


Vol 71, No 4 (2024)
ОБЗОРЫ
Фитомелатонин как элемент гормональной системы растений
Abstract
Мелатонин (N-ацетил-5-метокситриптамин), гормон животных, антиоксидант и регуляторная молекула, привлекает все большее внимание биологов. Мелатонин, открытый в растениях в 1995 г. и позднее названный фитомелатонином (ФМТ), регулирует многие этапы онтогенеза растений, начиная от прорастания семян и заканчивая процессом старения. ФМТ является одним из наиболее мощных антиоксидантов растительной клетки. Многочисленные экспериментальные данные показывают, что ФМТ повышает устойчивость растений в условиях действия как абиотических, так и биотических стрессов. В регуляции физиологических процессов он взаимодействует практически со всеми известными в настоящее время фитогормонами. Сейчас довольно хорошо изучен биосинтез ФМТ, его полифункциональная активность, открыт первый рецептор и некоторые компоненты цепи его сигналинга. Все это позволяет считать ФМТ новым гормоном растений.



Пограничные клетки корневого апекса: роль в стратегиях адаптации и корневом иммунитете
Abstract
Пограничные клетки (ПК) – клеточная популяция корневого чехлика, которая в процессе дифференцировки отделяется от поверхности корневого апекса в форме одиночных клеток, небольших агрегатов или клеточных пластов, и переходит в ризосферное пространство. Функциональная активность ПК в ризосфере реализуется через продукцию экзометаболитов. В обзоре обсуждается роль ПК и формирующейся из их экзометаболитов корневой экстраклеточной ловушки в процессах адаптации корневой системы к различным абиотическим факторам и реакциях корневой иммунной системы.



ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
Влияние эндофитных бактерий Bacillus velezensis M66 на транскрипционную активность генов системы рнк-интерференции при развитии защитных реакций против возбудителя фитофтороза Phytophthora infestans (Mont.) de Bary
Abstract
Изучено влияние штамма бактерий Bacillus velezensis М66 на устойчивость растений картофеля к оомицету Phytophthora infestans (Mont.) de Bary., вызывающему фитофтороз. Впервые показано накопление числа эндофитных бактерий B. velezensis М66 во внутренних тканях растений после инфицирования возбудителем болезни в сравнении с растениями, инокулированными только бактериями. Выявлено значительное сокращение площади поражения фитофторозом вне зависимости от агрессивности используемого штамма патогена. Формирование устойчивости растений под влиянием клеток B. velezensis М66 сопровождалось активацией ингибитора трипсина и пероксидаз, накоплением пероксида водорода и транскриптов генов, кодирующих ингибиторы протеиназ, β-1,3-глюканазу и анионную пероксидазу, а так же снижением уровня транскриптов гена PR1 – маркера развития салицилат-зависимых реакций. По отношению к системе РНК-интерференции было выявлено, что агрессивный штамм P. infestans Sn стимулировал в растениях картофеля накопление транскриптов только гена, кодирующего Dicer-подобный белок (DCL), а менее агрессивный P. infestans 1840 – генов DCL и Ago4. Обработка растений бактериями B. velezensis М66 способствовала накоплению транскриптов гена Ago1 как в здоровых, так и в инфицированных растениях. Инокуляция растений бактериями и последующее инфицирование оомицетом способствовало накоплению транскриптов всех исследованных генов системы РНК-интерференции. Можно полагать, что инокуляция растений клетками эндофитных бактерий штамма B. velezensis M66 способствует формированию устойчивости растений картофеля в отношении оомицета P. infestans посредством эффективного праймирования фитоиммунного потенциала.



Морфологические и физиолого-биохимические свойства меланизированного таллома лишайника Сetraria islandica
Abstract
Лишайники представляют собой экстремофильные симбиотические ассоциации, обладающие феноменальной устойчивостью к действию абиотических стрессовых факторов. Меланизация талломов является одним из защитных механизмов лишайников в ответ на УФ-воздействие в условиях избыточной инсоляции. Микроструктура и биохимические особенности меланизированных талломов лишайников, однако, остаются малоизученными. В настоящей работе мы проанализировали морфологию, наномеханические и физиолого-биохимические свойства естественно-меланизированных талломов лишайника Cetraria islandica. Меланиновая природа пигментированного слоя верхнего кортекса таллома C. islandica подтверждена окрашиванием в результате качественных реакций, характерных для меланинов. Установлено, что меланизация приводит к изменениям микроструктуры верхнего кортекса микобионта, в частности утолщению клеточных стенок и увеличению межгифового пространства. Наномеханические свойства, в том числе параметры адгезии и жесткости, отличались у меланизированных и бледных (немеланизированных) талломов, что свидетельствует о возможном образовании сложных ассоциатов меланина с компонентами клеточных стенок микобионта при меланизации. Кроме того, обнаружено, что меланизированные талломы C. islandica характеризуются высокой антиоксидантной активностью и пониженной дыхательной активностью, по сравнению с таковыми у бледных талломов. Можно полагать, что изменения в микроструктуре, наномеханических и физиолого-биохимических свойствах талломов, происходящие в ходе меланизации, способствуют формированию устойчивости лишайников к воздействию интенсивной инсоляции.



Сравнительный анализ компонентного состава эфирных масел кожуры плодов лимона сорта ташкентский при выращивании в закрытом грунте в различных природно-климатических зонах
Abstract
Проведен сравнительный анализ содержания и качественного состава эфирных масел, полученных из кожуры лимонов (Citrus × limon (L.) Osbeck) сорта Ташкентский методом гидродистилляции с использованием модифицированного приемника А.С. Гинзберга. Соблюдался принцип единственного различия, который состоял в выращивании плодов в закрытом грунте различных природно-климатических зон – г. Москва и г. Уфа (Республика Башкортостан). При этом пренебрегалась незначительная вариабельность содержания легкогидролизуемого азота, подвижных форм фосфора и калия в высокоплодородных почвогрунтах теплиц, относящихся к группе с высокой и повышенной обеспеченностью. Так как потенциальный урожай растений при оптимальных параметрах микроклимата зависит от поступления фотосинтетически активной радиации (ФАР) при ясном небе в течение вегетационного периода, то было выявлено влияние интенсивности светового потока на содержание компонентов в эфирных маслах цитрусовых, произрастающих внутри круглогодичных двускатных теплиц с естественным освещением и близкоширотным направлением. Высокое суммарное содержание эфирного масла наблюдалось в кожуре плодов, выращиваемых в тепличных условиях г. Уфа. Месторасположение культивационного сооружения отличалось высокой величиной ФАР (при ясном небе), что повлияло на химический состав цитрусовых. Сравнительный анализ состава эфирных масел, проведенный методом газовой хроматографии с масс-спектрометрией, показал отсутствие значимых изменений высокого уровня концентрации D-лимонена в кожуре лимонов, выращиваемых в закрытом грунте различных природно-климатических зон. Содержание монотерпеновых углеводородов и эфиров преобладало в кожуре сорта Ташкентский, произрастающего в теплице УНПЦ садоводства и овощеводства им. В.И. Эдельштейна (г. Москва). Содержание сесквитерпеновых углеводородов, спиртов, альдегидов преобладало в кожуре сорта Ташкентский, произрастающего в теплице учебно-опытного хозяйства ГБПОУ “Уфимский лесотехнический техникум” (г. Уфа). Полученные данные объясняются тем, что сортовые особенности и условия выращивания влияют на количественный и качественный состав эфирных масел.



Длительное пассирование и характеристика каллусных культур клеток Melissa officinalis L.
Abstract
Изучены морфологические, цитофизиологические и биохимические (образование фенольных соединений) характеристики популяции каллусных культур клеток мелиссы лекарственной (Melissa officinalis L.) – ценного лекарственного и эфиромасличного растения. Каллусные культуры получены из эксплантов гипокотилей и семядолей проростков in vitro и выращивались более полутора лет (19 пассажей культивирования). Установлено, что в течение первых семи пассажей прирост массы каллуса существенно не различался, однако при дальнейшем субкультивировании интенсивность роста культур (масса каллуса к концу цикла выращивания) повышалась. Максимальный прирост каллуса отмечен в 17–19 пассажах – ростовые индексы каллусов, инициированных из семядолей и гипокотилей, достигли 13.7 и 11.5 соответственно, что в 3.0–3.4 раза выше, чем в первых циклах выращивания культур. Полученные данные свидетельствуют о возможности длительного субкультивирования каллусных культур клеток мелиссы, в процессе которого происходит автоселекция клеток по признаку интенсивности роста. Впервые для культур клеток M. officinalis определена динамика прироста каллуса, плотности и жизнеспособности клеточной популяции, а также соотношения различных типов клеток в цикле выращивания культуры. Установлена продолжительность основных фаз роста клеточной популяции: лаг-фаза – с 1 по 6 сут.; фаза ускорения роста – с 6 по 10 сут. Экспоненциальная фаза роста проходила с 10 по 14 сут. и характеризовалась высокой удельной скоростью роста µ = 0.21 сут.–1 С 14 по 20 сут. зафиксирована фаза замедления роста культуры (µ = 0.05 сут.–1), которая сменилась фазой линейного роста (20–30 сут., µ = 0.08 сут.–1) и стационарной фазой (30–40 сут. ростового цикла). Таким образом, установлен “ступенчатый” характер роста культур, что может быть обусловлено наличием в культуре субпопуляций клеток с разной интенсивностью роста. При первичном скрининге в каллусах листового происхождения выявлены флавоноиды и фенолкарбоновые кислоты в количествах, сопоставимых с листьями интактных растений, что свидетельствует о сохранении у клеток in vitro способности образования вторичных метаболитов и перспективности проведения дальнейших исследований в этом направлении.



Компонентный состав фракций стеринов тонопласта в условиях стресса, вызванного ионами меди
Abstract
Исследовано влияние токсических концентраций ионов меди (Cu2+) (100 и 500 мкМ) на состав стеринов вакуолярной мембраны корнеплодов столовой свеклы (Beta vulgaris L.). В результате проведенных исследований выявлено 12 соединений во фракции свободных стеринов (СС) и 11 соединений во фракции эфиров стеринов (ЭС). В составе ЭС присутствовали соединения, не обнаруженные в составе СС. Интересно, что при 500 мкМ Cu2+ суммарное содержание этих биологически активных соединений увеличивалось. Наблюдалось снижение таких тритерпенов как ланоста-7,9(11)-диен-3β,18,20-триол, 3,18-диацетат, (20R)-(С34Н54О5) в СС и ЭС. Во фракции СС происходило повышение содержания соединения 7,8-эпоксиланостан-11-ол, 3-ацетокси- при стрессе, в то время как в ЭС его количество снижалось. Установлено, что суммарное содержание ∆5-стеринов, в норме и при стрессе, составляло не более 33% во фракции свободных стеринов и 21% во фракции эфиров стеринов. Преобладающим стерином был β-ситостерин. Его содержание снижалось в условиях изучаемого стресса в обеих фракциях стеринов. Полученные результаты показывают, что фракции стеринов тонопласта (СС и ЭС) представлены не только ∆5-стеринами, которые в основном изучаются в работах посвященным мембранологии и липидологии растений, а также соединениями тритерпенового ряда и другими веществами, обладающими биологической активностью. Обнаруженные вещества, возможно, могут влиять на биофизические показатели тонопласта и на метаболические процессы клетки, в которых задействована вакуолярная мембрана. Выявленные соединения активно реагировали на токсическое воздействие ионов Cu2+, что можно рассматривать как один из механизмов защиты растительной клетки от стресса.



Фенольные соединения Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. & C.A. Mey.: новые гликозиды гербацетина, ВЭЖХ-МС профиль и орган-специфичное распределение
Abstract
Фенольные соединения рода Rhodiola (Crassulaceae) являются предметом многочисленных исследований, однако основное число сведений литературы касается анализа корней и корневищ, в связи с чем метаболиты надземных органов мало изучены. Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. & C.A. Mey. – редкий и малоизученный вид рода, произрастающий в Алтае-Саянском регионе. В результате хроматографического разделения компонентов экстракта цветков R. algida были впервые выделены 16 известных соединений, среди которых галловая кислота, гликозиды гербацетина, госсипетина, гибисцетина, кверцетина и кемпферола, а также 4 новых флавоноида (I–IV). С применением данных УФ, ЯМР спектроскопии, масс-спектрометрии и химических превращений было установлено, что новые соединения представляли собой гербацетин 7-О-β-D-глюкопиранозид-8-О-(2‴-О-β-D-глюкопиранозил)-β-D-глюкуронопиранозид (родиалгин А, I), гербацетин 3-О-β-D-глюкопиранозид-8-О-(2‴-О-ацетил)-α-L-арабинопиранозид (родиалгин B, II), гербацетин 3-О-β-D-глюкопиранозид-8-О-(4‴-О-ацетил)-α-L-арабинопиранозид (родиалгин C, III) и гербацетин 8-О-(4′′-О-ацетил)-β-D-ксилопиранозид (родиалгин D, IV). Использование жидкостной хромато-масс-спектрометрии позволило выявить присутствие в R. algida 96 метаболитов, среди которых доминировали гликозиды гербацетина и госсипетина. Качественный состав и количественное содержание групп и отдельных соединений в различных органах R. algida отличались в широком диапазоне значений, указывая на орган-специфичную особенность накопления фенольных соединений в растении.



Определение полифенольного комплекса в Reynoutria japonica Houtt. методом тандемной масс-спектрометрии
Abstract
Целью данной работы являлось уточнение метаболомного состава экстрактов, в частности наличие полифенольного комплекса в экстрактах лекарственного растения Reynoutria japonica Houtt., принадлежащего к семейству Polygonaceae. Для идентификации целевых аналитов в экстрактах использовалась тандемная масс-спектрометрия листьев и стеблей. Всего идентифицировано 31 химическое соединение, из них 18 соединений представляют полифенольный комплекс. В приложение к идентифицированным вторичным метаболитам некоторые соединения были обнаружены впервые, в частности полифенольные соединения: дигидрохалкон аспалатин, кумарин умбеллиферон, лигнан сирингарезинол, а также флавоны формононетин и гарденин Б.



Получение препарата, обогащенного Zn-феофитином, из листьев пшеницы Triticum aestivum L.
Abstract
Целью работы было получение препарата, обогащенного цинковым производным феофитина, из срезанных листьев озимой пшеницы Triticum aestivum L. Сначала проводили феофитинизацию хлорофилла и вымывание из листьев фенольных веществ, Mg2+ при рН 3.5–4.0 с добавкой ЭДТА-Na, затем инкубацию с ZnCl2, листья высушивали и хранили в темноте. Экстракцию цинковых производных проводили 2-кратной обработкой этанолом. Для увеличения выхода проводили повторную металлизацию. Полученный препарат соответствовал Zn-феофитину а и b по данным спектрофлуориметрии и тонкослойной хроматографии. Обсуждаются перспективы использования препарата Zn-феофитина, обладающего антиоксидантной и антивирусной активностью.



Накопление пролина, флавоноидов и органических кислот в листьях кресс-салата в условиях солещелочного стресса
Abstract
Исследовали изменения в содержании пролина, флавоноидов и органических (яблочной, лимонной, янтарной) кислот в растениях кресс-салата (Lepidium sativum L.) на начальном этапе развития соле-щелочного стресса. Двухфакторный эксперимент включил варианты с NaCl-засолением (50, 100, 150, 200 мМ), щелочности (при рН = 7–10) и варианты комбинированного воздействия соли и рН. С помощью двухфакторного дисперсионного анализа с определением силы влияния по Снедекору установили отдельное и взаимное действие факторов стресса на изменение высоты и массы надземной части растений, содержания воды, Na+, пролина, флавоноидов и общего содержания органических кислот в листьях. Через 24 и 48 ч после стресс-воздействия изменения высоты и массы кресс-салата были минимальными, сила влияния факторов стресса не более 4–7%. В листьях кресс-салата снизилось содержание воды; эти изменения обусловлены отдельным и взаимным воздействием NaCl-засоления и высоких значений рН на 35–53%. В листьях кресс-салата наблюдали заметное накопление Na+, его содержание в первые часы наблюдений зависело от отдельного влияния факторов стресса. Через сутки количество Na+ в листьях увеличилось относительно контроля в несколько раз, показатели отдельного и взаимного влияния факторов соле-щелочного стресса достигли 31–33%. Аккумуляция пролина в листьях в большей степени зависела от засоления и взаимного действия факторов стресса (влияние в пределах 26–33%). Влияние высоких значений рН не превышало 21%. Незначительное накопление флавоноидов отмечали только через 1 ч после стресс-воздействия. Установлено, что увеличение суммарного содержания лимонной, яблочной и янтарной кислот в равной степени зависело от отдельного и взаимного влияния факторов, суммарное воздействие NaCl-засоления и высоких значений рН достигало 97–99%. Таким образом, в условиях солещелочного стресса накопление органических кислот и пролина является основой адаптационных процессов в кресс-салате.


