Химический состав и гистологическая структура длиннейшей мышцы спины крупного рогатого скота абердин-ангусской породы в зависимости от генотипа
- Авторы: Коновалова Е.Н.1, Евстафьева Л.В.2, Сафонова С.С.2, Романенкова О.С.1, Гладырь Е.А.1
-
Учреждения:
- Федеральный исследовательский центр животноводства – ВИЖ им. академика Л.К. Эрнста
- Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева
- Выпуск: Том 107, № 4 (2024)
- Страницы: 41-52
- Раздел: Разведение, селекция, генетика
- URL: https://journals.rcsi.science/2658-3135/article/view/278207
- DOI: https://doi.org/10.33284/2658-3135-107-4-41
- ID: 278207
Цитировать
Полный текст
Аннотация
В статье рассматривается возможность использования генов кальпаина 1 (CAPN1) и кальпастатина (CAST) для прогнозирования нежности говядины и селекции наиболее перспективных по этому качеству животных. Целью работы было изучение полиморфизмов генов CAPN1 и CAST в связи с химическим составом и гистологической структурой мяса крупного рогатого скота. От бычков абердин-ангусской породы (n=9) с известными генотипами по полиморфизмам CAPN1_316, CAPN1_4751, CAST_282 и CAST_2959 после убоя были отобраны пробы длиннейшей мышцы спины (M. longissimus dorsum), в которых определялось содержание белка, жира, сухого и минеральных веществ, а также содержание мышечной, соединительной, жировой тканей и диаметр мышечных волокон. Было установлено, что мясо бычков с генотипами GG-CAPN1_316 и GG-CAST_2959 содержало на 14,5-15,8 % больше белка и на 11,4-13,3 % меньше жира по сравнению с другими генотипами, а мясо животных с генотипами СТ-CAPN1_4751 и AA-CAST_2959 отмечалось меньшим содержанием соединительной ткани (на 7,5-7,7 и на 9,6-10,2 %, соответственно). Наибольший диаметр миофибрилл наблюдался в пробах от бычков с генотипами CC-CAPN1_316 (111,2 мкм), TT-CAPN1_4751 (116,2 мкм) и AA-CAST_2959 (111,7 мкм). В отношении полиморфизма CAST_282 тенденции преимущества по всем изучаемым показателям демонстрировали животные с генотипом GC.
Полный текст
Введение.
Важнейшим показателем продовольственной безопасности России является её самообеспечение, подразумевающее удовлетворение потребностей населения в высококачественных продуктах питания за счёт собственного производства (Остапчук Т.В. и др., 2021). В современных условиях особенно острой остаётся несбалансированность пищи по белку, в связи с чем к приоритетным видам продовольствия относятся мясные продукты, в частности говядина, как источник легко усвояемого организмом человека белка (Place SE and Miller AM, 2020). В связи с этим мясное скотоводство занимает существенное место как в производственном, так и потребительском плане для экономики государства (Вартанова М.Л. и Газимагомедова П.К., 2018). Селекционно-племенная работа, направленная на улучшение качества говядины, осложняется невозможностью проведения точной прижизненной оценки свойств мясной продуктивности, а следовательно, и отбора животных для воспроизводства стад, вследствие чего поиск наиболее объективных методов определения основных показателей, характеризующих биологическую полноценность мяса, имеет важное научно-практическое значение для повышения конкурентоспособности отечественной отрасли мясного скотоводства (Шамина О.В., 2023).
Достижения последних лет в молекулярно-биологических исследованиях сельскохозяйственных видов животных делают возможным полное секвенирование геномов, но для производственных селекционных систем оно является дорогим. При этом существует практический интерес к использованию простых однонуклеотидных полиморфизмов (single nucleotide polymorphisms, SNP) в качестве генетических маркеров, благодаря которым можно проводить точную идентификацию генотипов животных, несущих желательные фенотипические особенности, и на их основе вести селекцию (Столповский Ю.А. и др., 2022).
В настоящее время известен ряд генетических маркеров, связанных с качеством мяса крупного рогатого скота, в частности, наблюдались значимые ассоциации генов, кодирующих белки, участвующие в посмертном протеолизе мышечной ткани, кальпаина 1 (CAPN1) и кальпастатина (CAST) с нежностью говядины, как основной характеристикой, определяющий её вкусовые качества (Sun X et al., 2018). Наблюдалось положительное влияние аллелей C-CAPN1_316, C-CAPN1_4751, C-CAST_282, A-CAST_2959 на свойства мясной продуктивности крупного рогатого скота (Тюлебаев С.Д. и Кадышева М.Д., 2021; Saucedo-Uriarte JA et al., 2024). Научные исследования, направленные на анализ структуры популяций крупного рогатого скота мясных пород, разводимых на территории Российской Федерации и Белоруссии, выявили полиморфность изучаемых стад абердин-ангусской, герефордской и лимузинской пород по полиморфизмам генов кальпаина 1 и кальпастатина (Романишко Е.Л. и др., 2022; Коновалова Е.Н. и др., 2023а, 2023б), что открывает возможность отбора наиболее перспективных в отношении мясной продуктивности животных, используя полиморфизмы данных генов.
Наряду с этим интерес представляет генетическое совершенствование крупного рогатого скота в направлении получения мяса максимальной питательной ценности и вкусовых качеств, определяемых химическим составом и тканевой структурой продукта (Павлов А.В. и Рудь А.И., 2023).
Цель исследования.
Изучение полиморфизмов генов кальпаина 1 и кальпастатина в связи с гистохимическим составом мяса, полученного от крупного рогатого скота абердин-ангусской породы.
Материалы и методы исследования.
Объект исследования. Бычки абердин-ангусской породы, ООО «КФХ «Хэппи Фарм» (Калужская обл., Медынский район), рождённые в 2020 г. и отправленные на убой в 2023 г. в возрасте 3,5-3,7 лет.
Обслуживание животных и экспериментальные исследования были выполнены в соответствии с инструкциями и рекомендациями российских нормативных актов, протоколами Женевской конвенции и принципами надлежащей лабораторной практики (Национальный стандарт Российской Федерации ГОСТ Р 53434-2009). При проведении исследований были предприняты меры для обеспечения минимума страданий животных и уменьшения количества исследуемых опытных образцов.
Схема эксперимента. Прижизненно от животных (n=9) были взяты образцы крови, из которых при помощи наборов для выделения ДНК Экстран-1 (НПФ «Синтол», Россия) были получены препараты ДНК, генотипированные впоследствии по полиморфизмам генов кальпаина 1 (CAPN1_316, CAPN1_4751) и кальпастатина (CAST_282, CAST_2959) при помощи собственных методик на основе ПЦР-ПДРФ и ПЦР в режиме реального времени (Коновалова Е.Н. и др., 2023; Konovalova E et al., 2024).
После убоя от бычков были взяты пробы длиннейшей мышцы спины (M. longissimus dorsum), которые были анализированы по стандартизированным методикам на содержание белка (ГОСТ 25011-2017), жира (ГОСТ 23042-2015), сухого вещество (ГОСТ 15113.4-2021) и минеральных веществ (ГОСТ Р 52416-2005). Гистологический анализ заключался в определении в образцах содержания мышечной, соединительной и жировой тканей, а также диаметра мышечных волокон (миофибрилл) (Гурова С.В., 2020).
Оборудование и технические средства. Генетические исследования проводились в лаборатории молекулярной генетики сельскохозяйственных животных на оборудовании ЦКП ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста. Химический и гистологический анализ проб проводились на базе ФГОУ ВО РГАУ МСХА им. К.А. Тимирязева в учебно-научном ЦКП «Сервисная лаборатория комплексного анализа химических соединений» при ФГОУ ВО РГАУ МСХА им. К.А. Тимирязева.
Статистическая обработка. Статистическая обработка полученных данных проводилась с помощью офисного программного комплекса «Microsoft Office» с применением программы «Excel» («Microsoft», США) и онлайн-калькулятора «Медицинская статистика» (https://medstatistic.ru/calculators/averagestudent.html). Достоверность обнаруженных различий определяли по критерию t-Стьюдента. Разница считалась статистически значимой при P≤0,05.
Результаты исследований.
В таблице 1 представлены результаты генетического, химического и гистологического анализов проб исследуемых животных.
Таблица 1. Результаты гистохимического анализа длиннейшей мышцы спины бычков абердин-ангусской породы различных генотипов
Table 1. Results of histochemical analysis of Musculus longissimus dorsum of Aberdeen Angus bulls of the different genotypes
Бык № / Bull No. | Комплексный генотип / Complex genotype | Cодержание вещества ± ∆ (%) / Substance content ± ∆ (%) | Cодержание ткани±∆ (%) / Tissue content ± ∆ (%) | ||||||
P | F | DM | MS | М | С | F | D | ||
1 | СС-CAPN1_316 CC-CAPN1_4751 GC-CAST_282 AG-CAST_2959 | 38,02±3,04 | 34,09±5,11 | 42,41±1,06 | 3,96±0,11 | 74,2 | 24,2 | 1,6 | 105,5±5,1 |
2 | CC-CAPN1_316 CC-CAPN1_4751 GC-CAST_282 AA-CAST_2959 | 85,16±6,85 | 3,83±0,58 | 25,54±5,96 | 0,98±0,14 | 78,3 | 20,6 | 1,1 | 116,8±5,7 |
3 | GC-CAPN1_316 CT-CAPN1_4751 GC-CAST_282 AA-CAST_2959 | 39,05±3,12 | 40,66±6,1 | 42,77±1,2 | 1,89±0,05 | 89,2 | 8,3 | 2,5 | 106,6±5,4 |
4 | GC-CAPN1_316 CT-CAPN1_4751 GC-CAST_282 AG-CAST_2959 | 66,58±5,33 | 17,01±2,55 | 31,39±0,79 | 3,25±0,09 | 78,3 | 20,3 | 1,4 | 95,6±4,6 |
5 | GG-CAPN1_316 CT-CAPN1_4751 GC-CAST_282 AG-CAST_2959 | 66,96±5,36 | 20,93±3,14 | 31,16±0,8 | 4,08±0,12 | 76,7 | 22,5 | 0,8 | 110,7±6,0 |
6 | GG-CAPN1_316 TT-CAPN1_4751 GC-CAST_282 AG-CAST_2959 | 62,58±5,01 | 18,45±2,77 | 34,9±0,87 | 3,19±0,09 | 80,8 | 17,5 | 1,7 | 109,1±5,4 |
7 | GG-CAPN1_316 TT-CAPN1_4751 GC-CAST_282 GG-CAST_2959 | 79,51±6,36 | 8,11±1,22 | 29,14±0,73 | 4,04±0,11 | 67,5 | 31,9 | 0,6 | 124,2±5,5 |
8 | GC-CAPN1_316 CC-CAPN1_4751 GG-CAST_282 AG-CAST_2959 | 51,56±4,12 | 31,16±4,67 | 38,44±0,96 | 2,13±0,06 | 62,5 | 35,8 | 1,7 | 80,4±3,5 |
9 | GG-CAPN1_316 CC-CAPN1_4751 GG-CAST_282 GG-CAST_2959 | 63,61±5,09 | 17,77±2,67 | 30,35±0,76 | 3,3±0,09 | 80,8 | 17,5 | 1,7 | 96,2±5,1 |
Примечание: P – белок, F – жир, DM – сухое вещество, МS – минеральные вещества, М – мышечная ткань, С – соединительная ткань, F – жировая ткань, D – диаметр мышечных волокон, ∆ - погрешность измерения
Note: P – protein, F – fat, DM – dry matter, МS – mineral substances, М – muscle tissue, С – connective tissue, F – fat tissue, D – diameter of muscle fibers, ∆ - measurement error
Анализ химического состава длиннейшей мышцы спины изучаемых животных в зависимости от генотипа (табл. 2) показал, что наибольший процент белка и наименьший жира наблюдались у бычков с генотипами GG-CAPN1_316, TT-CAPN1_4751, GC-CAST_282 и GG-CAST_2959. Максимальное содержание жира было в мясе животных, гетерозиготных по вышеуказанным полиморфизмам.
Таблица 2. Химический состав мяса бычков абердин-ангусской породы в зависимости от генотипа
Table 2. Chemical composition of meat from Aberdeen Angus bulls depending on genotype
Генотип (n) / Genotype (n) | Содержание в пересчёте на сухое вещество ± σ (%) / Content in terms of dry matter ± σ (%) | |||
Белок / Protein | Жир / Fat | Сухое вещество / Dry matter | Минеральные вещества / Mineral substances | |
GG-CAPN1_316 (4) | 68,2±2,8 | 16,3±2,4 | 31,4±1,6 | 3,7±0,7 |
GС-CAPN1_316 (3) | 52,4±3,7 | 29,6±3,4 | 37,5±2,4 | 2,4±0,9 |
СС-CAPN1_316 (2) | 61,6±5,8 | 19,0±4,6 | 34,0±3,5 | 2,5±1,5 |
CC-CAPN1_4751 (4) | 59,6±4,5 | 21,7±3,7 | 34,2±2,8 | 2,6±1,1 |
CТ-CAPN1_4751 (3) | 57,5±4,0 | 26,2±3,6 | 35,1±2,6 | 3,1±2,6 |
ТТ-CAPN1_4751 (2) | 71,0±3,5 | 13,3±2,7 | 32,0±2,0 | 3,6±0,8 |
GC-CAST_282 (7) | 62,6±4,3 | 20,4±3,6 | 33,9±2,6 | 3,1±1,0 |
GG-CAST_282 (2) | 57,6±2,9 | 24,5±3,1 | 34,4±2,4 | 2,7±0,9 |
AA-CAST_2959 (2) | 62,1±5,7 | 22,2±5,1 | 34,2±3,5 | 1,4±0,8 |
AG-CAST_2959 (5) | 57,1±3,5 | 24,3±2,8 | 35,7±2,2 | 3,3±0,9 |
GG-CAST_2959 (2) | 71,6±3,4 | 12,9±2,6 | 29,7±0,9 | 3,7±0,7 |
Примечание: σ – среднее квадратичное отклонение выборки
Note: σ – the mean square deviation of the sample
При этом, по сравнению с гетерозиготными животными, пробы M. Longissimus dorsum бычков с генотипами GG-CAPN1_316 и GG-CAST_2959 содержали достоверно более высокие доли белка (на 15,8 и 14,5 % соответственно) и меньшие жира (на 13,3 и 11,4 % соответственно) (рис. 1).
Рисунок 1. Связь полиморфизмов генов кальпаина 1 и кальпастатина с содержанием белк жи-ра в мясе бычков абердин-ангусской породы
Figure 1. Association of the polymorphisms of calpain 1 and calpastatin genes with protein and fat content in the meat of Aberdeen Angus bulls
В отношении сухого вещества, предположительно оказывающего влияние на устойчивость мяса при хранении (Zhu Y et al., 2022), незначительные преимущества наблюдалось у животных с генотипом GC-CAPN1_316 и AG-CAST_2959, а по минеральным веществам – у GG-CAPN1_316 и GG-CAST_2959.
Анализ гистологической структуры длиннейшей мышцы спины бычков не выявил значительных различий по содержанию в образцах мышечной и жировой ткани между животными различных генотипов – разница между генотипами составляла в большинстве случаев менее 1 % (табл. 1).
В отношении соединительной ткани наблюдалось статистически значимое превосходство по наименьшему её содержанию, способствующему формированию более нежного мяса, у животных с генотипами СТ-СAPN1_4751 – 17,0 %, что было ниже на 7,5-7,7 % по сравнению с генотипами СС и ТТ. Разница по данному показателю между гомозиготными генотипами (ТТ-СС) была незначительна и составила 0,2 %. Также наблюдалась достоверная разница по полиморфизму CAST_2959 между бычками с генотипом АА с минимальным содержанием соединительной ткани (14,5 %) по сравнению с генотипом AG и GG, превышающими этот показатель на 9,6 и 10,2 % соответственно (рис. 2). По полиморфизму CAST_282 значительно меньшее содержание соединительной ткани оказалось у животных с генотипом GC по сравнению с GG (разница 21,4 %; t=3,27; P≤0,05), что показывает положительное влияние аллеля С-CAST_282 на нежность мяса.
Рисунок 2. Гистологическая структура длиннейшей мышцы спины бычков абердин-ангусской породы разных генотипов
Figure 2. Histological structure of Musculus longissimus dorsum of Aberdeen Angus bulls of the different genotypes
Оценка связи диаметра мышечных волокон с генотипами по полиморфизмам CAPN1_316, CAPN1_4751, CAST_282 и CAST_2959 (рис. 3) показала, что наибольший диаметр миофибрилл наблюдался в пробах от бычков с генотипами CC-CAPN1_316, TT-CAPN1_4751, GC-CAST_282 и AA-CAST_2959. Причём преимущество животных с ТТ-CAPN1_4751 на 16,5 мкм по сравнению с СС-генотипом оказалось статистически значимым (t=3,27; P≤0,05). Также достоверным оказалось наблюдаемое превосходство (на 21,4 мкм больше) животных с генотипом GC-CAST_282 по сравнению с GG-CAST_282 (t=4,80; P≤0,05).
Рисунок 3. Диаметр мышечных волокон M. longissimus dorsum бычков абердин-ангусской по-роды в зависимости от генотипов по полиморфизмам генов кальпаина 1 (CAPN1) и кальпаста-тина (CAST)
Figure 3. Diameter of muscle fibers of M. longissimus dorsum of Aberdeen Angus bulls depending on genotype by calpain 1 (CAPN1) and calpastatin (CAST) gene polymorphisms
Обсуждение полученных результатов.
Полученные результаты согласуются с ранее проведённым исследованием, показавшим связь генотипов GG-CAPN1_316 и GG-CAST_2959 с более высоким содержанием в туше дорогих отрубов и, как следствие, реализацией их по более высокой стоимости (Konovalova E et al., 2024). Так, туши, полученные от животных с генотипом GG-CAPN1_316, в среднем оказались на 10 983 и 21 374 рублей более прибыльными по сравнению с мясом от носителей генотипов GC и CC соответственно. Средняя стоимость туш от бычков генотипа GG-CAST_2959 превышала полученные от генотипов AG и AA данного полиморфизма на 18 223-36 409 рублей.
Наблюдаемое в нашей работе положительное влияние аллелей CAPN1_316, C-CAPN1_4751, C-CAST_282 и A-CAST_2959 на химический состав и гистологическую структуру длиннейшей мышцы спины подтверждается и результатами ранее проведённых исследований ряда других авторов. Так, в 2021 г. Тюлебаев С.Д. и Кадышева М.Д. обнаружили значимые преимущества генотипа CC-CAPN1_316 как при оценке собственного влияния, так и в сочетании с генотипом TT-CAST_2857, в отношении свойств нежности, сочности и вкуса в мясе бычков, гомозиготных по аллелю С-CAPN1_316, оценки этих свойств были выше на 1,22-1,56 баллов по сравнению с другими генотипами. Недавние исследования креольского крупного рогатого скота из региона Амазонас (Перу) также подтвердили положительное влияние генотипов CC полиморфизма CAPN_316 на и АА полиморфизма CAST_2959 на нежность мяса, так как пробы длиннейшей мышцы спины, полученные от животных ТТ-CAPN1_316 и GG-CAST_2959, имели более высокие показатели усилия сдвига по Уорнеру-Братцлеру (WBSF) (Saucedo-Uriarte JA et al., 2024).
Следует отметить, что в современных условиях мясо крупного рогатого скота набирает всё большую популярность среди потребителей, в частности, прогнозируется постепенное снижение глобального спроса на животные белки, получаемые из свинины и мяса птицы в пользу говядины, ввиду её высокой диетической ценности (Place SE and Miller AM, 2020).
Известно, что крупнейшие производители говядины поставляют на рынки продукцию самого разного качества, что не исключает импорт, в том числе и в Россию, жёсткого, волокнистого с отсутствием жировых прослоек мяса со специфическим запахом, которое возможно использовать лишь для производства колбасных изделий и консервов. Кроме того, неоднократно фиксировались факты применения зарубежными производителями стимуляторов роста мышечной ткани, в частности, рактопамина – препарата, запрещённого в 160 странах, включая Россию и Евросоюз (Challis JK et al., 2021). Всё это указывает на необходимость импортозамещения говядины путём развития собственного производства, в достаточных для потребителей объёмах и приемлемого качества. Скорейшему достижению этой цели будут способствовать использование крупного рогатого скота специализированных мясных пород, применение оптимальных стратегий кормления и содержания животных, а также мер, направленных на максимальную реализацию их генетического потенциала (Хайнацкий В.Ю., 2021; Dairoh et al., 2024).
В связи с этим научные исследования, направленные на поиск и изучение генных полиморфизмов, влияющих на продуктивность, не теряют популярности, рассматривая для практического применения новые маркеры, которые могли бы быть полезны в мясном скотоводстве (Селионова М.И. и др., 2023), что в перспективе будет способствовать формированию надёжной племенной базы, повысит информативность геномной оценки и, как следствие, конкурентоспособность мясного скотоводства и уровень продовольственной безопасности нашей страны.
Заключение.
Полученные результаты показали тенденции влияния полиморфизма CAST_282 и значимые ассоциации полиморфизмов CAPN1_316 и CAPN1_4751 и CAST_2959 с показателями химического состава и гистологической структуры длиннейшей мышцы спины крупного рогатого скота абердин-ангусской породы. В пробах бычков с генотипом GC-CAST_282 наблюдались больший процент белка и диаметр мышечных волокон при минимальном содержании жира и соединительной ткани, что указывает на положительное влияние аллеля С на данные показатели. Пробы бычков с генотипами GG-СAPN1_316 и GG-CAST_2959 содержали больше белка и меньше жира, что указывает на его большую питательную ценность и пригодность данного сырья для детского или диетического питания. Мышечная ткань животных генотипов СТ-CAPN1_4751 и AA-CAST_2959 содержала меньше соединительной ткани и состояла из миофибрилл большего диаметра, что способствует формированию более нежного и приятного на вкус мяса. Таким образом, в отрасли мясного скотоводства возможна селекция крупного рогатого скота для получения говядины с высокими питательными и вкусовыми свойствами.
Об авторах
Елена Н. Коновалова
Федеральный исследовательский центр животноводства – ВИЖ им. академика Л.К. Эрнста
Автор, ответственный за переписку.
Email: konoval-elena@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0002-2170-5259
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
Россия, Московская область, п. ДубровицыЛилия В. Евстафьева
Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева
Email: lilmo@inbox.ru
ORCID iD: 0009-0001-5045-1235
старший преподаватель
Россия, МоскваСтанислава С. Сафонова
Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева
Email: sfalij@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0001-7587-3293
аспирант
Россия, МоскваОльга С. Романенкова
Федеральный исследовательский центр животноводства – ВИЖ им. академика Л.К. Эрнста
Email: ksilosa@gmail.com
ORCID iD: 0000-0002-2682-6164
кандидат биологических наук, научный сотрудник
Россия, Московская область, п. ДубровицыЕлена А. Гладырь
Федеральный исследовательский центр животноводства – ВИЖ им. академика Л.К. Эрнста
Email: elenagladyr@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-5210-8932
кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, зав. лаборатории
Россия, Московская область, п. ДубровицыСписок литературы
- Анализ российских популяций крупного рогатого скота мясного направления продуктивности по полиморфизмам гена кальпаина 1 / Е.Н. Коновалова, О.С. Романенкова, Е.А. Гладырь // Жи-вотноводство и кормопроизводство. 2023. Т. 107. № 1. С. 42-50. [Konovalova EN, Romanenkova OS, Gladyr EA. The analysis of the Russian beef cattle population on polymorphism of CAPN1 gene. Animal Husbandry and Fodder Production. 2023а;107(1):42-50. (In Russ.)]. doi: 10.33284/2658-3135-107-1-42
- Вартанова М.Л., Газимагомедова П.К. Приоритетное направление развития сельского хозяй-ства: обеспечение населения продуктами отечественного производства // Продовольственная политика и безопасность. 2018. Т. 5. № 1. С. 37-46. [Vartanova ML, Gazimagomedova PK. Priority direction of agricultural development: provision of population with domestic production. Food Policy and Security. 2018;5(1):37-46. (In Russ.)]. doi: 10.18334/ppib.5.1.40105
- ГОСТ 15113.4-2021. Концентраты пищевые. Гравиметрические методы определения массовой доли влаги. Введ. 01.01.2022. М.: Российский институт стандартизации, 2021. 11 с. [GOST 15113.4-2021. Kontsentraty pishchevye. Gravimetricheskie metody opredeleniya massovoi doli vlagi. Vved. 01.01.2022. Moscow: Rossiiskii institut standartizatsii; 2021:11 p. (In Russ.)].
- ГОСТ Р 52416-2005. Концентраты пищевые. Гравиметрический метод определения массовой доли золы. Введ. 01.01.2007. М.: Стандартинформ, 2007. 5 с. [GOST R 52416-2005. Kontsentraty pishchevye. Gravimetricheskii metod opredeleniya massovoi doli zoly. Vved. 01.01.2007. Moscow: Standartinform; 2007:5 p. (In Russ.)].
- ГОСТ 25011-2017. Мясо и мясные продукты. Методы определения белка. Введ. 01.07.2018. М.: Стандартинформ, 2018. 13 с. [GOST 25011-2017. Myaso i myasnye produkty. Metody opredeleniya belka. Vved. 01.07.2018. Moscow: Standartinform; 2018:13 р. (In Russ.)].
- ГОСТ 23042-2015. Мясо и мясные продукты. Методы определения жира. Введ. 01.01.2017. М.: Стандартинформ, 2019. 8 с. [GOST 23042-2015. Myaso i myasnye produkty. Metody opredeleniya zhira. Vved. 01.01.2017. Moscow: Standartinform; 2019:8 р. (In Russ.)].
- Гурова С.В. Морфология. Гистология: учеб. пособие. Пермь: ИПЦ «Прокростъ», 2020. 172 с. [Gurova SV. Morfologiya. Gistologiya: ucheb. posobie. Perm': IPC «Prokrost"»; 2020:172 p. (In Russ.)].
- ДНК-анализ полиморфизма генов миостатина, лептина и кальпаина 1 у российской популяции крупного рогатого скота абердин-ангусской породы / Е.Н. Коновалова, М.И. Селионова, Е.А. Гладырь, О.С. Романенкова, Л.В. Евстафьева // Сельскохозяйственная биология. 2023б. Т. 58. № 4. С. 622-637. [Konovalova EN, Selionova MI, Gladyr EA, Romanenkova OS, Evstafeva LV. DNA analysis of myostatin, leptin and calpain 1 gene polymorphism in Russian cattle population of Aberdeen Angus breed. Sel'skokhozyaistvennaya Biologiya [Agricultural Biology]. 2023b;58(4):622-637. (In Russ.)]. doi: 10.15389/agrobiology.2023.4.622rus doi: 10.15389/agrobiology.2023.4.622eng
- Исследование полиморфизма Rs17872000 в генах кальпаина (CAPN1) и RS109221039 кальпас-татина (CAST) у крупного рогатого скота мясного направления продуктивности / Е.Л. Рома-нишко, А.И. Киреева, М.Е. Михайлова, Р.И. Шейко // Молекулярная и прикладная генетика. 2022;32:88-96. [Ramanishka EL, Kireyeva AI, Mikhailova ME, Sheyko RI. Study of RS17872000 polymorphism in calpain (CAPN1) and RS109221039 calpastatin (CAST) genes in meat productivity cattle. Molekulyarnaya i prikladnaya genetika. 2022;32:88-96. (In Russ.)]. doi: 10.47612/1999-9127-2022-32-88-96
- Маркер-ассоциированная и геномная селекция мясного скота / М.И. Селионова, Л.В. Евстафье-ва, Е.Н. Коновалова, Е.Н. Белая // Тимирязевский биологический журнал. 2023. № 2. С. 37-48. [Selionova MI, Evstaf'eva LV, Konovalova EN, Belaya EN. Marker-assisted and genomic selection of beef cattle. Timiryazev Biological Journal. 2023;2:37-48. (In Russ.)]. doi: 10.26897/2949-4710-2023-2-37-48
- Новая система генотипирования крупного рогатого скота на основе технологии ДНК-микрочипов / Ю.А. Столповский, С.Б. Кузнецов, Е.В. Солоднева, И.Д. Шумов // Генетика. 2022. Т. 58. № 8. С. 857-871. [Stolpovsky YuA, Kuznetsov SB, Solodneva EV, Shumov ID. New cat-tle genotyping system based on dna microarray technology. Russian Journal of Genetics. 2022;58(8):885-898. (In Russ.)]. doi: 10.31857/S0016675822080094
- Павлов А.В., Рудь А.И. Факторы, влияющие на вкусовые качества мяса. Эффективное живот-новодство. 2023. № 7(189). С. 39-41. [Pavlov AV, Rud' AI. Faktory, vliyayushchie na vkusovye kachestva myasa. Effektivnoe zhivotnovodstvo. 2023;7(189):39-41. (In Russ.)].
- Состояние молочного и мясного скотоводства в мире / Т.В. Остапчук, Мухаметзянов Р.Р., Джанчарова Г.К., Платоновский Н.Г., Васильева Е.Н., Иванцова Н.Н., Аннакова З.К. // Москов-ский экономический журнал. 2021. № 12. С. 219-243. [Ostapchuk TV, Mukhametzyanov RR, Dzhancharova GK, Platonovskiy NG, Vasil'eva EN, Ivantsova NN, Annakova ZK. The state of dairy and beef catlle breeding in the world. Moscow Ekonomic Journal. 2021;12:219-243. (In Russ.)]. doi: 10.24412/2413-046X-2021-10750
- Тюлебаев С.Д., Кадышева М.Д. Влияние полиморфных генов на качественные показатели мяс-ной продукции // Вестник Рязанского государственного агротехнологического университета им. П.А. Костычева. 2021;13(2):50-56. [Tyulebaev SD, Kadysheva MD. Influence of polymorphic genes on qualitative indicators of meat products. Herald of Ryazan State Agrotechnological University named after P.A. Kostychev. 2021;13(2):50-56. (In Russ.)]. doi: 10.36508/rsatu.2021.50.2.007
- Хайнацкий В.Ю. Метод племенной оценки быков-производителей мясных пород на основе BLUP // Животноводство и кормопроизводство. 2021. Т. 104. № 1. С. 20-31. [Haynatsky VYu BLUP Method of breeding assessment of beef sires. Animal Husbandry and Fodder Production. 2021;104(1):20-31. (In Russ.)]. doi: 10.33284/2658-3135-104-1-20
- Шамина О.В. Роль мясного скотоводства в формировании мясного баланса России // Russian Journal of Management. 2023. Т. 11. № 2. С. 184-190. [Shamina OV. The role of beef cattle breeding in the formation of the meat balance of Russia. Russian Journal of Management. 2023;11(2):184-190. (In Russ.)]. doi: 10.29039/2409-6024-2023-11-2-184-190
- Challis JK, Sura S, Cantin J, Curtis AW, Shade KM, McAllister TA, Jones PD, Giesy JP, Larney FJ. Ractopamine and other growth-promoting compounds in beef cattle operations: fate and transport in feedlot pens and adjacent environments. Environmental Science and Technology. 2021;55(3):1730-1739. doi: 10.1021/acs.est.0c06450
- Dairoh, Ulum MF, Jakaria, Sumantri C. Calpain 1 gene expression in liver tissue and the association of novel calpain 1 single-nucleotide polymorphisms (SNPs) with meat quality in Bali cattle. Arch Anim Breed. 2024;67(3):311-321. doi: 10.5194/aab-67-311-2024
- Konovalova E, Romanenkova О, Evstafeva L, Safonova S, Selionova M, Gladyr E. Aberdeen Angus beef quality and profitability in dependence of the genotypes. E3S Web of Conferences. 2024;548:02017. doi: 10.1051/e3sconf/202454802017
- Place SE, Miller AM. Beef production. What Are the Human and Environmental Impacts? Nutrition Today. 2020;55(5):227-233. doi: 10.1097/nt.0000000000000432
- Saucedo-Uriarte JA, Portocarrero-Villegas S , Diaz-Quevedo C , Quispe-Ccasa HA, Tapia-Limonchi R, Chenet SM, Cesar ASM, Cayo-Colca IL. Association of polymorphisms in CAPN1 and CAST genes with the meat tenderness of Creole cattle. Sci Agric. 2024;81:e20230098. doi: 10.1590/1678-992X-2023-0098
- Sun X, Wu X, Fan Y, Mao Y, Ji D, Huang B, Yang Z. Effects of polymorphisms in CAPN1 and CAST genes on meat tenderness of Chinese Simmental cattle. Archives Animal Breeding. 2018;61(4):433-439. doi: 10.5194/aab-61-433-2018
- Zhu Y, Wang W, Li M, Zhang J, Ji L, Zhao Z, Zhang R, Cai D, Chen L. Microbial diversity of meat products under spoilage and its controlling approaches. Frontiers in Nutrition. 2022;9:1078201. doi: 10.3389/fnut.2022.1078201
Дополнительные файлы







