Том 70, № 5 (2023)
ОБЗОРЫ
Молекулярно-генетические основы устойчивости подсолнечника к заразихе
Аннотация
Заразиха кумская, или подсолнечная (Orobanche cumana Wallr.) является облигатным паразитическим растением, специфично поражающим подсолнечник и способным вызвать значительные потери его урожая. В связи с этим получение устойчивых к заразихе сортов подсолнечника представляет важную для сельского хозяйства задачу. Селекция подсолнечника на устойчивость к заразихе была начата еще в начале XX в. Важная заслуга в этом принадлежит советским селекционерам. Однако получение новых устойчивых сортов подсолнечника сопровождалось появлением новых вирулентных рас заразихи, которые преодолевали действие генов устойчивости. Для ряда генетических локусов подсолнечника, определяющих устойчивость к заразихе, было определено местоположение на генетической карте, но лишь для некоторых из них были установлены вероятные гены-кандидаты и описан возможный молекулярный механизм их действия. Кроме того, в недавнее время были получены транскриптомные данные для устойчивых и чувствительных к заразихе сортов подсолнечника, что также позволяет приблизиться к пониманию молекулярных основ формирования устойчивости. Рассмотрению молекулярно-генетических механизмов устойчивости подсолнечника к заразихе, выявленных на основании данных по картированию локусов устойчивости и определению вероятных генов-кандидатов, а также данных транскриптомных исследований, и посвящен наш обзор.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
Влияние экспрессии гетерологичного гена NDB2 Arabidopsis thaliana на рост и дыхательную активность Nicotiana tabacum
Аннотация
С помощью агробактериальной трансформации и последующего отбора получены линии табака (Nicotiana tabacum L.) с высокой экспрессией гена AtNDB2 (NDB2 из Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.). Типичная по внешнему виду и величине экспрессии AtNDB2 линия 13s была исследована по ростовым показателям и параметрам дыхательной активности при оптимальной и субоптимальной температурах в сравнении с исходной разновидностью N. tabacum. Результаты показали, что в условиях субоптимальной температуры в растениях линии 13s наблюдалось усиление общего и альтернативного дыхания и снижение генерации супероксидного аниона. Скорость роста у растений с усиленной экспрессией AtNDB2 по сравнению с контрольными была снижена, особенно при температуре ниже температурного оптимума. Обсуждаются возможные причины таких изменений.
Интенсивность освещения влияет на состав жирных кислот суммарных липидов листьев и корней базилика (Ocimum basilicum L.)
Аннотация
Исследованы вегетативные органы базилика обыкновенного (Ocimum basilicum L.), выращенного в водной культуре при разных уровнях освещения (50, 100 и 150 мкмоль квантов ФАР/(м2 с)) в течение 21 сут. В работе использовали популярный в агрокультуре сорт базилика “Фиолетовый бархат”, имеющий интенсивно окрашенные листья. Определяли биомассу, содержание воды и состав жирных кислот (ЖК) суммарных липидов в листьях и корнях растений и содержание малонового диальдегида и хлорофиллов (a, b) в надземной части растений. Показана чувствительность состава ЖК и морфофизиологических показателей (биомассы и содержания хлорофилла в листьях) растений O. basilicum к интенсивности освещения. Наибольший эффект вызывал режим интенсивности освещения 150 мкмоль/(м2 с). Видовой состав ЖК O. basilicum при всех режимах освещения был шире в липидах корней, однако более выраженные изменения в качественном составе ЖК наблюдались в листьях. Фотозависимая регуляция компонентного состава ЖК O. basilicum проявлялась в увеличении доли ненасыщенных ЖК, особенно полиеновых, что приводило к повышению индекса ненасыщенности (ИН) этерифицированных ЖК липидов. Наибольшие показатели ИН получены при освещении 150 мкмоль/(м2 с). При этом с увеличением интенсивности освещения происходило достоверное увеличение активности ω-3 и ω-9-десатураз, что свидетельствует в пользу их светозависимой активации. Таким образом, повышение интенсивности освещения до определенных величин прямо пропорционально влияет на физиологические показатели O. basilicum. Максимальные показатели продуктивного роста и реализация адаптационных механизмов зеленых и подземных частей растений базилика соответствуют освещению 150 мкмоль/(м2 с).
Кратковременная предобработка мелатонином повышает устойчивость растений ячменя к последующему действию кадмия
Аннотация
Исследовано влияние кратковременной и длительной прикорневой обработки мелатонином на ростовые параметры, фотохимическую активность ФС II, содержание основных фотосинтетических пигментов, перекисное окисление липидов и накопление неорганических ионов в растениях ячменя на фоне действия хлорида кадмия. Впервые показано, что защитное действие фитомелатонина при кратковременной обработке проявляется в снижении токсического действия кадмия на содержание фотосинтетических пигментов и накопление ионов кадмия в побегах и корнях растений ячменя. В основе протекторного действия мелатонина лежит его способность снижать интенсивность окислительного стресса за счет поддержания уровня каротиноидов и повышения активности антиоксидантных ферментов. Эффективность кратковременного применения мелатонина по ряду показателей превосходит его защитный эффект от длительного воздействия. Полученные данные свидетельствуют о возможности применения мелатонина в качестве вещества, индуцирующего состояние прайминга растений при последующем действии кадмия.
Сравнительная оценка влияния наночастиц оксида меди и сульфата меди на структурно-функциональные характеристики Thalassiosira weissflogii в условиях накопительного культивирования
Аннотация
Исследовано влияние наночастиц оксида меди (500, 1000, 2000 мкг/л) и ионов меди (37.5, 75, 150 мкг/л) на морфологические, структурно-функциональные и флуоресцентные параметры диатомовой микроводоросли Thalassiosira weissflogii в условиях длительного культивирования. Показано, что медь в ионной форме более токсична для данного вида микроводоросли, чем в виде нанооксида. Характер воздействия меди в ионной и наноформе на клетки Thalassiosira weissflogii имел как схожие черты, так и существенные отличия. Выявлено различие в действие исследуемых токсикантов на рост водорослей и работу их фотосинтетического аппарата. Добавление ионов меди в культивационную среду приводило к длительной лаг-фазе на начальном этапе эксперимента с последующим восстановлением роста на 3–6 сут экспозиции. Увеличение концентрации наночастиц оксида меди в среде вызывало торможение роста водорослей без выраженной лаг-фазы. С ростом концентрации Cu2+ в культуральной среде наблюдалось снижение квантовой эффективности утилизации световой энергии фотосинтетическим комплексом ФС II и относительной максимальной скорости электронного транспорта, тогда как наночастицы оксида меди слабо влияли на эффективность работы фотосинтетического аппарата Thalassiosira weissflogii. При повышении концентрации меди как в ионной форме, так и в форме нанооксида у водорослей отмечено увеличение объема клеток, изменение их формы и гранулярности, увеличение продукции активных форм кислорода, подавление ферментативной активности и снижение значений автофлуоресценции отдельных клеток в красной области спектра.
Влияние избытка цинка на активность компонентов антиоксидантной системы у растений Brassica juncea L. (Czern.) и Sinapis alba L.
Аннотация
В условиях вегетационного опыта изучали влияние цинка в концентрациях 5 (контроль), 50, 100 и 150 мг/кг субстрата на рост, интенсивность перекисного окисления липидов (ПОЛ) и активность компонентов антиоксидантной системы у растений Brassica juncea L. (Сzern.) сорт Славянка и Sinapis alba L. сорт Бельгия. Обнаружены некоторые различия и сходства в ответной реакции АОС изученных видов на избыток цинка в корнеобитаемой среде. Так, у B. juncea при воздействии цинка в высоких концентрациях изменений интенсивности ПОЛ не происходило, несмотря на высокое содержание металла в корнях и побегах. Вместе с тем уже в присутствии металла в концентрации 50 мг/кг субстрата наблюдалось увеличение активности гваяколовой пероксидазы (ГвПО) и каталазы. У S. alba при высоких концентрациях цинка в субстрате содержание металла в побегах оказалось выше, чем у B. juncea. При этом, заметно возрастало содержание малонового диальдегида, несмотря на усиление активности супероксиддисмутазы и ГвПО. У обоих изученных видов растений увеличение концентрации цинка в субстрате до 50 мг/кг и выше приводило к повышению уровня пролина, тогда как содержание каротиноидов снижалось. Учитывая, что в изученных концентрациях металл оказывал менее сильное негативное воздействие на рост побега у B. juncea по сравнению с S. alba, сделан вывод о большей устойчивости растений этого вида к избытку цинка в корнеобитаемой среде.
Влияние эндофитных бактерий Bacillus subtilis на рост проростков и лигнификацию корней Pisum sativum L. в норме и в условиях натрий-хлоридного засоления
Аннотация
Исследовано влияние эндофитных бактерий Bacillus subtilis (штамм 10-4) на параметры роста и устойчивости, а также интенсивность отложения лигнина в корнях проростков Pisum sativum L. в условиях натрий-хлоридного засоления (1% NaCl). Установлено, что воздействие засоления снижало энергию прорастания, всхожесть, длину корней и побегов проростков, их сырую и сухую массу, а также увеличивало содержание пролина и уровень перекисного окисления липидов (ПОЛ). Предобработка штаммом 10-4 оказывала стимулирующий в норме и защитный при засолении эффекты на проростки, что отразилось в улучшении энергии прорастания и всхожести семян, длины корней и накоплении их сухой массы в условиях засоления; однако по показателям роста побегов при стрессе существенной разницы от контрольных (небактеризованных) вариантов не наблюдалось. В то же время, штамм 10-4 способствовал более раннему формированию боковых корней, а также снижению стресс-индуцированного ПОЛ и содержания пролина в проростках, что свидетельствует о защищенности клеток от окислительных и осмотических повреждений в условиях засоления. Получены приоритетные данные о важной роли эндофитного штамма B. subtilis 10-4 в процессе лигнификации и укреплении барьерных свойств клеточных стенок корней, что вносит вклад в снижение токсического действия натрий-хлоридного засоления и реализацию протекторного действия этих бактерий на растения гороха.
Влияние NaCl на липидный профиль детергент-устойчивых мембран хлоропластов и митохондрий растений эугалофитов
Аннотация
Исследовали влияние 1 М NaCl на липидный профиль детергент-устойчивых мембран хлоропластов и митохондрий растений галофитов соленакапливающего типа – Salicornia perennans Willd. и Suaeda salsa (L.) Pall. (сем. Amaranthaceae). Состав липидов и жирных кислот в детергент-устойчивых мембранах отличается от липидов мембран хлоропластов и митохондрий большим количеством цереброзидов и стеринов. В заданных условиях засоления среды у S. perennans происходило многократное увеличение доли цереброзидов в составе детергент-устойчивых мембран хлоропластов, а у S. salsa – в детергент-устойчивых мембранах митохондрий. Противоположный эффект наблюдался в отношении стеринов: снижение их относительного содержания при действии соли. Полученные данные свидетельствуют об участии детергент-устойчивых мембран во взаимодействии хлоропластов и митохондрий в клеточном ответе галофитов на засоление.
Связь дегидринов с адаптацией лиственницы Каяндера к условиям криолитозоны Якутии
Аннотация
Исследованы особенности состава и сезонных изменений стрессовых белков-дегидринов лиственницы Каяндера (Larix cajanderi Mayr), произрастающей в условиях экстремально холодного климата криолитозоны Центральной Якутии и отличающейся необычайно высокой морозоустойчивостью. C использованием технологии иммуноблоттинга впервые в побегах L. cajanderi выявлены мажорные дегидрины в интервале мол. м. 17–20, 37–42 и 73 кД. Установлен высокий уровень полиморфизма дегидринов внутри популяции L. cajanderi, различия между изученными экземплярами деревьев обнаружены, в основном, в области мол. м. 20–37 кД. В годичном цикле лиственницы наибольшим сезонным изменениям подвержены низкомолекулярные дегидрины, их содержание возрастало в конце фенологической осени и достигало постоянного уровня в период максимально низких зимних температур. Особенности сезонных изменений и значительное разнообразие состава дегидринов в побегах лиственницы могут указывать на их вероятное участие в формировании уникальной морозоустойчивости L. cajanderi при адаптации данного вида хвойных растений к условиям криолитозоны.
Салициловая кислота повышает холодоустойчивость регенерантов Solanum tuberosum, регулируя функционирование антиоксидантной системы
Аннотация
Изучена роль предстрессовой обработки корней салициловой кислотой (SA) в регуляции морфофизиологических параметров, характеризующих холодоустойчивость растений-регенерантов картофеля (Solanum tuberosum L.). Установлено, что растения картофеля, подвергшиеся воздействию низких положительных температур (4°C, 3 сут), при переносе в благоприятные условия (22°C, 10 сут) не смогли восстановить исходные ростовые параметры (высота растений, площадь листовой поверхности, количество столонов, масса органов) и окислительный статус (интенсивность перекисного окисления липидов) корней и листьев. Кратковременная предварительная обработка корней 0.1 мкМ SA в течение 4 ч минимизировала пагубное воздействие отложенного охлаждения на растения. Обработка SA способствовала восстановлению исходного фенотипа растений после гипотермии, что привело к увеличению параметров роста (количество и площадь поверхности листьев, количество столонов) по сравнению с растениями, подвергшимися гипотермии без обработки SA. Показано, что предварительная обработка SA повышает холодоустойчивость растений картофеля за счет изменения активности антиоксидантных ферментов (супероксиддисмутазы и гваякол-зависимой пероксидазы) и уровня неферментативных антиоксидантов (аскорбиновой кислоты, антоцианов, общего количества флавоноидов и фенольных соединений). В зависимости от условий SA изменяет соотношение отдельных флавоноидов в листе. Неоднозначная реакция на холод и обработку SA наблюдалась у двух линий регенерантов картофеля, полученных при микроклонировании in vitro из апикальной и средней части побега растения, что вероятно опосредовано неодинаковым гормональным статусом.