Том 17, № 1 (2019)

Современный этап развития симбиогенетики — биологической дисциплины, изучающей формирование надорганизменных генетических систем, — связан с изучением молекулярных механизмов и экологических последствий объединения наследственных факторов прокариот и эукариот в функционально интегрированные симбиогеномы, которые по мере утраты партнерами способности к автономному существованию преобразуются в структурно интегрированные хологеномы. Потеря внутриклеточными симбионтами эукариот генетической индивидуальности, определяемой способностью к самостоятельному поддержанию и экспрессии генома, является ключевым этапом симбиогенеза и знаменует преобразование бактерий в клеточные органеллы. Генетическая реконструкция симбиогенеза открывает широкие перспективы для его искусственного воспроизведения, которое направлено на синтез новых организмов и биосистем, обладающих заданным комплексом практически значимых признаков.

Повсеместное распространение эндофитных микроорганизмов является общепризнанным фактом, а открывающиеся возможности использования их в сельском хозяйстве вызывают огромный интерес к ним со стороны научного сообщества. В отличие от ризосферных (населяющих поверхность корней) и филлосферных (колонизирующих надземные органы) представителей растительно-микробного сообщества, эндофиты способны вступать с хозяином в более тесные взаимоотношения, в некоторых случаях сильно влияя на его фенотип и в целом принося определенную пользу, не формируя, однако, специфических структур, таких как клубеньки, в случае бобово-ризобиального симбиоза. Выполняя целый набор функций, среди которых модуляция уровней фитогормонов, продукция витаминов и улучшение снабжения питательными веществами, эндофиты могут служить основой для биопрепаратов, что позволит в перспективе снизить необходимость использования минеральных удобрений в практике сельского хозяйства и вследствие этого негативное влияние последних на плодородие почв, биоразнообразие и здоровье человека. В этом обзоре рассмотрены такие аспекты растительно-эндофитного симбиоза, как биоразнообразие эндофитов бобовых и небобовых культур, экология данных микроорганизмов, вопросы их функциональной значимости, распространенные способы изучения, а также возможности их применения в сельском хозяйстве.

Впервые были выделены и идентифицированы бактерии из клубеньков дикорастущего лекарственного бобового растения термопсиса ланцетного (Thermopsis lanceolata), произрастающего в Монголии. В результате секвенирования 16S рДНК (rrs) и гена «домашнего хозяйства» atpD определено таксономическое положение 14 изолятов. Показано значительное биоразнообразие микросимбионтов термопсиса, которые относились к трем родам порядка Rhizobiales: Phyllo bacterium (сем. Phyllobacteriaceae), Rhizobium(сем. Rhizobiaceae) и Bosea (сем. Bradyrhizobiaceae). Видовая принадлежность была определена для девяти изолятов: шесть изолятов были идентифицированы как Phyllobacterium zundukense и Phyllobacterium trifolii (100 и 99,9 % rrs гомологии с типовыми штаммами P. zundukense Tri-48^T и P. trifolii PETP02^T соответственно), три изолята — как Rhizobium anhuiense (99,8 % rrs гомологии с типовым штаммом R. anhuiense CCBAU 23252^T). Два медленнорастущих изолята Tla-534 и Tla-545, отнесенных к роду Bosea, могут потенциально принадлежать к новым видам, поскольку их сходство по гену rrs с ближайшими типовыми штаммами B. massiliensis LMG 26221^T, B. lathyri LMG 26379^T и B. vaviloviae Vaf18^T составляло 98,5–99,0 %. Неризобиальных штаммов из клубеньков выделено не было. Создание коллекции микросимбионтов термопсиса ланцетного и их изучение является одной из необходимых предпосылок для промышленного возделывания этой ценной лекарственной культуры.

Транскрипционный фактор CYCLOPS/IPD3 является ключевым активатором органогенеза симбиотических клубеньков, он также принимает участие в развитии инфекционных нитей и симбиосом. У гороха было выявлено три мутантные аллели по этому гену (sym33-1 — sym33-3). Наиболее изучены фенотипические проявления аллели sym33-3 у мутанта SGEFix¯-2, характеризующегося «leaky»-фенотипом — формированием двух типов клубеньков: белых и розоватых. Аллель sym33-2 у мутанта SGEFix¯-5 была описана как строгая аллель, тем не менее ее фенотипические проявления не были детально изучены. В данном исследовании проанализирована гистологическая и ультраструктурная организация клубеньков мутанта SGEFix¯-5. В клубеньках наблюдались «запертые» инфекционные нити, из которых не происходил выход бактерий в цитоплазму растительной клетки. При этом в некоторых нитях отмечалась деградация бактерий, что может свидетельствовать об активации сильных защитных реакций в клубеньках мутанта SGEFix¯-5.

Обзор посвящен анализу молекулярных механизмов транспорта углеводов при формировании арбускулярной микоризы (АМ) — широко распространенного симбиоза наземных растений с грибами подотдела Glomeromycotina. В результате образования АМ-симбиоза растение получает от микосимбионта микроэлементы, главным образом фосфор, а гриб — продукты ассимиляции углерода. В связи с облигатным статусом АМ-грибов по отношению к растениям изучение механизмов транспорта сахаров в растения и между растением и симбионтом является методически сложной задачей. В обзоре перечислены механизмы транспорта углеводов в клетках листа, а также перемещения сахаров в клетках корня. Особое внимание уделено изменению спектра транспортеров при формировании арбускул, а также выявлению специфичных для АМ переносчиков. Предложены оригинальные обобщающие схемы. Рассматривается значение открытого в 2010 г. семейства двунаправленных энергонезависимых транспортеров — SWEET (Sugars Will Eventually be Exported Transporters), включающего специфичные для АМ унипортеры. Обобщены результаты активных исследований экспрессии генов, кодирующих транспортеры растений в клетках растений без АМ / с АМ c арбускулами / с АМ без арбускул. Приводятся данные о генах, кодирующих у грибов белки семейства моносахаридных транс портеров MST (Monosaccharide Transporters), некоторые из которых принимают участие в прямом транспорте сахаров из почвы во внекорневой мицелий АМ-грибов.