The role of biodiversity in ensuring the functioning of ecosystems. Message2. Small mammals in the ecological monitoring system: data obtaining, assessment of diversity, state and dynamics of ecosystems

Full Text

Первичные данные и характеристики обилия

При использовании мелких млекопитающих в качестве индикационной группы исследователи отмечают отсутствие стандартизации выборок, которая может приводить к различиям в оценках обусловленным различием используемых ловушек, способов отлова, величины ловчего усилия и продолжительностью периода наблюдений (Torre et al. 2004, 2016; Pearce, Venier, 2005). Ниже мы остановимся на некоторых принципиальных характеристиках, влияющих на информационную ценность выборок.

Оседлые и нерезиденты. Из-за небольших размеров и высокого уровня метаболизма мелкие млекопитающие чувствительны к характеристикам окружающей среды (Шмидт-Ниельсон, 1987). Для зверьков выгодно хорошее знание территории: распределения на ней убежищ, доступных кормов и т. п. Это возможно при длительном обитании на определенном, постоянно посещаемом ограниченном пространстве – домашнем участке (Burt, 1943; Fleming, 1979). Технически, обитание особи на домашнем участке характеризуется предсказуемой вероятностью посещения любой точки пространства, принадлежащей участку. Особей, обладающих домашним участком, рассматривают, как “оседлых”. Оседлое население тесно связано с локальными потоками ресурсов и характеризует специфику функционирования конкретной системы.

Не менее важную часть жизненного цикла особи составляет расселение (Lidicker, Stenseth 1992). “Расселением” в узком смысле термина, принято называть перемещение особи от места, где она родилась, до места, где она будет (или может) размножаться (Howard 1960). Расселение определяет генетическое единство и пространственно-генетическое структурирование населения (Peakall et al., 2003; Nichols et al., 2012; Cayuela et al., 2018; Shchipanov et al., 2023), обеспечивает связь между локальными популяциями и возможность поддержания заселенности пространства (Hanski 1999, Хански 2022; Щипанов, 2023). Расселение включает в себя три стадии: эмиграцию, собственно перемещение, иммиграцию, и рассматривается как эффективное, если имеет генетические последствия (Ronce, 2007). Исходя из этого Ронсе (Ronce, 2007) предлагает ограничить рассмотрение расселения “эффективным расселением”. Однако “неэффективное расселение” имеет не меньшее значение для экологии популяций, влияя на демографию и доступность ресурса (Stenseth, Lidicker, 1992). Помимо расселения в узком смысле термина, особи могут “бродяжничать”, не находя места для оседания или совершать далекие выходы за пределы домашнего участка – “экскурсии” (Lidicker, 1985). Определить характер перемещения за пределами домашнего участка можно на основании многократных наблюдений помеченной особи, но такие наблюдения единичны, и, как правило, случайны (Щипанов и др., 2008а; Щипанов, Ляпина, 2008). Для обозначения животных, находящихся за пределами домашних участков, предложен термин “нерезиденты” (Щипанов, Купцов, 2004), объединяющий особей, не имеющих определенной вероятности повторного обнаружения на месте поимки (Щипанов и др., 2008 а; Щипанов, Ляпина, 2008; Калинин, 2012; Щипанов, 2021). Находясь на незнакомой территории, животные имеют больше шансов стать добычей хищников, и, по-видимому, именно нерезидентная часть популяции составляет основой пищевой ресурс хищников. Кроме того, учитывая роль мелких млекопитающих в распространении микроорганизмов (Dickman 1999; Щипанов и др. 2006), можно говорить о специфическом значении нерезидентов для функционирования экосистем.

Отловы с изъятием и без изъятия. Влияние изучения на объект. В наиболее общем виде можно разделить методы получения первичного материала на отловы с изъятием и без изъятия животных. К первым относятся учеты в “давилки” и “западни”: цилиндры, конуса, ведра и т. п., помещаемые в ловчие канавки, с заборчиками или без них (если в “западнях” не используются специально оборудованные устройства для отлова живых зверьков), во втором случае, это различные варианты мечения с повторным отловом в живоловки. Все способы отлова имеют свою специфику, и улов различается как количественно, так и качественно (Шефтель, 2018).

Большинство наблюдений, в том числе и мониторинговых исследований в 20-м столетии, проводили при отловах с изъятием (Кучерук, 1952, 1963; Карасева, Телицина, 1996; Карасева и др, 2008). Несмотря на то, что современные этические стандарты не отвергают использования методов учета с изъятием (Sikes, 2016), в современных исследованиях предпочтение, все же, отдается способам получения данных с минимальным воздействием на популяции животных, для мелких млекопитающих – различным методам индивидуального мечения с возвращением животных на место поимки. Использование живоловок рекомендовано в ряде национальных европейских программ по мониторингу (Flowerdew et al., 2004; Torre et al., 2004) и в современных исследованиях в разных странах мира используют различные варианты отлова и мечения в живоловки (напр., Hopkins, Kennedy, 2004; Fontúrbel, 2010; Pinotti et al., 2015; Le Borgne et al., 2018; Torre et al., 2023). В соответствии с современными этическими стандартами грызунов предлагается метить ушными метками, землероек – выстрижением шерсти (Gurnell, Flowerdew 2006; Le Borgne et al., 2018; Torre et al., 2023). Тем не менее, мечение ампутацией фаланг пальцев признается допустимым: рекомендовано использовать собранный материал для генетического анализа (Sikes, 2016). Использование пожизненной метки – ампутации пальцев, в сочетании с переходящей годовой нумерацией, позволяет оценить выживание особей после зимы (напр., Churchfield et al., 1995; Shchipanov et al., 2022), а собранные биоматериалы –пространственно-генетическую структуру (напр., Щипанов и др., 2020; Shchipanov et al., 2023).

Помимо этических соображений, мы хотели бы отметить, что достаточно объемное локальное изъятие животных, необходимое для получения репрезентативной выборки, может повлиять на сам наблюдаемый объект (Калинин, 2019). Ранее было обнаружено, что разные виды мелких млекопитающих проявляют различную способность к восстановлению локальных группировок, опосредованную разным потенциалом расселения (Щипанов, 2002, 2016; Shchipanov, 2019). Для большинства видов мелких млекопитающих специальные исследования по изучению восстановления после депопуляции территории не проводили, однако для ряда таежных видов, также, показаны колебания расселения, не всегда совпадающие с динамикой плотности оседлого населения (Калинин 2012). Всего предложено выделять три группы видов: виды с переменным уровнем расселения, которые разделяются на две подгруппы – виды, изменяющие уровень в ответ на воздействие, и виды, изменяющие его периодически, виды с постоянно низким и постоянно высоким потенциалом расселения (Щипанов, 2002, 2016). У видов с постоянно низким уровнем расселения восстановление локально депопулированных участков идет медленно. Так, например, полуденная песчанка (Meriones meridianus) после изъятия на площадях от 0.1 до 1 га восстанавливала исходную плотность 4–8 месяцев (Попов и др., 1989; Шилова, 1993; Shilova, Tchabovsky, 2009). У видов с переменным потенциалом расселения скорость восстановления зависела от фазы популяционного цикла. Полевка-экономка (Microtus oeconomus) на Чукотке в годы с высоким уровнем расселения, успевала восстанавливаться в процессе изъятия, т. е. в результате вылова ее плотность практически не снижалась. В год с высокой плотностью, но низким уровнем расселения, численность на депопулированном участке не восстановилась в течение всего лета (Щипанов, Касаткин, 1992). Виды, реагирующие на воздействие, изменяют структуру населения. Лесная мышь (Sylvaemus uralensis), например, после локальной депопуляции, вместо стабильного оседлого населения с высокой плотностью и охраняемой общей территорией, образовала поселение с разреженным непостоянным составом, не охраняющим заселенное пространство (Щипанов и др., 1997). Таким образом, изъятие может оказаться катастрофическим для локальной популяции или изменить ее структуру.

С другой стороны, по оценкам В. Н. Большакова с соавт. (1973), при отлове ловчими канавками, результат изъятия чувствуется лишь в небольших, фрагментированных местообитаниях, но в целом, не влияет на оценки структуры и обилия. Но заметим, что в “западни” попадаются преимущественно “нерезидентные” (Щипанов и др., 2003; Калинин, 2012), а в давилки и живоловки – и оседлые, и нерезидентные зверьки (Калинин и др., 2020). В результате, учеты в канавки характеризуют “популяционные процессы, происходящие на большей территории, нежели линии давилок” (Шефтель, 2018). Однако, при отлове в “западни” пропорции смещены в сторону преобладания в улове видов с большей интенсивностью расселения.

С учетом аспектов, обсужденных выше, нам представляется, что мечение в живоловки в наибольшей степени соответствует задачам мониторинга.

Живоловки и их расстановка. Основу для оценки разнообразия представляет выборка, в которой, по возможности полно представлены виды, входящие в исследуемое сообщество. В практике используются ловушки с механизмом, срабатывающем только на взятие приманки – “с крючком”, и ловушки, срабатывающие на посещение – “трапиковые ловушки”. Ловушки первого типа действуют избирательно, в них попадаются только те виды, для которых привлекательна приманка. Ловушки второго типа улавливают всех, посещающих их животных. В основном используют две модели трапиковых живоловок: в европейских странах – чаще ловушку Лонгворта (Longworth trap), в Новом Свете – ловушку Шермана (Sherman trap) (Torre et al., 2016). Несмотря на то, что и та и другая ловушки срабатывают на посещение, сравнение уловистости ловушек Шермана и ловушек Лонгворта не всегда дает однозначные результаты. Так, Торре с соавторами (Torre et al., 2016) считают их взаимозаменяемыми, а двухлетние исследования, проведенные в луговых местообитаниях южного Висконсина (США), показали, что в разные годы различные группы мелких млекопитающих предпочитали разные типы ловушек (Anthony et al., 2005). Поэтому, иногда используют оба типа ловушек, поставленных одновременно, чередуясь через одну (Pinotti et al., 2015). Мы используем оригинальную ловушку с высокочувствительным трапиком, чертежи которой были неоднократно опубликованы (Щипанов, 1986; Щипанов и др., 2000, 2008б; Shchipanov et al., 2005). Ловушка может иметь разные габариты, разные фиксаторы закрывшейся дверки и изготовлена из разных материалов, эффективность ее работы определяется лишь конфигурацией проволочного трапика. Эта ловушка улавливает практически весе виды, попадающиеся и в “давилки”, и в “западни” (Щипанов и др., 2008б, 2010; Калинин 2012).

Расстановка живоловок не имеет единого стандарта, в зависимости от задачи исследования их могут выставлять кластерами (Torre et al., 2016, Le Borgne et al., 2018), площадками или линиями (Flowerdew et al., 2004; Hopkins, Kennedy, 2004; Шефтель 2018). С точки зрения оценки структуры сообщества постановка ловушек линией или площадкой больших различий не имеют. Было показано, что структура видового богатства мелких млекопитающих, полученная на трансектах и на площадках, хорошо, хотя и не всегда (4 из 6 сезонов), коррелирует между собой (Hopkins, Kennedy, 2004). Вместе с тем, при равном ловчем усилии линия достаточной длины охватывает большее пространство и большее число микроместообитаний, пересекая их случайным образом, то есть, дает более репрезентативную выборку (рис. 1).

Рис. 1. Изменение соотношения облавливаемых площадей при постановке ловушек площадкой (Ssq) и линией (Sl). Синие круги – площадь, посещаемая среднестатистической особью, на которой она может быть поймана; красная линия – граница зоны облова. Ssq=(a+2R)2; Sl=2RL, где a – дистанция между крайними линиями площадки, R – радиус пространства посещаемого среднестатистической оседлой особью, а L – длина линии. Расчет для расстояния между ловушками 10 м. На графике показано соотношение площадей, облавливаемых линией относительно площадки (Sl/Ssq), в зависимости от числа ловушек в линии и радиусам посещаемой площади (R) равным 10 м (серая кривая), 20 м (голубая кривая) и 30 м (черная кривая). При равенстве площадей соотношения равны 1 (красный пунктир на графике). Положение кривой выше порога показывает превышение площади, охваченной учетом при постановке ловушек в линию, относительно такого же числа ловушек, поставленных с теми же интервалами площадкой.

Характеристики обилия. Для оценки обилия, используют 1) относительную оценку: индекс улова, или уловистость – величину улова на единицу ловчего усилия и 2) абсолютную: плотность – число особей вида, обитающих на единице площади (Карасева и др, 2008). В настоящее время большинство мониторинговых оценок предполагают использование относительного обилия (напр., Cramer, Willig, 2005; Pearce, Venier, 2005; Chao et al., 2009; Le Borgne et al., 2018; Torre et al., 2023). При учете живоловками это рассчитывают, как индекс полного улова (I_TC): I_TC = 100∑ID/nT, где ID – индивидуальный номер особи, n – число рабочих дней, T – число ловушек в линии.

При использовании, I_TC следует иметь в виду, что индекс зависит от улавливливаемости и от продолжительности учета. И при вылове, и при мечении, количество пойманных/помеченных за день животных уменьшается на некоторый постоянный процент – улавливаемость (Leslie, Davis, 1939; Moran 1951; Zippin 1956; Смирнов 1964; Коли 1979). Улов транзитных животных (нерезидентов), колеблется вокруг некоторой постоянной величины (Лукьянов, 1991). В частности, при ловле с изъятием, экспоненциальное убывание величины улова, позволяет при продолжительном отлове оценивать соотношение величины оседлого и “транзитного” населения (Лукьянов, 1989; 1991; Lukyanov 1994; Lukyanov et al., 1994).

Улавливаемость (U) может быть рассчитана, как средняя доля животных изъятых или помеченных в каждый последующий срок отлова относительно улова в предыдущий срок: U=∑(C_n-1 – C_n)/(t-1), где C_n-1 число пойманных/помеченных особей в предыдущий, C_n – в последующий срок отлова, а t – дни отлова или периоды по несколько дней. При мечении, ожидаемое прибавление новых особей (∆C_t) составляет: ∆C_t =U(C_T-∑C_t-n), C_T – общее количество живущих в зоне облова особей, а ∑C_t-n – количество уже помеченных к дню t особей. По нашим данным, величина U существенно различается у разных видов, в разных местообитаниях и в разные годы (рис. 2).

Рис. 2. Накопленное количество оседлых зверьков, помеченных за время наблюдения. Столбики – фактическое, пунктир – ожидаемое для данной улавливаемости (U) количество. Вид, год, место и U подписаны на графиках.

Как и насколько влияет различие в улавливаемости на I_TC? В наших исследованиях U изменялась от 0.2 до 0.7, а продолжительность сессии отлова составляла 14 дней. Даже при минимальной улавливаемости, U = 0.2, за двухнедельный период выявляется все оседлое население (рис. 3а). Различия в оценке обилия, уменьшаются с увеличением срока наблюдений и к 14 дню, когда все оседлые особи оказываются перемечены, практически пропадают (рис. 3‒б-в). Величина I_TC зависит от периода, за который он рассчитан. Причем кратность различий с уловом в первый день, растет с величиной U (рис. 3г), соответственно, при разной улавливаемости учеты за разные сроки дадут различные оценки I_TC. Заметим, что при оценке относительного обилия, также возникают искажения, связанные с тем, что животные по-разному относятся к ловушкам и используемой приманке (Шефтель 2018).

Рис. 3. Изменение оценок обилия на основе общего улова – I_TC в зависимости от продолжительности учета и величины коэффициента улавливаемости (U). Симуляция для 40 оседлых особей, живущих в зоне отлова. Синий цвет – U=0.2, красный – U=0.4, серый – U=0.6, зеленый – U=0.7.

а – изменение числа вновь помеченных за день, для 40 обитающих в зоне отлова особей. Улов в первый день (С₁) составляет 40U, улов в последующие дни рассчитан как С₂= U(40 – С₁), С₃= U(40 – С₁ – С₂), и т.д; б – изменение I_TC, рассчитанного для разной продолжительности отлова. I_TC рассчитан как сумма пойманных к данному дню (х) учета особей, деленных на число рабочих дней t_x: (С₁ + С₂+…C_x)/ t_x;

в-изменение кратности различий I_TCUx и I_TCU0.2: (I_TCUх – I_TCU0.2)/I_TCU0.2, где I_TCU0.2 – величина индекса при U=0.2, а I_TCUx – величина индекса при U=0.4 – красная, U=0.6 – серая и U=0.7 – зеленая кривая;

г – изменение кратности различий I_TC при расчете индекса за разные сроки учета. Кратность различий – I_TCх/I_TC1, где I_TC1 – величина индекса в первый день, а I_TCх на искомый (х) день отлова. Синяя кривая – U=0.2, красная – U=0.4, серая – U=0.6, зеленая – U=0.7.

Эти искажения нивелируются при использовании в качестве характеристики обилия популяционной плотности оседлых (D_res): D_res = N_res/ha, где N_res – число оседлых особей на одном гектаре (ha). Оседлыми считаются зверьки, имеющие определенную вероятность повторного обнаружения. Улавливаемость, в том числе и в зависимости от привлекательности приманки, не влияет на количество обнаруженных оседлых особей (подробнее ниже).

Учет нерезидентов представляет специальную методическую задачу. Оценка их абсолютной численности получена в отдельных случаях (Калинин, 2023, Щипанов 2021) и требует дальнейшей разработки. Тем не менее, учитывая, что поток нерезидентов в относительно небольшой период учетных сессий довольно постоянный, мы оцениваем его величину индексом нерезидентности (I_nr), как улов нерезидентов на единицу ловчего усилия: I_nr = 100∑N_nr/nT, где N_nr – число обнаруженных нерезидентов (Калинин 2012). Влияние на оценки, разнообразия на основе I_TC мы учитываем с помощью индекса вклада нерезиднтов в общий улов (C_nr): C_nr = I_nr/I_TC.

Протокол отлова, мечение

Одной из важных задач при проведении наблюдений является минимизация усилий, затраченных на получение выборки. Мечение с повторным отловом – трудоемкая методика, любое уменьшение трудозатрат при ее использовании актуально. Мы приводим описание нашего способа сбора данных, который позволяет охватить обследованием относительно большую территорию при снижении уровня трудозатрат, для сбора исходных данных.

Протокол отлова был разработан для землероек-бурозубок (Sorex). Он предусматривает использование оригинальной ловушки (см. сообщение 1), в качестве приманки – геркулеса, смоченного нерафинированным подсолнечным маслом, 1.5 часовой интервала между проверками, сокращение числа проверок до 1–2 в сутки (Щипанов и др., 2000). Ловушки располагаются на постоянных местах, настораживаются ежедневно, в утренние или вечерние часы. После одной или двух последовательных проверок проводится через 1.5 часа после настораживания/предыдущей поверки, ловушки оставляем открытыми (доступными для посещения) в нерабочем положении. В результате животные могут свободно перемещаться более 80% времени суток. При таком режиме проверок, гибель землероек (наиболее чувствительных к отлову зверьков) составляет менее 1%. Помимо прочего сокращенное время экспозиции (работа занимает 3–4.5 часа в сутки) позволяет минимизировать время, затраченное исследователем, на обследование одного местообитания и, благодаря этому, охватывать наблюдением больше местообитаний. Для получения репрезентативной выборки из местообитания, ловушки выставляются линией (не менее 50 ловушек) с интервалом 7.5 м (этот интервал оптимален для оценки участка землероек). Общая длина линии из 50 ловушек составляет 375 м, и линия случайным образом пересекает почти все разнообразие микростанций, свойственных локальному местообитанию. В монотонных местообитаниях используем линию из 100 ловушек длиной 750 м. Было показано, что точность определения плотности оседлого населения и нерезидентной активности зависит от длины линий, при этом линия из 100 ловушек достаточно хорошо характеризует население мелких млекопитающих в масштабах лесного массива (Калинин и др., 2018). При необходимости (ограниченное доступное пространство) ловушки могут быть выставлены площадкой. Сопоставимость данных, полученных на линии и площадке, обсуждается ниже.

Продолжительность сессии отлова составляет 10–14 дней, что позволяет, даже при одной суточной проверке, набрать достаточное число регистраций для репрезентативной характеристики размеров посещаемой оседлой особью территории, даже при низкой улавливаемости. Зверьков метим ампутацией когтевых фаланг, используя переходящую межгодовую нумерацию. Было показано, что такое мечение не влияет на выживание землероек (Shchipanov et al., 2005).

В ходе проверки мы фиксируем пол, возраст, участие в размножении, вес и координату (номера линии и ловушки). Полученные данные вносим в стандартную базу данных (ACCESS), что позволяет быстро формировать выборки для дальнейших расчетов.

Оценка размеров домашнего участка и плотности

Оценка размеров посещаемой оседлыми зверьками территории занимает ключевое положение в определении оседлости и при расчетах количества оседлых особей в выборке. Заметим, что количественные характеристики размеров домашнего участка представляют интерес, как с точки зрения фундаментальных, так и с точки зрения прикладных аспектов экологии (Fleming et al., 2014, 2015). Размеры участка зависят от метаболизма, поведенческих особенностей и возможностей локомоции, плотности и распределения ресурсов в пространстве (Taitt, 1981; Taitt, Krebs, 1981; Кряжимский, 1988), обилия собственного и конкурирующих видов (Erling et al., 1990; Ostfield, Canham, 1995; Ribble, Stanley, 1998, Kelt, Van Vuren, 2001; Koshev , 2005).

Любые оценки размеров участка основаны на данных о распределении координат регистрации особи в пространстве, независимо от того каким способом собраны эти данные, как выражены координаты, и могут быть получены с применением двух групп методов: “геометрических” и “статистических” (Fleming et al., 2015). Из геометрических методов в настоящее время наиболее распространены различные способы оконтуривания квадратов (Карасева и др., 2008) и построение “минимального выпуклого многоугольника” (minimal convex polygon) (Mohr, 1947; Bekoff, Mech, 1984). Эти оценки позволяет сравнивать общий размер используемой площади, однако не учитывают частоту присутствия особи в разных частях участка. При использовании любых вариантов геометрических оценок возникает проблема с включением крайних точек регистраций особи (Jennrich, Turner, 1969; Schoener, 1981). Из статистических методов наиболее распространен непараметрический “кернел” (kernel) – метод, основанный на оценке частоты присутствия особи (Worton, 1989). Этот метод хорошо выявляет локализацию центров активности, но чувствителен к объему используемых данных и может приводить к существенной недооценке площади (Fleming et al., 2014). Предложенная ранее оценка размеров участка, основанная на аппроксимации активности бивариантным нормальным распределением – метод r², средний квадрат отклонений координат всех точек регистрации (Calhaun, Casby, 1958; Jennrich, Turner, 1969; Koeppel et al., 1975), в настоящее время почти не используется. Критика метода связана с тем, что форма одиночного участка далека от круга и не стремится к идеальному кругу. Тем не менее, r² удобная метрика, для оценки посещаемого пространства. Было показано, что r² хорошо коррелирует с геометрическими и непараметрическими оценками площади домашнего участка (Schoener, 1981; Slade, Swihard, 1983; Swihard, 1992).

Мы используем метрику аналогичную r² – среднее квадратичное отклонение дистанций всех особей от центральной координаты (Sd), для определенного вида и демографической группы, в выборке, взятой из одного местообитания. Как показано на рис. 4а, б. распределение частоты встречаемости дистанций от центральной координаты в объединенной выборке всех особей близко к сумме частот нормального распределения на дистанции ±kSd от математического ожидания (средней). Соответственно, дистанция, равная Sd охватывает около 68%, 2Sd – 95% и 3Sd – 99% пространственной активности среднестатистической особи. Ожидаемая частота встречи убывает как 1–f, где f – вероятность (частота) присутствия, аккумулированная на соответствующем расстоянии от центра. Исходя из максимального количества поимок, можно рассчитать дистанцию (радиус обнаружения – R), на которой особь может быть поймана хотя бы один раз (рис. 4в).

Рис. 4. Пространственная активность оседлых особей.

а, б – доля (%) особей рыжей полевки (Myodes glareolus), обнаруженных при удалении от центральной координаты (дистанции в метрах). Черная кривая – ожидаемая вероятность обнаружения при нормальном распределении на дистанции пропорциональной Sd всех отклонений от центральной координаты (на рис. а – Sd =9.74 м, на рис. б Sd =8.01); красный пунктир –Sd, синий – 2Sd, черный – 3Sd.

в – Ожидаемое число поимок особи с максимально возможным числом поимок: 3 – синий, 4 – желтый, 5 – серый и 6 – зеленый столбик, при удалении от центральной координаты (дистанции в долях Sd). Красная линия – уровень “радиуса обнаружения – R_d” (возможна хотя бы одна поимка): у особей с 3 поимками одна поимка возможна до дистанции 1.2 Sd, c 4 – до 1.4 Sd, с 5 – до 1.5 Sd, с 6 – до 1.6 Sd. Зеленая линия – уровень двух поимок (повторные ловы): особи с 3 поимками будут повторно пойманы до дистанции 0.5 Sd, c 4 – до 0.7 Sd, с 5 – до 0.9 Sd, и с 6 – до 1.0 Sd.

На основе оценки Sd размеров посещаемого оседлой особью пространства – участка обитания предложены способы расчета плотности для данных, полученных на линии (Калинин, 2012; Щипанов, 2020). Один из вариантов расчета выглядит следующим образом. Проводится сравнение фактического и ожидаемого (для особей с разным ожидаемым максимальным числом поимок на участке, центр которого попадает на линию) распределения частоты попаданий на разной дистанции от центральной координаты (таблица распределений приведена в публикации Щипанова, 2020). По минимальному квадрату суммы различий ожидаемого и фактического числа особей с определенным числом поимок, выбирается наиболее совпадающее распределение (рис. 5). Избыток особей с одной поимкой соответствует количеству нерезидентов (см. рис. 5). Было показано, что динамика числа выявленных таким образом нерезидентов совпадает с динамикой расселения, изученного другими способами (Калинин, 2012; Щипанов, 2021). После вычитания из общего улова числа нерезидентов, получаем число оседлых в зоне облова линии. Заметим, что при таком расчете в число оседлых попадают и особи с единичными поимками.

Рис. 5. Пример подгонки распределений для ожидаемого максимального числа поимок (n). Тонкий пунктир – для n минус 1, жирный – для n плюс 1, сплошная – для n с наибольшим совпадением. Серая часть столбиков – оседлые, белая – нерезиденты, темно-серые столбики использованы для расчета суммы квадратов отклонений. Общее число оседлых – сумма величин серых столбиков. Расчет сделан для S. araneus на линиях, пересекающих площадку мечения. В 2016 г нерезиденты на линиях не определяются (на площадке – 1), в 2021 на линиях определено 11 нерезидентов (на площадке – 11). На правом графике эмпирическая (сплошная линия) и рассчитанная для пересекающих ее линий (пунктир) плотность на площадке.

Площадь зоны облова линии определяется, как 2R_dSdL, где R_d – радиус обнаружения (см. рис. 4), а Sd – стандартное отклонение дистанций от центральной координаты в анализируемой выборке. Для получения такой же оценки плотности на площадке необходимо исключить краевой эффект. Для этого, на основании разброса активности, мы вычисляли дистанцию, на которой сохранялась вероятность поймать особь повторно (см. рис. 4 ниже зеленой линии на гистограмме). В нашем случае расстояние между ловушками превышает эту дистанцию, и достаточно вычесть половину особей, пойманных более одного раза, в ловушки на периметре площадки, так как центр активности равновероятно находится в ее пределах и за ее пределами. При сопоставлении плотностей, рассчитанных обоими способами для площадки и пересекающих ее линий, среднее отклонение расчетных и эмпирических данных составило менее 1% и плотности были хорошо скоррелированы (см. рис. 5).

Видовое богатство и видовое разнообразие

При проведении мониторинговых исследований с использованием индивидуального мечения ловушки целесообразно располагать на постоянных местах, при этом количество обследуемых вариантов местообитаний ограничено. Вместе с тем, мелкие млекопитающие на большей части территории России характеризуются значительными межгодовыми колебаниями обилия, при этом изменяется и спектр заселяемых или просто посещаемых ими биотопов и можно ожидать, что при достаточной длительности наблюдений удастся выявить весь спектр, связанных с местообитанием видов. Показателем полноты выявления является отсутствие обнаружения новых для участка видов продолжительное время, или при увеличении охвата территории (Chao et al., 2009).

Мы попробовали определить за какой период видовое богатство выявляется достаточно полно. Исходными для модели являлось предположение, что 1) вероятность обнаружения пропорциональна частоте встречаемости в улове за весь срок наблюдений (I_TCM), 2) чем больше число лет наблюдений (число проверок), тем больше вероятность обнаружить вид, причем, 3) начиная наблюдения мы не знаем в какой фазе численности находится популяции изучаемых видов. Используя встроенный в Excel генератор случайных чисел рассчитали ожидаемое количество особей вида (X), которые мы можем поймать в первый год: X₁ = Rnd I_TCM n₁T/100, где Rnd – случайное число от 0 до 1, I_TCM – средний индекс полного улова за весь период наблюдений: ∑ID/∑n_y, где n_y – общее число проверок за сессию наблюдений в текущем году, n₁ – число проверок в первый год, а T – число ловушек в изучаемом местообитании, которое в нашем случае постоянно. Считали, что при Х > 0.5 вид может быть обнаружен. На второй и последующие годы проведен такой же расчет, но уже для суммарного числа проверок: за два года – X₂= Rnd I_TCM (n₁+n₂) T/100, и т. д. Эту процедуру проводили для каждого из видов, обнаруженных за все годы наблюдений. Сумма видов, с Х > 0.5 в каждом последующем году показывает ожидаемое число видов, которое может быть выявлено при реальном I_TCM. После 100 итераций вычисляли среднее число видов, которое может быть выявлено к определенному году и 95% доверительный интервал. В результате, и ожидаемая и фактическая стабилизация выявляемого видового богатства наблюдалась после седьмого года наблюдений (рис. 6). За исключением особых лет (каждый из которых требует специального пояснения) изменение числа выявляемых видов укладывалось в пределы доверительного интервала для случайного обнаружения видов с такой улавливаемостью (см. рис. 6). Обратим внимание на то, что ежегодно выявляемое фактическое число видов заметно колеблется. Учитывая, что в разные годы в улове проявляются различные редкие виды, можно заключить, что для надежного сравнения выборок, как в пространстве, так и во времени целесообразно использовать для анализа разнообразия многолетние данные.

Рис. 6. Накопление видового богатства при длительном наблюдении на постоянном месте (а, в) и межгодовые колебания числа видов в улове (б, г): а, б – заброшенная территория деревни в Тверской области; в, г – северная тайга в верховьях р. Илыч (Коми). Коричневые столбики – в обобщенном улове, синие – в выборке резидентов, зеленые – в выборке нерезидентов. Красный пунктир – границы доверительного интервала для случайного колебания числа видов в улове (пояснения в тексте). Синяя кривая (а, в) – изменение числа ежегодно выявляемых видов. Серые столбики (б, г) – число видов, выявленных в текущем году.

Интересно, что в условиях монотонной тайги республики Коми, основной вклад в видовое богатство вносят оседлые особи (см. рис. 6). Нерезидентное население здесь представлено теми же видами, что и оседлое, однако, из-за меньшей улавливаемости, выявление видового богатства нерезидентов идет медленнее. В гетерогенной среде, на измененной хозяйственной деятельностью территории, с соседствующими контрастными местообитаниями, напротив, прирост видового богатства определялся нерезидентами, которые заходят из разных, иногда сильно отличающихся местообитаний.

Различие оценок с использованием разных характеристик обилия

Различные характеристики обилия позволяют увидеть разные процессы. Проиллюстрируем это на примере постагрогенной сукцессии в Тверской области. После кризиса 1990-х, посевные площади сильно сократились и на заброшенных пахотных землях прошло быстрое восстановление лесной растительности (Андреева и др., 2021). Нам удалось проследить изменения на одном их бывших полей. В 2006, когда были начаты наблюдения, на бывшем картофельном поле сформировалась луговая растительность с единичным подростом березы, ольхи и ивняков, а к 2022 г. – молодой лес: в древостое представлены березы, молодые сосны с диаметром ствола 10‒20 см, и еловый подрост (фото на рис. 7). До 2011 г. в улове значительную часть составляли серые полевки (Microtus arvalis, M. oeconomus, M. agrestis), которые практически исчезли с 2012 г., их место заняла рыжая полевка (Myodes glareolus). Среди насекомоядных заметно понизилась доля малой бурозубки (Sorex minutus), но обыкновенная бурозубка (S. araneus) сохранилась в прежней численности (Shchipanov et al., submitted). Таким образом, структура ресурсных потоков изменилась коренным образом (рис. 7а).

Рис. 7. Изменения в сообществе мелких млекопитающих на зарастающем поле в Тверской области. а – соотношение биомассы видов с различными пищевыми стратегиями: зеленым цветом показаны зеленоядные, рыжим – зерноядные, серым – насекомоядные виды (см. ниже); б – индекс несходства Брея-Кёртиса (BC-индекс) для разных показателей обилия и биомассы; среднее значение ± SE, красные штрихи – доверительный интервал (95%) для межгодовых колебаний _BC-индекса в выборках, полученный методом “складного ножа” (100 итераций) в пределах сравниваемых периодов: 2006–2011 и 2012–2022, синие – доверительный интервал (95%) для межгодовых колебаний BC-индекса между годами в периоды до 2011 и после 2012 (например, 2006 vs. 2012, 2006 vs. 2013, 2006 vs. 2014, …, 2006 vs. 2023; 2007 vs. 2012, 2007 vs. 2013, 2007 vs. 2014, …, 2007 vs. 2023, и т. д.).

Сравним структуру разнообразия до 2011 г, и в последующий период, с использованием разных характеристик обилия, рассмотренных в сообщении 1. В качестве показателя различия мы выбрали индекс несходства Брея-Кёртиса (BC): BC = 1–2C_ij/(S_i+S_j), где C_ij – сумма наименьших показателей обилия общих (встречающихся в обоих выборках) видов, а S_i+S_j – сумма количественных показателей обилия видов в обоих выборках. Нулевая гипотеза предполагает, что матрица межгодовых индексов несходства сообщества в пределах сравниваемых периодов: 2006‒2011 и 2012‒2022 не отличается от матрицы индексов несходства между любым годом в период 2006–2010 и любым годом в период 2011‒2023. Доверительные интервалы получены на основе матрицы межгодовых различий методом “складного ножа” в 100 итерациях.

Несмотря на явные изменения местообитания (см. рис. 7а), достоверных различий между выборками по индексу обилия, рассчитанный для улова в целом (I_TC) не выявлено, индекс нерезидентности (I_nr) не обнаруживает никаких различий, и только плотность оседлых (D_res) указывает на высоко значимые изменения в структуре населения мелких млекопитающих (рис. 7б). Отсутствие значимых различий в общем улове связано с тем, что в данном случае, в выборку вносит довольно большой вклад нерезидентная составляющая, в среднем C_nr = 0.26, а состав нерезидентов мало зависит от изменений на изучаемом участке (существенных изменений в региональном масштабе не произошло). Однако, если анализировать несходство на основе индекса биомассы, рассчитанного на основе I_TC, как сумма произведений I_TC вида j на средний вес его особей в выборке (P): P_jI_TCj, мы увидим значимые изменения. В рассмотренном случае, основную часть нерезидентов составляли относительно легкие бурозубки, поэтому, при оценке различий с использованием индекса биомассы на основе I_TC нерезидентное население не влияет на значимость различий, так же сильно, как при оценке обилия. Однако это частный случай. Если бы нерезидентное население было представлено особями со сравнимой массой тела, мы бы не увидели различий и по индексу биомассы, рассчитанному по I_TC. Более надежным показателем функционального состояния локальной экосистемы является оценка биомассы на основе плотности оседлых. Действительно, когда биомасса была рассчитана на основе плотности оседлых, P_jD_resj, значимость различий, заметно увеличилась (см. рис. 7б).

Итак, значимые изменения в структуре биомассы, рассчитанной на основе плотности локального оседлого населения (P_jD_resj), указывают на то, что ресурсные потоки в данном местообитании, изменились. В данном случае, индекс биомассы, рассчитанный на основе I_TC также выявил различия, но это частный случай, и при изменении, связанном с другими видами, могло бы быть по-другому. При этом, на основе изучения только индекса улова для объединенной выборки (I_TC) мы не обнаруживаем значимых различий в структуре сообщества, хотя различия в структуре оседлого населения (D_res) высоко достоверны. Отсутствие изменений в структуре нерезидентного потока (I_nr), позволяет предполагать, что в масштабе “ландшафта” существенных изменений не произошло. Мы считаем, что более надежно использовать суммарную биомассу на 1 га, рассчитанную на основе плотности оседлого населения, так как связанные с локальным местообитанием потоки ресурса более корректно отражаются в выборке оседлых зверьков, благополучие которых прямо зависит от качества местообитания. С другой стороны, анализ структуры потока нерезидентов дает нам информацию об изменения в экосистеме в масштабе “ландшафта”.

Новые и исторические экосистемы

На большей части земной поверхности в исторический период экосистемы в той или иной степени испытывали влияние человека (Kueffer, Kaiser-Bunbury, 2014). Наряду с воздействиями на природные экосистемы, с целью их эксплуатации (охота, получение древесины и т. п.), человек осуществлял трансформацию природных ландшафтов, необходимых для удовлетворения его хозяйственных потребностей. При этом возникали экосистемы, не свойственные местности ранее, а исторические экосистемы подвергались постоянному прессу деятельности человека (Jackson, Hobbs, 2009). В результате можно говорить об условно “исторических”, полностью измененных – “новых”, и “гибридных” экосистемах, сочетающих в себе свойства “исторических” и “новых” экосистем (Hobbs, et al., 2009; Маркова и др., 2008).

Можно проиллюстрировать возможности оценки различий на примере наших долгосрочных наблюдений на юго-востоке Тверской области. В лесной зоне Центральной России в качестве “исторических” экосистем, логично рассматривать разные варианты леса. Бореальные леса – молодые экосистемы, которые начали формироваться после отступления ледника 12–8 тыс. лет назад (Маркова и др., 2008). Биологическое разнообразие на этой территории формировалось за счет встречного заселения видами из рефугиумов Восточной и Западной Палеарктики. В частности, в лесах Тверской области, фауна мелких млекопитающих представлена в основным восточно- и западно-палеарктическими бореальными лесными видами с примесью немногочисленных представителей неморальных лесных и лесостепных видов на нарушенных участках (Емельянова, Сидорова, 2014). Из ожидаемой в бореальных лесах фауны на нашей территории отсутствует красная полевка (Myodes rutilus), но мы находимся на юго-западном краю ареала этого вида. Лесные мыши Sylvaemus uralensis and S. flavicolis, характерные для сильно нарушенных, осветленных участков, в наших лесах (фото на рис. 8) встречаются единично (Щипанов и др. 2010). Довольно полно представлены землеройки, отмечено обитание четырех видов: обыкновенной (Sorex araneus), средней (S. caecutiens), малой (S. minutus) и равнозубой (S. isodon) бурозубок (Shchipanov et al., 2005).

Рис. 8. Ресурсные потоки в “исторической” (лес), “новой” (заброшенный выпас) и “гибридно” (заброшенная территория деревни) экосистемах: а – общая характеристика структуры потоков ресурса, оцененная по биомассе оседлых особей с разной трофической стратегией; б – структура разнообразия оседлого населения землероек: Sa – S. araneus, Sc – S. caecutiens, Sm – S. minutus; в-попарное сравнение структуры ресурсных потоков в разных экосистемах на основе биомассы оседлого населения (BC – несходство Брея-Кёртиса): среднее, усы – SE, синие штрихи – CI межгодовых колебаний BC –индекса при попарном сравнении выборок (100 итераций), красные штрихи CI для ожидаемого отсутствия различий (межгодовые колебания BC внутри выборок, 100 итераций).

Экосистему можно считать новой, если потоки ресурса (функциональная структура) в ней кардинально изменены (Hobbs et al., 2009, 2013, 2014), в частности, за счет “неслучайной элиминации видов” (Mori et al., 2017). Заброшенные пастбища можно рассматривать как пример “новой” экосистемы, возникшей вследствие такой “неслучайной элиминации”. Для выпаса домашнего скота обширные (порядка 10 га) пространства были расчищены (элиминирована исходная древесная растительность) и скот здесь выпасался многие десятилетия и даже столетия. За время выпаса сформировались открытые пространства с плотной дерновиной из местных злаков. Такие участки не зарастают лесом, по крайней мере, в течение десятилетий. За 17 лет наших наблюдений на заброшенном выпасе изменения были связаны только с ростом отдельных берез (фото на рис. 8). Мелкие млекопитающие представлены убиквистами – обыкновенной (S. araneus), и малой (S. minutus) бурозубками, и интразональными серыми полевками Microtus oeconomus, M. agrestis, M. arvalis (редко).

“Гибридные” экосистемы не имеют четкого определения и, часто рассматриваются вместе с “новыми” (Mori et al., 2017). Тем не мене, эти системы удобно выделять, так как в них сочетаются потоки ресурсов, возникшие в “новых” и сложившиеся в “исторических” экосистемах (Hobbs et al., 2014). Можно ожидать, что именно в “гибридных” экосистемах будет наблюдаться наибольшая продуктивность и наибольшее разнообразие. На территории заброшенных в 1990-х годах деревенских приусадебных участков (в нашем районе это около 3% территории) сформировались своеобразные местообитания, сочетающие свойства лесных (исторических) и пастбищных (новых) экосистем. На местах бывших строений и огородов выросла молодая древесная растительность (ольха, береза, единичные сосны и ели), обильно – рудеральная флора, возникли пятна разнотравных и злаковых лугов (фото на рис. 8). Мы склонны квалифицировать эту систему как “гибридную”, так как она сформировалась за счет сочетания элементов “исторической” и “новой” экосистем.

Для того, чтобы оценить основные потоки ресурса, мы классифицировали виды по основным пищевым стратегиям. Полевок рода Microtus основную часть диеты которых составляют вегетативные части растений (Hansson, Larsson, 1978; Wieczorek et al., 2015), считали “зеленоядными”. Несмотря на то, что диета рыжей полевки разнообразна, в питание вида, помимо семян, входят разнообразные плоды и вегетативные части растений (Hansson, 1985), ее считали “зерноядной”, так как для этого вида критически важны семена деревьев (Abt, Bock, 1998). Основу питания землероек-бурозубок составляют беспозвоночные более полутора десятка различных таксонов: насекомые, паукообразные, многоножки, моллюски, дождевые черви (Ивантер и др., 1973; Churchfield, 1990, 1994; Chirchfield et al., 1997; Ивантер, Макаров, 2001; Бобрецов, 2004). Основу питания большинства видов (частота встречаемости в желудках более 90%) составляют личинки, куколки и имаго насекомых. Исходя из этого, землероек, по выражению С. Чёрчфильд (Churchfield, 1990) “прожорливых хищников беспозвоночных” мы обозначили как “насекомоядных”.

На рис. 8а показаны ресурсные потоки в трех сравниваемых местообитаниях. В лесу – “исторической” экосистеме, поток, связанный с потребителями вегетативных частей наземных растений, отсутствует, а поток, связанный с “насекомоядными” видами, диверсифицирован (рис. 8б) В “новой” экосистеме появляется мощный поток ресурса для “зеленоядных” видов, но полностью исчезает поток, связанный с потребителями древесных семян, а ресурсный поток “насекомоядных” целиком занят единственным видом – обыкновенной бурозубкой. На заброшенной территории деревни – в “гибридной” экосистеме представлены все три потока, причем с заметно большей мощностью. Последнее, по-видимому, объясняется более высоким качеством почвы, которая ранее культивировалась. Вместе с тем, поток ресурсов для “насекомоядных” слабо структурирован: основная часть его занята обыкновенной бурозубкой, на территории присутствует малая, но полностью отсутствует средняя бурозубка. Структура ресурсных потоков, оцененная с учетом видового разнообразия (BC индекс для биомассы), во всех местообитаниях высокодостоверно (p < 0.0001) различается (рис. 8 в).

Наиболее интересна структура ресурсных потоков у насекомоядных. Рассмотрим подробнее эту группу мелких млекопитающих. Несмотря на то, что пищевые ниши разных видов бурозубок широко перекрываются, размеры предпочитаемых жертв связаны с размерами землероек (Kirkland, 1991; Churchfield, 1994; Churchfield, Sheftel, 1994). У бурозубок известен самый высокий среди наземных млекопитающих уровень метаболизма (Taylor, 1998; Ochosińska, Taylor, 2005) и они должны постоянно питаться, причем количество потребляемого корма примерно равно массе их тела (Churchfield, 1990). Время голодания не превышает нескольких часов (Gębsiński, 1971; Hanski, 1994). Землеройки не специализируются на определенных видах жертв, но чувствительны к их дефициту. С учетом того, что доминирующие виды беспозвоночных быстро сменяются в течение летнего сезона, а землеройки могут существовать только в условиях изобилия кормов, можно заключить, что бурозубки тесно связаны с локальным разнообразием беспозвоночных животных. Таким образом, благополучие землероек в общем виде свидетельствует о состоянии разнообразия беспозвоночных, связанных с местообитанием. Более мелкие виды бурозубок, находятся в большей зоне риска (Hanski, 1994). Соответственно, присутствие разных видов может характеризовать несколько разные ресурсные потоки. Наиболее выгодное положение занимает обыкновенная бурозубка, которая может переключаться на доминирующие виды жертв в самом широком размерном диапазоне (Hanski, 1994). Средняя бурозубка, связана с лесными беспозвоночными. Этот вид предложено рассматривать, как индикатор благополучия бореальных лесов Тверской области (Викторов, Истомин, 2002; Истомин 2014). Малая бурозубка находится в наибольшей зоне риска, и, как и для других маленьких видов бурозубок И. Хански (Hanski, 1994) предполагает, что ее устойчивость связана с широким и интенсивным расселением.

В лесу, сообщество землероек наиболее сбалансированно: причем средняя бурозубка доминирует, составляя 47% среди оседлых землероек. Это позволяет предполагать благополучие лесной экосистемы. На заброшенный выпас выходит только обыкновенная бурозубка, что может свидетельствовать об уменьшении разнообразия беспозвоночных животных и исчезновение устойчивых ресурсных потоков. Учитывая способность обыкновенной бурозубки переключаться на доминирующие виды жертв разных размерных групп (Hanski, 1994), можно предполагать, что при обеднении разнообразия беспозвоночных, у землероек усиливается фактор межвидовой конкуренции. В частности, известно, что в обедненных горных местообитаниях пищевые ниши обыкновенной и малой бурозубок полностью перекрываются (Klenovšek et al., 2013). Малая бурозубка, как самый чувствительный к доступным кормам вид, удерживается в среде благодаря способности к быстрой колонизации эпизодически пригодных местообитаний. Этот вид, как оседлый, постоянно присутствует в лесу, на бывшем выпасе отмечены только нерезидентные зверьки, а на заброшенной территории деревни малая бурозубка появляется в небольшом количестве. Таким образом, можно предполагать, что только в “исторической” экосистеме разнообразие беспозвоночных животных достаточно для обеспечения ресурсных потоков бурозубок всех трех размерных категорий.

В этой статье мы ограничились лишь самым поверхностным сравнением, наблюдаемых местообитаний, так как детальный анализ представляет объемную самостоятельную работу.

Упругость экосистемы, точка перелома

Как мы отмечали выше (сообщение 1), способность системы сохранять основные функции – ее упругость, или сопротивляемость, определяется реакциями составляющих систему видов и включает три уровня: реакции особей, реакции популяций и реакцию самой системы (Falk, 2017; Falk et al., 2019; 2022).

Несмотря на кажущуюся нам значимость внешнего фактора, виды могут оказаться нечувствительными к нему, популяционная система позволяет виду быстро компенсировать воздействие, или воздействие вызывает значимые изменения популяционной структуры, приводящие к реорганизации экосистемы. Триггером резкого изменения состояния экосистемы может, в частности, являться погодная аномалия – “климатический эпизод” (Ruthrof et al. 2018, Falk et al., 2022). Вместе с тем, эффект климатического воздействия может различаться у разных видов и по-разному проявляться в разных экосистемах (Ims et al., 2008). Разные виды могут быть по-разному восприимчивы к действию внешнего фактора и существенно различаются по популяционным возможностям восстановления (Щипанов, 2002; Shchipanov, 2019).

Различные реакции видов можно проиллюстрировать на примере популяций рыжей полевки, полевки-экономки и обыкновенной бурозубки в ответ на катастрофическую засуху. В 2010 г. на европейской территории России сочетание значительного снижения осадков и высоких температур (до 39ºС) вызвали самую большую за последние 100 лет засуху, сопровождавшуюся последующим снижение уровня грунтовых вод в течение нескольких последующих, лет (Сидоренков, Сумерова, 2011). Рыжая полевка появилась на зарастающем лесом поле в 2009 г и с этого времени продолжает циклически увеличивать свою численность без заметных изменений траектории (рис. 9а). Обыкновенная бурозубка в 2010 г. попадает в глубокую депрессию, но уже на следующий год популяция восстанавливается и возвращается к прежнему режиму функционирования (рис. 9б). Полевка экономка после 2010 года пытается восстановить численность, но с 2011 г., на всей наблюдаемой территории, последовательно снижает обилие, о чем можно судить по направленному движению аттрактора (рис. 9в). На зарастающем поле этот вид исчез после 2011 г.

Рис. 9. Изменения в динамике видов и структуре сообщества на зарастающем лесом поле.

а, б, в-траектории популяционной динамики M. glareolus (а); S. araneus (б); M. oeconomus (в) в районе работ в целом. r – прирост популяции, рассчитанный как log10 (N_t/N_t-1), где N_t плотность популяции в год t, а N_t-1 – плотность популяции в предыдущем году; г – структура основных потоков ресурсов, оцененная по биомассе оседлых особей с разной трофической стратегией на зарастающем поле; д, е – несходство сообществ на зарастающем поле, оцененное по биомассе оседлого населения (BC – несходство Брея-Кёртиса). Сообщества в период 2006–2011 (д) и в период 2011–2022 (е) с сообществами в другие годы; ж – средний уровень колебаний BC-индекса (усы – SE) в матрице сообществ 2006–2010 гг. (серый маркер, красные штрихи – границы 95% доверительного интервала) и сообществ 2012–2024 гг. (черный маркер, синие штрихи) с сообществами до 2010 и после 2011 г. Доверительный интервал получен в 100 итерациях методом “складного ножа”.

Изменение структуры местообитания (см. фото на рис. 7) и потоков ресурсов на зарастающем поле (9 г) по времени совпадают с изменением популяционного режима полевки-экономки на территории в целом. Менялось ли сообщество в зарастающем лесу постепенно, или можно обнаружить точку перелома? Мы оценили различия (BC ‒ индекс) между сообществами, в каждом текущем году с сообществами, наблюдаемыми во все остальные годы: 2006 с 2007, 2008, … 2023; 2007 с 2008, 2009, …, 2023, и т. д. В результате, различия в матрице сообществ, наблюдавшихся до 2010 г. (2006‒2010) с сообществами в период 2006‒2010 оказались меньше, чем с сообществами, наблюдавшимися в период с 2011 по 2022 гг. Различия в матрице сообществ, наблюдавшихся с 2011 г. (2012‒2023), напротив, меньше с сообществами в период 2012‒2022. Сообщество в 2011 году, сильно отличается и от сообществ до 2010, и от сообществ после 2011 г (рис. 9 д, е). Таким образом, 2011 г. можно считать точкой перелома. Для оценки значимости изменений мы сравнили BC в матрице сообществ до 2010 г. (2006‒2010) и в период 2012–2022 годы. То же самое сравнение провели и для матрицы BC-индексов сообществ после 2011 г. (2012‒2022) с матрицей в периоды 2006–2010 годы. Различия BC индексов в обоих случаях оказались высокодостоверны (p < 0.0001). Таким образом, мы можем говорить о значимом изменении ресурсных потоков в экосистеме, резко произошедших в 2011 г. Триггером этого изменения явилось “климатическое событие” 2010 г., которое вызвало смену режима популяции полевки-экономки. Важно подчеркнуть, что этот вид больше связан с другими местообитаниями. Таким образом, реорганизация сообщества на зарастающем поле была вызвана изменениями в популяционном режиме вида, в основном, обитающем за пределами рассматриваемого местообитания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Мы переживаем период расцвета краткосрочных грантов, а долгосрочные исследовательские программы, при этом, остаются в тени. В частности, редки публикации о долгосрочных изменениях в состоянии наземных экосистем, основанные на анализе популяционных структур, входящих в них видов. Вместе с тем, как мы постарались показать в первом сообщении, ясное понимание состояния и динамики экосистем, оценка их реакции на управляющее или непреднамеренное воздействие является основой для выработки решений по сохранению/созданию благоприятной среды обитания человека. В настоящее время в мире интенсивно разрабатывается теоретическая основа мониторинговых исследований. Однако публикации, посвященные оценкам устойчивости и динамики экосистем, в основном представлены теоретическими разработками. Эмпирические данные представлены краткосрочными оценками видового разнообразия богатых видами таксонов легко доступных для наблюдения. Исследования, основанные на долгосрочных наблюдениях динамики обилия и структуры популяций, являются единичными. Вместе с тем, в последнее время все большее внимание уделяется оценке функциональной значимости изменений разнообразия, и, с этой точки зрения привлекательны, довольно скромные по видовому богатству, сообщества мелких млекопитающих. Преимуществом этих животных является относительно короткий жизненный цикл и сравнительно небольшая площадь участка обитания особи, что определяет их реактивность и тесную связь с конкретным местообитанием. При использовании методов индивидуального мечения может быть получена информация, позволяющая раздельно оценивать потоки ресурсов, связанных с локальным участком (оседлое население) и зависящие от состояния популяции в целом (нерезиденты). С учетом того, что питание многих видов довольно полно изучено, на основе оценок изменения биомассы, возможна обоснованная интерпретация изменений в структуре потоков трофических ресурсов – функциональном состоянии экосистемы. В данным сообщении мы попытались показать, что долгосрочные наблюдения за сообществом мелких млекопитающих с помощью индивидуального мечения дают возможность анализировать основные актуальные, теоретически разработанные, аспекты оценки динамики экосистем, рассмотренные нами в первом сообщении.

Работа выполнена в рамках государственного задания № АААА-А18–118042490060–1

About the authors

N. A. Shchipanov

Author for correspondence.
Email: shchipa@mail.ru
Russian Federation, 119071, Moscow, Leninsky Prospekt, 33

A. A. Kalinin

Email: shchipa@mail.ru
Russian Federation, 119071, Moscow, Leninsky Prospekt, 33

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. Change in the ratio of fished areas when setting traps with a platform (Ssq) and a line (Sl). Blue circles are the area visited by an average individual, where it can be caught; the red line is the border of the fishing zone. Ssq = (a + 2R) 2; Sl = 2RL, where a is the distance between the extreme lines of the platform, R is the radius of the space visited by an average sedentary individual, and L is the length of the line. Calculation for a distance of 10 m between traps. The graph shows the ratio of the areas fished by the line relative to the platform (Sl / Ssq), depending on the number of traps in the line and the radii of the visited area (R) equal to 10 m (gray curve), 20 m (blue curve) and 30 m (black curve). When the areas are equal, the ratios are equal to 1 (red dotted line on the graph). The position of the curve above the threshold shows the excess of the area covered by the count when traps are placed in a line, relative to the same number of traps placed at the same intervals in a site.

Download (219KB)

Indexing metadata

3. Fig. 2. The accumulated number of sedentary animals marked during the observation period. The columns are the actual number, the dotted line is the expected number for the given catchability (U). The species, year, place and U are signed on the graphs.

Download (406KB)

Indexing metadata

4. Fig. 3. Changes in abundance estimates based on total catch – ITC depending on the duration of the survey and the value of the catchability coefficient (U). Simulation for 40 sedentary individuals living in the catch zone. Blue color – U=0.2, red – U=0.4, gray – U=0.6, green – U=0.7.

Download (220KB)

Indexing metadata

5. Fig. 4. Spatial activity of sedentary individuals.

Download (229KB)

Indexing metadata

6. Fig. 5. An example of fitting distributions for the expected maximum number of captures (n). Thin dotted line is for n minus 1, bold is for n plus 1, solid is for n with the greatest match. The gray part of the bars is sedentary, white is non-resident, dark gray bars are used to calculate the sum of squared deviations. The total number of sedentary is the sum of the values ​​of the gray bars. The calculation is made for S. araneus on the lines intersecting the tagging site. In 2016, non-residents were not detected on the lines (1 on the site), in 2021, 11 non-residents were detected on the lines (11 on the site). The right graph shows the empirical (solid line) and the density calculated for the lines intersecting it (dashed line) on the site.

Download (212KB)

Indexing metadata

7. Рис. 6. Накопление видового богатства при длительном наблюдении на постоянном месте (а, в) и межгодовые колебания числа видов в улове (б, г): а, б – заброшенная территория деревни в Тверской области; в, г – северная тайга в верховьях р. Илыч (Коми). Коричневые столбики – в обобщенном улове, синие – в выборке резидентов, зеленые – в выборке нерезидентов. Красный пунктир – границы доверительного интервала для случайного колебания числа видов в улове (пояснения в тексте). Синяя кривая (а, в) – изменение числа ежегодно выявляемых видов. Серые столбики (б, г) – число видов, выявленных в текущем году.

Download (438KB)

Indexing metadata

8. Fig. 7. Changes in the small mammal community in an overgrown field in the Tver region. a – the ratio of biomass of species with different feeding strategies: green shows herbivorous species, red – granivorous species, grey – insectivorous species (see below); b – the Bray-Curtis dissimilarity index (BC-index) for different abundance and biomass indices; mean value ± SE, red dashes – confidence interval (95%) for interannual fluctuations of the BC index in samples, obtained by the “jackknife” method (100 iterations) within the compared periods: 2006–2011 and 2012–2022, blue – confidence interval (95%) for interannual fluctuations of the BC index between years in the periods before 2011 and after 2012 (e.g. 2006 vs. 2012, 2006 vs. 2013, 2006 vs. 2014, …, 2006 vs. 2023; 2007 vs. 2012, 2007 vs. 2013, 2007 vs. 2014, …, 2007 vs. 2023, etc.).

Download (404KB)

Indexing metadata

9. Рис. 8. Ресурсные потоки в “исторической” (лес), “новой” (заброшенный выпас) и “гибридно” (заброшенная территория деревни) экосистемах: а – общая характеристика структуры потоков ресурса, оцененная по биомассе оседлых особей с разной трофической стратегией; б – структура разнообразия оседлого населения землероек: Sa – S. araneus, Sc – S. caecutiens, Sm – S. minutus; в-попарное сравнение структуры ресурсных потоков в разных экосистемах на основе биомассы оседлого населения (BC – несходство Брея-Кёртиса): среднее, усы – SE, синие штрихи – CI межгодовых колебаний BC –индекса при попарном сравнении выборок (100 итераций), красные штрихи CI для ожидаемого отсутствия различий (межгодовые колебания BC внутри выборок, 100 итераций).

Download (617KB)

Indexing metadata

10. Fig. 9. Changes in species dynamics and community structure in a forested field.

Download (418KB)

Indexing metadata