Fiziologiâ rastenij

Лектины представляют собой группу белков, широко распространенных во всех царствах живой природы, но безусловными “чемпионами” по многочисленности и разнообразию лектинов являются растения. Фундаментальное свойство обратимо связываться со специфическими углеводами делает лектины важными участниками системы “гликокода”, которая в растительном организме с его невероятным углеводным разнообразием имеет особое функциональное значение. Структурное разнообразие лектинов служит основой их многочисленных функций, включающих передачу сигналов, связанных с ростом и развитием, а также с реакциями растений на биотические и абиотические раздражители. В обзоре представлена ретроспектива развития лектинологии растений и современные представления о классификации растительных лектинов, их локализации, известных и потенциальных функциях.

N-гликозилирование является одной из самых распространенных и наиболее сложной среди пост трансляционных модификаций белков, которая играет ключевую роль в их укладке, контроле качества и деградации, а также оказывает влияние на активность, транспорт, локализацию и взаимодействие с другими белками. Более того, N-гликозилирование модулирует многие важные биологические процессы, включая рост, развитие, морфогенез, и участвует в процессах передачи стрессовых сигналов. При этом если роль N-гликозилирования в целом и функции отдельных N-гликанов на клетках млекопитающих хорошо изучены, исследования этого процесса в растениях значительно отстают. В обзоре обобщена имеющаяся информация о процессе N-гликозилирования белков, описан путь биосинтеза и функции различных N-гликанов в растениях в контексте роста, развития и влияния внешних факторов. Делается акцент на основных моментах, которые необходимо учитывать при исследовании этого процесса в растениях и обсуждаются возможности практического использования полученных знаний для гликоинжиниринга растительных белков.

Экспансины – низкомелекулярные белки, играющие ключевую роль в модификации структуры клеточной стенки в ходе различных физиологических процессов, в частности роста клеток растяжением. Экспансины кодируются большим мультигенным семейством и подразделяются на четыре подсемейства, основными из которых являются альфа- и бета-экспансины; последние получили особое развитие у злаков. Считается, что экспансины модифицируют взаимодействия целлюлозы с ксилоглюканом (альфа-экспансины) или с арабиноксиланом (бета-экспансины). При этом экспансины не обладают каталитической активностью, конкретный механизм их действия неясен, непонятно физиологическое значение столь большого разнообразия изоформ. Для изучения характера экспрессии отдельных экспансинов мы провели транскриптомный анализ всех идентифицированных в геноме кукурузы генов экспансинов, используя удобную модельную систему – зоны растущего первичного корня кукурузы, различающиеся по стадии развития клеток и составу их клеточных стенок. Из 91 гена экспансинов кукурузы в корне экспрессировались 67, причем для большинства генов экспансинов был характерен узкий диапазон зон с максимальным уровнем транскриптов. С применением сконструированного гликоэррея, содержащего 183 полисахарида из клеточных стенок растений различных видов, показано, что рекомбинантные экспансины AtEXPA1 и AtEXPB1 способны связываться с арабиногалактанами и рамногалактуронанами I и рядом других полисахаридов клеточных стенок, что расширяет список их потенциальных углеводных мишеней. Продемонстрированы различия в специфичности взаимодействия альфа- и бета-экспансинов с различными полисахаридами, как в количественном, так и в качественном отношении. Выдвинута гипотеза, что многочисленность экспансинов в одном растительном организме и тонкая регуляция их экспрессии объясняются, по крайней мере отчасти, спецификой связывания индивидуальных экспансинов с конкретными полисахаридами клеточной стенки.

Мох Physcomitrium (ранее Physcomitrella) patens (Hedw.) Mitt. – бессемянное и бессосудистое растение с расшифрованным геномом, представитель наиболее древних из ныне живущих таксонов наземных растений – удобная модель для изучения эволюционного развития растений. С целью изучения формирования набора и функций углевод-связывающих белков у растений в ходе эволюции проведен полногеномный скрининг генов, кодирующих белки с лектиновыми доменами, в геноме P. patens, и проанализирована их экспрессия в различных клетках и тканях мха. Выявлен 141 ген, кодирующий белки из 15 семейств, набор и число представителей которых существенно отличались от проанализированных ранее покрытосеменных растений. У P. patens некоторые из белков с лектиновыми доменами обладали специфичной доменной архитектурой, не представленной у высших семенных растений. Кластеризация генов по уровню их экспрессии в различных тканях мха выявила три паттерна экспрессии генов белков с лектиновыми доменами, из которых третий кластер, представленный в клетках с концевым типом роста (в каулонеме, хлоронеме и ризоидах мха), характеризовался наибольшим количеством активно экспрессирующихся генов. Полученные результаты подтверждают идею о раннем появлении у растений генов, кодирующих лектины, и дальнейшем расширении семейств белков с лектиновыми доменами с усложнением организации растений.

Двигательные реакции растений, относящиеся к тропизмам, обычно осуществляются с использованием механизмов роста растяжением. Однако в данном исследовании изучался гравитропизм на уровне клеток (первичные флоэмные волокна), закончивших свой рост и формирующих утолщенную третичную клеточную стенку. Проведены инвентаризация и анализ экспрессии генов ферментов, ответственных за метаболизм каллозы, на разных стадиях развития флоэмных волокон льна (Linum usitatissimum L.) и при гравиответе. Выявлены гены предполагаемых β-1,3-глюкансинтаз (GSLs) и β-1,3-глюканаз (BGs), имеющие дифференциальный характер экспрессии в исследуемых клетках, среди которых отмечены гены с максимальным уровнем экспрессии на определенной стадии развития. В основном при гравитропизме экспрессия генов β-1,3-глюкансинтаз была понижена, тогда как для генов β-1,3-глюканаз были характерны различные профили экспрессии, среди которых выявлены гены с повышенным уровнем экспрессии только при гравиответе (LusBG1 и LusBG3). Полученные данные позволили предположить наличие активного метаболизма каллозы в клеточной стенке исследуемых волокон на разных стадиях развития и доминирование деградации каллозы в ходе гравиответа. Результаты работы закладывают основу для дальнейших исследований функции каллозы в развитии волокон и реализации двигательной реакции растений.

В работе рассмотрены особенности влияния источников света, имитирующих солнечное освещение с различным спектральным составом с соотношением синего : зеленого : красного диапазонов 11% : 35% : 54% (AFI-3000), 19% : 38% : 43% (AFI-4000) и 25% : 38% : 37% (AFI-5000), на морфометрические, биохимические, фотосинтетические и электрогенные параметры редиса (Raphanus sativus L.) для светокультуры сорта Петербургский фиолетовый. Проведенные исследования выявили достоверное увеличение урожая корнеплодов (3.45 кг/м² за 28 суток вегетации), содержания сухого вещества до 8.9% и фотосинтетических пигментов, уменьшение количества нитратов до 1206 мг/кг у растений редиса, освещаемых светильниками AFI-5000 со спектром, близким к солнечному излучению в полдень. В данном варианте наблюдали повышение коэффициентов эффективного квантового фотохимического выхода фотосистемы ФС II Y (II) = 0.206, фотохимического qP = 0.304 и нефотохимического qN = 0.415 тушения флуоресценции, а также высокую генерацию разности потенциалов до 532 мВ в корнеобитаемой среде по сравнению с AFI-3000, моделирующим свет солнца у горизонта, при освещении которым наблюдалась высокая доля рассеяния света листом (R800 = 1.716), и AFI-4000 со спектром, приближенным к утреннему свету. Вариант AFI-4000 показал наихудший результат – повышенные нерегулируемые потери энергии возбуждения Y (NO) = 0.712 и пропускание света листовой поверхностью 7.5%. Применение источника света AFI-5000 способствовало получению более высоких показателей, характеризующих как выход растительной продукции, так и активность фотосинтетического аппарата и интенсивность электрогенных процессов в корнеобитаемой среде, что позволяет рекомендовать светильник данного типа для выращивания корнеплодных культур в условиях светокультуры. Вероятно, этот положительный эффект связан с наличием в спектре большей доли синего света, влияющего на развитие корневой системы.