Chronology and main stages of vegetation development in the central region of the East European Plain during the Mikulino interglacial

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Последнее межледниковье на Русской равнине является объектом пристального внимания в течение многих десятилетий и ему посвящено огромное количество научных изысканий. Тем не менее, вопросов, на которые не получены исчерпывающие ответы, остается немало. Так, например, до сих пор временные параметры этого периода являются предметом дискуссии. Наиболее распространенная точка зрения основывается на корреляции микулинского (эемского) межледниковья с морской изотопно-кислородной подстадией МИС 5е (Новенко, 2016). Однако есть исследования, в которых делается заключение о большей продолжительности этого периода, вплоть до охвата всей стадии МИС 5 (Молодьков, Болиховская, 2011; Болиховская, Молодьков, 2020).

Чаще всего в палеогеографических реконструкциях временные границы микулинского межледниковья устанавливают по косвенным данным, т.е. с учетом корреляции с изотопно-кислородными кривыми. Определение количественного возраста микулинских отложений используется по большей части для сопоставления датировок с подстадией МИС 5е. Отклонения от МИС 5е рассматриваются как результат ошибок используемых методов датирования. Оценка хронологии микулинского горизонта непосредственно на основе датировок его отложений используется весьма редко (Molodkov, Bolikhovskaya, 2009; Максимов, Кузнецов, 2010; Максимов и др., 2022).

Следует отметить, что возможность прямого установления хронологии микулинского межледниковья возникает в том случае, если отложения, в которых четко идентифицированы его основные фазы, могут быть датированы. Такие обстоятельства сочетаются для погребенных органогенных отложений. Микулинское межледниковье хорошо распознается по озерно-болотным и старичным осадкам. Как раз именно в них выделена последовательность пыльцевых зон М1–М8, позволяющая проследить характерную смену растительности на Русской равнине, присущую только для последнего межледниковья (Гричук, 1961). С другой стороны, возраст этих отложений может быть определен ^²³⁰Th/U-методом. Соответственно, подход на основе палеоботанического изучения и ^²³⁰Th/U-датирования подобных осадков вполне может быть использован для построения хронологической схемы микулинского межледниковья.

В ряде разрезов на Русской равнине нами были датированы микулинские органогенные отложения с целью установления их хроностратиграфического положения (Максимов, Кузнецов, 2010; Rusakov et al., 2015, 2019). ^²³⁰Th/U-данные, как правило, отражали возраст органогенной толщи в целом, т.е. нескольких пыльцевых зон и не могли быть использованы для детальной хронологии. В дальнейшем нами была поставлена задача выделения отдельных фаз развития растительности и их ^²³⁰Th/U-датирования с целью детализации хронологии микулинского межледниковья на Русской равнине. С этих позиций в настоящей работе рассматриваются новые результаты палеоботанического и геохронометрического изучения нескольких ранее известных разрезов Тверской области (рис. 1) в совокупности с опубликованными данными по разрезу “Нижняя Боярщина” (Максимов и др., 2022). Кроме того, обращается внимание на характерные особенности микулинских растительных комплексов, выявленных для этих разрезов.

 

Рис. 1. Расположение изученных разрезов.

1 — разрез (1 — “Большая Дубенка”, 2 — “Малая Коша”, 3 — “Граничная”, 4 — “Килешино-2”, 5 — “Нижняя Боярщина”); 2 — гидросеть; 3 — направление течения реки; 4 — административный центр; 5 — населенный пункт.

Fig. 1. Location of the studied sections. 1 — section (1 — “Bolshaya Dubenka”, 2 — “Malaya Kosha”, 3 — “Granichnaya”, 4 — “Kileshino-2”, 5 — “Nizhnyaya Boyarshchina”); 2 — hydrological network; 3 — direction of the river flow; 4 — administrative center; 5 — settlement.

 

ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Разрез “Большая Дубенка”. Обнажения на правом берегу р. Бол. Дубенка близ д. Сосноватка (Тверская обл.), вскрывающие коренной склон речной долины высотой от 5 до 10 м над урезом воды на отрезке протяженностью более 350 м, изучались в 60–70 гг. прошлого века (Чеботарева и др., 1961; Ананова и др., 1973). В озерно-болотных отложениях средней мощностью около 2 м, залегающих на поверхности московской морены и перекрытых валдайскими моренными образованиями и наносами голоценового возраста, выделены зоны микулинского межледниковья: сначала М4–М7, позже М3–М7.

В ходе полевых работ в сентябре 2020 г. на правом берегу р. Бол. Дубенка (координаты 56°52.511′ с.ш., 33°11.289′ в.д., абс. высота 206 м) в нижней части коренного склона речной долины были вскрыты органоминеральные отложения мощностью несколько больше 1 м. Сверху вниз зафиксированы следующие слои (рис. 2):

• 0–14 см — песчанистый диамиктон красно-бурый, с гравием, галькой и валунами;
• 14–36 см — алевриты, 14–30 см — серые, 30–36 см — темно-коричневые с пятнами ожелезнения;
• 36–96 см — песчанистая гиттия сине-коричневатая, с растительными остатками, до 76 см — плотная гиттия;
• 96–104 см — торф черный, влажный, с большим количеством неразложившихся органических остатков;
• 104–116 см — переходный слой между диамиктоном и торфом;
• 116–126 см — глинистый диамиктон серо-голубой, с карбонатными включениями и с гравием, плотный, текстура — массивная.

Основание вскрытых отложений находилось на 33 см выше уреза воды, тогда как их верх (“0 см”) примерно на 5 м ниже бровки.

Строение разреза в целом близко к тому, что наблюдалось 50–60 л. н. (Чеботарева и др., 1961; Ананова и др., 1973). Озерно-болотная толща заключена между моренными отложениями, как и было ранее установлено.

Разрез “Малая Коша”. Обнажение на правом коренном берегу р. Мал. Коша, примерно в 1–1.5 км на ЮЗ от д. Лошаково (Тверская обл.) известно давно и вызывало повышенный интерес у исследователей (Чеботарева и др., 1961, 1979; Краснов, Колесникова, 1967; Ананова и др., 1973; Семененко, Козлов, 1974). Толща микулинских озерно-болотных отложений обнажается на протяжении около 80 м в верхней части коренного склона речной долины, имеющего высоту в 15–17 м над урезом воды. Толща мощностью от 3 до 5 м залегает на поверхности озерно-ледниковых глин московского возраста и перекрыта “перигляциальной формацией в составе водно-ледниковых, делювиально-солюфликационных и половодно-ледниковых осадков, образовавшихся в период валдайского оледенения” средней мощностью 4.0–4.5 м (Семененко, Козлов, 1974).

 

Рис. 2. Литологические колонки разрезов “Большая Дубенка”, “Малая Коша” и “Граничная”, “Килешино-2” (Карпухина и др., 2020) и “Нижняя Боярщина” (Максимов и др., 2022).

1 — песок мелкозернистый; 2 — песок крупнозернистый; 3 — алевриты; 4 — суглинок; 5 — глина; 6 — ритмично-слоистый тяжелый суглинок; 7 — торф; 8 — гиттия; 9 — алевритистая гиттия; 10 — песчанистая гиттия; 11 — плотная гиттия; 12 — плотная песчанистая гиттия; 13 — гравий; 14 — валун; 15 — границы между слоями; 16 — стратиграфическое несогласие; 17 — ^²³⁰Th/U-возраст.

Fig. 2. Lithological cores of the “Bolshaya Dubenka”, “Malaya Kosha”, “Granichnaya”, “Kileshino-2” (Karpukhina et al., 2020) and “Nizhnyaya Boyarshchina” (Maksimov et al., 2022) sections. 1 — fine-grained sand; 2 — coarse sand; 3 — silts; 4 — loam; 5 — clay; 6 — rhythmically layered heavy loam; 7 — peat; 8 — gyttia; 9 — silty gyttia; 10 — sandy gyttia; 11 — dense gyttia; 12 — dense sandy gyttia; 13 — gravel; 14 — boulder; 15 — boundaries between layers; 16 — stratigraphic unconformity; 17 — ^²³⁰Th/U age.

 

В сентябре 2021 г. на правом берегу р. Мал. Коша нами была сделана расчистка обнажения (координаты 56°43.460′ с.ш., 33°44.484′ в.д., абс. высота 210 м) в верхней, обнаженной, части коренного склона. Расчистка начиналась примерно в 4.6 м ниже бровки склона.

Сверху вниз вскрыты следующие слои (рис. 2):

• 0–38 см — суглинок, 0–28 см — светло-серый, опесчаненный, 28–38 см — серый;
• 38–70 см — гиттия серая с торфянистыми неровными прослоями, к верху цвет становится темнее;
• 70–146 см — гиттия темно-серая, 70–90 см — опесчаненная, 90–134 см — насыщенная органикой, 134–146 см — опесчаненная;
• 146–220 см — гиттия темно-синяя, на глубине 192–196 см наблюдаются песчаные линзы, 212–220 см — опесчаненная;
• 220–230 см — переходный слой между серо-голубыми глинами и опесчаненной гиттией;
• 230–260 см — серо-голубые глины с песчаной линзой (248–252 см).

На глубине 185–190 см находится кровля водоносного горизонта, ниже которого все обводнено. Выше 0 см отмечены коричневые глины, контакт с суглинками четкий.

Общая высота верхней, обнаженной, части коренного склона правого берега реки составляет примерно 7–8 м. Нижняя часть склона покрыта оползнями. От низа вскрытых отложений до уреза воды примерно 8–9 м. Практически так же правый берег описан в статье Е.Н. Анановой с соавторами (Ананова и др., 1973).

Строение разреза несколько отличается от ранее опубликованных данных (Чеботарева и др., 1961; Краснов, Колесникова, 1967; Ананова и др., 1973; Семененко, Козлов, 1974). Это может быть связано с обновлением разреза за последние 50–60 лет. Также есть расхождения и с недавно проведенным опробованием (Каревская и др., 2017). Вероятно, причина этих расхождений состоит в том, что расчистки вскрывают разные части линзы озерно-болотных отложений, основным слоем которой во всех случаях, в том числе и в нашем, являются гиттии.

Разрез “Граничная”. Местонахождение микулинских осадков на р. Граничной близ д. Новое Козьяново (Тверская обл.) относится к краевой зоне валдайского оледенения (Котлукова, 1972). Они перекрываются маломощной валдайской мореной и подстилаются отложениями касплянского межстадиала московского оледенения, и еще ниже — московской мореной.

В сентябре 2021 г. на правом подмываемом берегу в излучине р. Граничной в коренном склоне речной долины нами сделан шурф (координаты 57°28.699′ с.ш., 33°35.359′ в.д., абс. высота 227 м). Отмечена следующая последовательность слоев сверху вниз (рис. 2):

• 0–2 см — коричневый крупнозернистый песок с коричнево-серым глинистым прослоем (сильно обводненный слой песка вскрыт выше “0” на 20–30 см);
• 2–30 см — темно-коричневый торф, плотный, с обломками древесины, мощность не выдержана по простиранию (мощность 28–32 см), обводнен;
• 30–80 см — серо-голубые глины.

Следует отметить, что между 2 и 3 слоем граница резкая и неровная. Это может свидетельствовать о перерыве в осадконакоплении. Высота по вертикальному профилю вскрытых отложений от их нижней точки (80 см) до уреза воды составляет примерно 70 см, а от их верхней точки (0 см) до бровки берега (поверхности первой надпойменной террасы) — 200–250 см. Таким образом, высота берега ~ 4 м соответствует приведенной в описании И.В. Котлуковой (Котлукова, 1972). При этом строение разреза несколько отличается. У нас слой торфа (слой 2) заключен между песками сверху и глиной снизу, тогда как в 1972 г. все наоборот — сверху глина, а снизу песок. Очевидно, что за 50 лет ситуация изменилась, размывом берегов вскрыта сильная изменчивость четвертичного разреза в данном месте.

На каждом из приведенных разрезов из органогенных и вмещающих их отложений были отобраны образцы с разрешением 1–4 см для палеоботанического изучения, определения потерь при прокаливании (ППП) и ²³⁰Th/U-датирования.

Кроме того, рассматривался известный разрез у восточной окраины д. Килешино (“Килешино-2”), приуроченный к левому, подмываемому, склону долины р. Сижина в Тверской области (Чеботарева и др., 1961; Гитерман и др., 1975). Стратиграфическое положение нижнего органогенного слоя было неясным, его относили и к микулинскому времени (Гитерман и др., 1975), и к средневалдайскому интерстадиалу (Lasberg et al., 2014). Причем согласно последней публикации, количественный возраст отложений разреза Килешино-2 не превышал 72 тыс. л. (Lasberg et al., 2014).

В 2018 г. сотрудниками ИГРАН была сделана расчистка обнажения “Килешино-2” (N 56.88044°; E 33.45830°, 210 м) на левом берегу р. Сижины в вершине излучины и отобраны образцы на палеоботаническое изучение и радиоуглеродное датирование (Карпухина и др., 2020). В том же 2018 г. (на две недели позже коллег из ИГ РАН) на этой же расчистке нами были отобраны образцы с разрешением 2–5 см из нижнего органогенного слоя для ²³⁰Th/U-датирования.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Уран-ториевый метод. Для установления временных интервалов отдельных этапов микулинского межледниковья нами использовался ²³⁰Th/U-метод, позволяющий датировать органогенные отложения c возрастом ~10–350 тыс. л. (Geyh, Müller, 2005; Максимов, Андреичева и др., 2021). Эти формации включают в свой состав органическую и минеральную компоненты, поэтому для определения их ²³⁰Th/U-возраста необходимо вводить коррекцию на первичное (включенное в отложения на момент их формирования) изотопное загрязнение. Для этого используется изохронное приближение, которое основывается на количественном определении изотопов U и Th в серии одновозрастных образцов (Geyh, 2001; Максимов, Кузнецов, 2010; Кузнецов, Максимов, 2012). Условия его применения детально охарактеризованы (Максимов и др., 2022). Кратко их можно сформулировать следующим образом. Органическая компонента в момент образования отложений аккумулирует гидрогенный уран, из которого со временем образуется ²³⁰Th. Эта фракция является датируемой. Значения отношений активностей в минеральной (детритной) фракции — ²³⁰Th/²³⁴U, ²³⁴U/²³⁸U, ²³⁰Th/²³²Th — не меняются от образца к образцу, т.е. в них проявляется один источник первичного ториевого загрязнения. И, наконец, отложения в целом должны быть отнесены к закрытой радиометрической системе относительно изотопов U и Th в течение постседиментационного времени.

Соответственно, в координатах ²³⁰Th/²³²Th — ²³⁴U/²³²Th и ²³⁴U/²³²Th — ²³⁸U/²³²Th для серии одновозрастных образцов могут быть построены линейные зависимости и определены значения отношений активностей ²³⁰Th/²³⁴U, ²³⁴U/²³⁸U в датируемой органической фракции, которые используются в вычислениях изохронного возраста по уравнению Кауфмана и Брокера (Kaufman, Broecker, 1965).

Определение удельных активностей изотопов U и Th в образцах, отобранных по вертикальному профилю отложений, проводилось с учетом их полного растворения (TSD-модель) на основе радиохимической методики (Максимов, Кузнецов, 2010). Параллельно рассчитывались потери образцов при прокаливании (ППП). Выбор одновозрастных образцов, пригодных для изохронного датирования, осуществлялся с учетом нескольких условий.

Во-первых, тестировалась принадлежность образцов к закрытой радиометрической системе. На предварительном этапе мы находили величину отношения активностей ²²⁸Th/²³²Th в образцах. Если его значение отклонялось от единицы более чем на ± 1σ (σ — ошибка измерения), то это свидетельствовало о нарушении радиоактивного равновесия в цепочке трех генетически связанных изотопов ²³²Th®²²⁸Ra®²²⁸Th в какой-то момент времени на протяжении последних 25–30 лет. Если данный факт связан только с миграцией ²²⁸Ra, то условие закрытости системы относительно изотопов U и Th соблюдается. Однако не исключено, что могла иметь место миграция изотопов тория ^²²⁸Th, ^²³²Th и, в том числе, ^²³⁰Th, и тогда важнейшая предпосылка метода оказывается нарушена. Чтобы не вносить эту неопределенность, образцы с существенным отклонением значения отношения активностей ²²⁸Th/²³²Th от единицы (более чем на ± 1σ) в дальнейшем не рассматривались.

Потом анализировали распределение отношений активностей ²³⁰Th/²³⁴U, ²³⁴U/²³⁸U и содержания U в образцах по вертикальному профилю органогенной толщи отложений. Существенные флуктуации этих величин в отдельных образцах также могли указывать на нарушения условий закрытой системы, по большей мере, связанные с миграцией водорастворимых форм U в постседиментационное время. Соответственно, образцы, отнесенные к открытым системам, исключались из одновозрастных серий.

При изохронных построениях точки, соответствующие образцам — открытым системам, чаще всего отчетливо отклоняются от линейных зависимостей. Но в некоторых случаях это проявляется не столь явно. Кроме того, если в образцах есть несколько источников ториевого загрязнения, это может давать лишь небольшое отклонение от линейных зависимостей. Поэтому дополнительно мы использовали координаты ²³⁰Th/²³⁴U – ²³²Th/²³⁴U и ²³⁴U/²³⁸U — ²³²Th/²³⁸U, в которых несоответствие точек линейной регрессии проявляется более явно (Geyh, 2008; Максимов и др., 2022).

Надежность изохронных построений в той или иной степени зависит от размаха расположения точек вдоль линейных зависимостей. Поэтому, по возможности, для датирования выбирались участки вертикального профиля отложений с существенными вариациями значений отношения активностей ²³⁰Th/²³²Th.

Для корректного применения изохронного приближения следует брать в расчет образцы одновозрастные или с очень близким возрастом. Поэтому использовались участки вертикального профиля, сформированные в достаточно узких временных интервалах, например, в пределах одной или на крайний случай нескольких пыльцевых зон.

Расчет изохронного возраста производился по аналитическим данным серии одновозрастных образцов с применением линейной и нелинейной методик (Максимов и др., 2022). В этом случае надежность датирования была выше, чем при использовании только одной из них. В качестве окончательной оценки ²³⁰Th/U изохронного возраста мы рассматривали временной отрезок перекрытия между собой доверительных интервалов, полученных по линейной и нелинейной методике.

Спорово-пыльцевой анализ. Для проведения спорово-пыльцевого анализа (СПА) с интервалом 2–8 см из разреза на р. Б. Дубенка было отобрано 28 образцов, на р. М. Коша – 44 образца и на р. Граничная — 19 образцов. Экстракция микрофоссилий из отложений выполнена из проб массой 1–2 гр. по стандартной методике (Гричук, Заклинская, 1948; Moore et al., 1991) и включала обработку 10% растворами HCl и NaOH, затем использование тяжелой жидкости (KI + CdI₂) с удельным весом 2.29 г/см³ для минеральных отложений и ультразвуковую очистку проб методом просеивания через сито с диаметром ячеек 7 мкм (Cwynar et al., 1979) на заключительном этапе анализа. При определении таксономической принадлежности пыльцы использовались атласы-определители (Куприянова, Алешина, 1972, 1978; Бобров и др., 1983; Moore et al., 1991; Савельева и др., 2013), а также коллекция постоянных препаратов современной пыльцы СПбГУ. На спорово-пыльцевых диаграммах (СПД), построенных с помощью пакета программ Tilia/TiliaGraph/TGView (Grimm, 2004) показаны только основные таксоны. Процентное содержание каждого пыльцевого и спорового таксона рассчитано от суммы пыльцы наземных растений за исключением водных. Количество переотложенной дочетвертичной пыльцы и спор подсчитано от общей суммы четвертичных микрофоссилий в образце. Границы палинозон проведены с использованием кластерного анализа программы CONISS (Grimm, 1987).

Палеокарпологический анализ. В разрезе на р. М. Коша были отобраны образцы на карпологический анализ объемом 500–600 см³ из прослоев, содержащих растительные остатки (торф, оторфованные суглинки). Из разреза на р. Бол. Дубенка была проанализирована серия образцов небольшого объема, отобранных на спорово-пыльцевой анализ.

Выделение остатков проводилось по стандартной методике (Никитин, 1969). Образцы вымачивали и проваривали в водном растворе кальцинированной соды, затем промывали через лабораторные сита с диаметром ячеек 0.25 мм. После высушивания, детрит просматривали с целью отбора семян и плодов при помощи стереомикроскопа Zeiss Stemi 2000. Для идентификации данных макроостатков были использованы атласы субфоссильных семян и плодов (Домбровская и др., 1959; Кац и др., 1965; Velichkevich, Zastawniak, 2006, 2008), современные коллекции семян БИН им. Комарова РАН также привлекались для сравнения.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальные данные представлены отдельно для каждого разреза в последовательности: палеоботаническое описание растительных зон, выделение фаз микулинского межледниковья и их ^²³⁰Th/U датирование.

Разрез “Большая Дубенка”. Спорово-пыльцевой анализ. На СПД выделено 9 палинозон (рис. 3).

 

Рис. 3. Спорово-пыльцевая диаграмма отложений разреза “Большая Дубенка”.

Fig. 3. Spore-pollen diagram of the “Bolshaya Dubenka” section.

 

Палинозона 1 (126–116 см). Среди пыльцы древесных преобладает Pinus (27%) и Betula sect. Albae (14%), отмечена пыльца Betula nana (9%). Содержание пыльцы Alnus и Corylus составляет 11% и 6% соответственно. Количество пыльцы трав составляет около 30%. Среди споровых растений доминируют споры Polypodiaceae. Содержание дочетвертичных спор и пыльцы достигает 80%.

Палинозона 2 (116–110.5 см). Господствует пыльца Pinus (47%). Увеличивается количество пыльцы Picea (максимум 13%). Растет число спор Polypodiaceae (до 70%). Количество дочетвертичных спор и пыльцы снижается до 34%.

Палинозона 3 (110.5–102 см). Из спектров постепенно выпадает пыльца Picea. Травянистые растения представлены пыльцой семейств Cyperaceae, Poaceae, Chenopodiaceae, а также родов Ephedra и Artemisia. Существенно снижается содержание дочетвертичных спор и пыльцы (до 5%).

Палинозона 4 (102–88 см). Преобладает пыльца Betula sect. Albae (33–48%). Впервые зафиксирована пыльца широколиственных пород, таких как Ulmus и Quercus robur. Количество спор Polypodiaceae снижается до 27%.

Палинозона 5 (88–74 см). Отличительной особенностью зоны является высокое содержание пыльцы Quercus robur (34–61%) и Ulmus (максимум 16%). Содержание пыльцы Quercus petraea составляет 2–5%. Содержание спор Polypodiaceae сокращается до 7%.

Палинозона 6 (74–50 см). Доминирует пыльца Alnus (максимум 37%) и Corylus (максимум 49%). Содержание пыльцы Quercus robur снижается до 10%. Отмечена пыльца Carpinus (до 4%). Зафиксированы пыльцевые зерна Tilia.

Палинозона 7 (50–43 см). Максимальных значений достигает пыльца Carpinus (34%), а также Tilia (2%). В незначительных количествах представлена пыльца Quercus robur и Quercus petraea. Впервые встречены споры Osmunda cinnamomea.

Палинозона 8 (43–9 см). Зафиксирован максимум пыльцы Picea (до 16%). Среди термофильных пород деревьев и кустарников доминирует пыльца Corylus (до 29%) и Carpinus (до 14%). Возрастает доля спор Sphagnum (8–19%) и Polypodiaceae (до 13%). Отмечены споры Osmunda cinnamomea.

Палинозона 9 (9–0 см). Пыльца представлена единичными зернами Picea, Pinus, Betula sect. Albae, Betula nana, Alnus, Quercus robur.

Сопоставление полученных данных с результатами предыдущих исследований отложений на р. Большая Дубенка (Чеботарева и др., 1961; Ананова и др., 1973) выявило сходство полученных спорово-пыльцевых спектров с этапами развития растительности микулинского межледниковья (зоны М1–М7).

На поверхности ледниковой аккумуляции (зона М1) распространялась пионерная растительность, возможно, присутствовала ель. В начальный этап микулинского межледниковья (зона М2) роль таежных лесов была незначительной. В составе лесов принимала участие ель. Обильно были распространены папоротники и разнотравье. Затем (зона М3) на территорию начали проникать широколиственные породы. Возросла роль березово-сосновых лесов. В травянистом покрове наблюдалось обилие и разнообразие видов. Началось озерное осадконакопление. Во время, отвечающее зоне М4, распространение получили леса, основными доминантами в которых являлись дуб и вяз. В оптимум микулинского межледниковья последовательно развивались широколиственные леса, в основном, представленные липой (зона М5) и грабом (зона М6). В подлеске произрастала лещина. Ближе к концу оптимума появились теплолюбивые папоротники, например, осмунда. В дальнейшем (зона М7) возросла доля влаголюбивой ели. Были также распространены березово-сосновые леса.

Палеокарпологический анализ. Карпологические остатки обнаружены в интервале 86−108 см. В образцах из верхней части слоя алеврита (глубина 104−108 см) были определены лишь единичные плоды и семена болотных растений (Carex sp., Comarum palustre). В слое торфа (глубина 96−104 см) найдены остатки древесных растений: многочисленные орешки и плодовые чешуи березы (Betula sect. Albae) и единичные орешки ольхи (Alnus cf. glutinosa.), а также семя ели Picea sp. Кроме того, определены остатки умеренно-термофильных водных растений — семена Stratiotes aloides и Lemna trisulca, плоды Ceratophyllum demersum. Болотные и прибрежно-водные растения представлены остатками Comarum palustre, Menyanthes trifoliata, Carex sp., Scirpus sp. Также отмечены единичные остатки луговых растений — Stachys annua, Fragaria vesca, Potentilla reptans. В образцах из нижней части слоя песчанистой гиттии (глубина 86−96 см) обнаружены единичные орешки березы, плоды Ceratophyllum demersum и некоторых болотных растений.

Сопоставление палеокарпологических и палинологических данных (рис. 3) показало, что локальные карпологические комплексы (ЛКК) разреза “Большая Дубенка” относится к верхней части пыльцевой зоны М2, зоне М3 и началу зоны М4, т.е. к начальному этапу микулинского межледниковья. Подобные ЛКК известны из других разрезов верхнего плейстоцена на территории Тверской области, как из отложений начальных или завершающих фаз микулинского межледниковья, так и из нижневалдайских интерстадиальных отложений (Величкевич, 1985; Zyuganova, 2009).

²³⁰Th/U-датирование. Выполнено определение изотопов U и Th в образцах гиттии и торфа по вертикальному профилю в интервале глубин 38–116 см. Значения отношения активностей ²²⁸Th/²³²Th в образцах не отклонялись от единицы более чем на ± 1σ (σ — ошибка измерения), т.е. радиоактивное равновесие между этими изотопами соблюдалось во время последних 25–30 лет. Из графика распределения ²³⁰Th/²³⁴U, ²³⁴U/²³⁸U и содержания U по вертикальному профилю органогенной толщи отложений выявлены геохимические барьеры — открытые в постседиментационное время радиометрические системы (рис. 4).

 

Рис. 4. Распределение органического вещества (ППП — потери при прокаливании), U и отношений активностей ^²³⁰Th/^²³⁴U, ^²³⁴U/^²³⁸U и ^²³⁰Th/^²³²Th по вертикальному профилю озерно-болотной толщи разреза “Большая Дубенка”. Фигурными скобками показаны участки, выбранные для ^²³⁰Th/U-изохронного датирования.

1 — закрытая радиометрическая система; 2 — геохимический барьер (открытая радиометрическая система).

Fig. 4. Distribution of organic matter (LOI, loss on ignition), U, and ratios of ^²³⁰Th/^²³⁴U, ^²³⁴U/^²³⁸U, and ^²³⁰Th/^²³²Th activities along the vertical profile of the lacustrine-bog sequence of the “Bolshaya Dubenka” section. The curly brackets show the sites selected for ^²³⁰Th/U isochron dating.  1 — closed radiometric system; 2 — geochemical barrier (open radiometric system).

 

Верхний барьер (56–64 см), скорее всего, связан с постседиментационным преимущественным выщелачиванием ²³⁴U при контакте отложений с окружающими водами согласно эффекту Чердынцева–Чалова (Чердынцев, Чалов, 1977). На это указывают значения ²³⁴U/²³⁸U, которые ниже равновесной величины, равной единице, а также значения отношений активностей ²³⁰Th/²³⁴U в этих же образцах, которые ≥1.

Нижний барьер весьма узкий, для одного образца с глубины 96–98 см отмечено существенно пониженное значение отношений активностей ²³⁰Th/²³⁴U и одновременно несколько повышенное содержание урана. Здесь наоборот происходила постседиментационная аккумуляция отложениями водорастворимых форм U из окружающих вод.

 

Рис. 5. Графическое представление об определении изохронного возраста согласно двум методикам расчета для органогенных отложений разреза “Большая Дубенка”.

(а, б, в, г) — Линейные зависимости, построенные для 6 образцов торфа с глубины 90–102 см; f, g — значения коррекционных индексов, с помощью которых рассчитывается изохронный возраст 6 образцов с глубины 90–102 см по линейной методике. Образцы: 1 — по которым построены линейные зависимости, 2 — с глубины 92–94 см, отклоняющийся от линейности, 3 — с глубины 96–98 см, отнесенный к открытой радиометрической системе.

(д) — Нахождение значения f необходимого для расчета изохронного возраста 6 образцов с глубины 90–102 см по нелинейной методике.

Fig. 5. Graphical representation of isochron age determination according to two calculation methods for organic-rich deposits from the “Bolshaya Dubenka” section. (а, б, в, г) — linear dependences plotted for 6 peat samples from a depth of 90–102 cm; f, g — values of correction indexes, which are used to calculate the isochron age of 6 samples from a depth of 90–102 cm using a linear method. Samples: 1 — samples on which linear dependencies are built, 2 — sample from a depth of 92–94 cm deviating from linearity, 3 — sample from a depth of 96–98 cm assigned to an open radiometric system. (д) — finding the f value required to calculate the isochron age of 6 samples from a depth of 90–102 cm using a non-linear approach.

 

Отложения вне этих барьеров предположительно могли относиться к закрытым в постседиментационное время радиометрическим системам.

С учетом вышеизложенного мы применили изохронное приближение ²³⁰Th/U-метода для аналитических данных трех наборов образцов в интервалах глубин по вертикальному профилю — 74–90, 90–102 и 102–108 см (табл. 1), относящихся к пыльцевым зонам М4, М3 и М2.

 

Таблица 1. Результаты радиохимического анализа изотопов урана и тория в образцах органогенных отложений изученных разрезов Тверской области

Table 1. Results of radiochemical analysis of uranium and thorium isotopes in samples of organic-rich deposits from the studied sections within the Tver region

Глубина, см	ППП, %	²³⁸U	²³⁴U	²³⁰Th	²³²Th	²³⁰Th/²³⁴U	²³⁴U/²³⁸U
		расп/мин на г
Разрез “Большая Дубенка” Интервал глубин 74–90 см
74-76	32.7	5.7742±0.1697	5.8671±0.1719	4.7139±0.1476	2.9685±0.1025	0.8035±0.0345	1.0161±0.0291
76-78	27.9	4.8985±0.0954	4.9424±0.0962	3.8806±0.0846	2.8642±0.0662	0.7852±0.0229	1.0090±0.0182
78-80	32.2	5.8025±0.1510	5.9462±0.1541	4.5692±0.1281	2.7756±0.0852	0.7684±0.0293	1.0248±0.0240
80-82 *	17.9	3.5697±0.0718	3.5390±0.0714	3.0672±0.0779	2.5382±0.0673	0.8667±0.0281	0.9914±0.0205
82-84	16.9	3.6571±0.0734	3.6476±0.0733	2.9856±0.0745	2.3982±0.0633	0.8185±0.0262	0.9974±0.0205
84-86 *	19.8	4.3402±0.0998	4.5260±0.1030	3.5896±0.0845	2.7757±0.0691	0.7931±0.0260	1.0428±0.0239
86-88	16.9	3.7958±0.0832	3.8093±0.0835	3.2435±0.0784	2.5975±0.0662	0.8515±0.0278	1.0036±0.0228
88-90	17.4	4.0772±0.0795	4.1255±0.0803	3.4179±0.0840	2.3920±0.0640	0.8285±0.0260	1.0118±0.0195
Интервал глубин 90–102 см
90-92	20.2	4.4014±0.1028	4.4830±0.1044	3.5413±0.1027	2.7256±0.0836	0.7899±0.0294	1.0185±0.0238
92-94 *	25.2	5.4932±0.1178	5.5457±0.1188	4.4403±0.1017	2.5004±0.0648	0.8007±0.0251	1.0096±0.0202
94-96	25.4	5.0757±0.1139	5.1616±0.1154	3.7785±0.1038	2.3302±0.0718	0.7320±0.0259	1.0169±0.0216
96-98 *	45.7	7.8123±0.1404	8.3272±0.1484	5.0161±0.1134	1.8810±0.0509	0.6024±0.0173	1.0659±0.0139
98-99	52.0	6.9746±0.1170	7.4313±0.1236	5.1454±0.1107	1.6672±0.0436	0.6924±0.0188	1.0655±0.0126
99-100	52.4	6.5514±0.1208	6.8268±0.1251	4.9220±0.1068	1.6448±0.0435	0.7210±0.0205	1.0420±0.0143
100-101	38.8	5.5803±0.0982	5.8044±0.1014	4.2934±0.0905	1.9376±0.0481	0.7397±0.0203	1.0402±0.0151
101-102	36.1	4.9118±0.1028	5.2438±0.1083	3.8092±0.0968	1.5890±0.0502	0.7264±0.0238	1.0676±0.0202
Интервал глубин 102–108 см
102-103	39.4	3.7604±0.0752	3.9405±0.0780	3.0191±0.0834	1.6912±0.0539	0.7662±0.0260	1.0479±0.0198
103-104	34.3	3.5887±0.0760	3.7306±0.0783	3.0188±0.0729	1.8214±0.0495	0.8092±0.0259	1.0395±0.0217
104-106	31.9	2.7633±0.0605	2.8773±0.0626	2.5941±0.0706	2.0514±0.0591	0.9016±0.0314	1.0413±0.0235
106-108	6.0	2.6017±0.0646	2.7329±0.0669	2.4464±0.0722	2.6585±0.0765	0.8952±0.0343	1.0504±0.0294
Разрез “Килешино” Интервал глубин 545–570 см
545-548	22.8	5.8893±0.1154	5.9375±0.1162	4.5902±0.1227	2.3709±0.0707	0.7731±0.0256	1.0082±0.0157
545-548	22.8	5.8474±0.1144	5.9262±0.1158	4.3688±0.1011	2.2380±0.0578	0.7372±0.0223	1.0135±0.0156
548-550	18.8	4.1310±0.0747	4.2877±0.0770	3.5498±0.0848	2.3224±0.0599	0.8279±0.0248	1.0379±0.0161
550-554	13.2	2.4687±0.0508	2.4504±0.0506	2.2532±0.0652	2.2215±0.0644	0.9195±0.0327	0.9926±0.0209
554-557	10.0	2.1970±0.0469	2.1547±0.0465	1.9690±0.0407	2.1745±0.0439	0.9138±0.0273	0.9807±0.0220
557-559	19.3	2.4562±0.0444	2.4653±0.0445	2.2188±0.0520	2.0551±0.0490	0.9000±0.0266	1.0037±0.0175
559-561	17.0	2.3708±0.0446	2.3552±0.0446	2.0824±0.0476	2.0270±0.0465	0.8842±0.0262	0.9934±0.0186
561-563	24.1	2.7359±0.0573	2.7615±0.0580	2.2906±0.0557	1.8030±0.0455	0.8295±0.0266	1.0094±0.0201
563-565	23.8	2.3943±0.0448	2.4706±0.0459	2.0412±0.0480	1.4948±0.0378	0.8262±0.0248	1.0319±0.0186
565-570	18.0	2.2800±0.0478	2.3661±0.0493	1.6278±0.0406	0.3170±0.0149	0.6880±0.0224	1.0378±0.0221
565-570	18.0	2.3363±0.0442	2.5099±0.0467	1.7478±0.0336	0.3452±0.0117	0.6964±0.0186	1.0743±0.0198
Разрез “Малая Коша” Интервал глубин 96–180 см
96-98	9.3	1.9750±0.0515	1.9473±0.0511	1.8782±0.0648	2.4369±0.0797	0.9645±0.0418	0.9860±0.0279
112-114	6.3	1.8817±0.0556	1.9101±0.0562	1.7409±0.0568	2.3284±0.0714	0.9114±0.0400	1.0151±0.0330
116-118	6.5	1.6925±0.0498	1.7224±0.0503	1.6838±0.0595	2.2679±0.0756	0.9776±0.0448	1.0176±0.0328
120-122	13.4	2.2166±0.0479	2.1891±0.0475	2.0923±0.1023	2.8151±0.1322	0.9558±0.0511	0.9876±0.0212
122-124 *	15.2	2.3030±0.0716	2.4106±0.0740	2.1016±0.0525	2.7822±0.0665	0.8718±0.0345	1.0467±0.0329
124-126	9.7	1.7122±0.0556	1.7101±0.0556	1.5965±0.0445	2.1189±0.0557	0.9335±0.0400	0.9988±0.0361
126-128 *	13.3	2.2117±0.0647	2.2472±0.0654	1.9523±0.0854	2.5443±0.1063	0.8687±0.0457	1.0161±0.0311
128-130 *	11.7	1.9832±0.0525	1.9624±0.0525	1.6713±0.0587	2.1437±0.0699	0.8517±0.0376	0.9895±0.0303
130-132	11.5	1.6586±0.0574	1.7304±0.0590	1.4939±0.0452	1.8440±0.0531	0.8633±0.0393	1.0433±0.0405
132-134 *	12.4	1.5245±0.0425	1.6205±0.0444	1.3836±0.0496	1.7704±0.0584	0.8538±0.0385	1.0630±0.0348
166-168 *	8.2	1.0397±0.0323	1.0609±0.0330	0.9805±0.0315	1.0940±0.0336	0.9242±0.0413	1.0204±0.0382
168-170 *	10.3	1.4572±0.0514	1.2768±0.0473	1.1220±0.0387	1.3327±0.0434	0.8787±0.0445	0.8762±0.0374
170-172 *	12.8	1.6033±0.0874	1.4684±0.0824	1.3640±0.0460	1.4927±0.0490	0.9289±0.0608	0.9159±0.0588
172-174 *	8.9	1.0249±0.0450	0.9829±0.0449	0.8430±0.0222	0.9654±0.0244	0.8577±0.0452	0.9590±0.0519
174-176	16.4	1.7552±0.0470	1.7466±0.0470	1.5087±0.0436	1.5154±0.0438	0.8638±0.0341	0.9951±0.0288
176-178	14.7	1.5392±0.0402	1.6423±0.0423	1.3806±0.0355	1.4394±0.0367	0.8406±0.0306	1.0670±0.0298
178-180	13.0	1.3346±0.0386	1.3521±0.0389	1.1583±0.0362	1.1557±0.0361	0.8567±0.0364	1.0131±0.0334
Разрез “Граничная” Интервал глубин 2–12 см
2-4	49.3	9.4952±0.2657	9.4426±0.2646	3.0359±0.0864	2.7508±0.0800	0.3215±0.0128	0.9945±0.0236
4-6	37.8	3.0682±0.0996	2.9560±0.0969	2.4403±0.0755	2.7091±0.0822	0.8255±0.0372	0.9634±0.0324
8-10	39.5	3.2911±0.0722	3.1615±0.0701	2.6298±0.0941	2.8497±0.1003	0.8318±0.0350	0.9606±0.0214
10-12	37.4	3.5946±0.1077	3.6060±0.1082	3.1920±0.0997	3.3266±0.1029	0.8852±0.0383	1.0032±0.0313
Интервал глубин 12–28 см
12-14	34.0	2.7726±0.0898	2.8295±0.0911	2.3017±0.0847	2.4254±0.0882	0.8135±0.0398	1.0205±0.0350
14-16	60.6	2.6320±0.0561	2.5907±0.0554	2.1687±0.0605	2.1467±0.0599	0.8371±0.0294	0.9843±0.0203
16-18 *	55.8	2.7684±0.0631	2.6757±0.0615	2.3938±0.0684	2.5038±0.0710	0.8947±0.0328	0.9665±0.0220
18-20 *	69.3	2.5761±0.0527	2.6492±0.0539	2.2782±0.0754	2.3704±0.0780	0.8600±0.0334	1.0284±0.0192
20-22	73.7	2.4614±0.0465	2.4308±0.0461	2.0032±0.0607	2.0439±0.0617	0.8241±0.0294	0.9876±0.0163
22-24 *	72.3	2.6028±0.0682	2.4694±0.0656	2.1405±0.0732	2.0249±0.0699	0.8668±0.0375	0.9488±0.0243
24-26	47.5	4.5552±0.1136	4.5768±0.1141	3.7940±0.1425	3.7414±0.1407	0.8290±0.0374	1.0047±0.0229
26-28	28.1	5.8552±0.1398	5.8680±0.1398	4.5819±0.1435	3.9500±0.1281	0.7808±0.0307	1.0022±0.0238

Примечание: * — образцы исключены из расчета изохронного возраста для каждого из соответствующих интервалов глубин (объяснения см. в тексте).

Note. * — samples are excluded from the isochron age calculation in a series of samples for each of the corresponding depth intervals (see text for explanations).

 

Для интервала 90–102 см приведено графическое представление для двух методик расчета изохронного возраста (рис. 5). Образец с глубины 96–98 см, отнесенный к открытой радиометрической системе, очевидно, отклоняется от линейных зависимостей в координатах ²³⁰Th/²³²Th — ²³⁴U/²³²Th и ²³⁰Th/²³⁴U — ²³²Th/²³⁴U. Еще один образец не вполне соответствует линейности, вероятно, по причине наличия нескольких источников первичного ториевого загрязнения и поэтому также исключен из рассмотрения.

Результаты изохронного датирования отложений на трех участках глубин 74–90, 90–102 и 102–108 см, а также их соответствие пыльцевым зонам микулинского межледниковья приведены в табл. 2.

 

Таблица 2. ^²³⁰Th/U-изохронный возраст органогенных отложений изученных разрезов в Тверской и Смоленской областях

Table 2. ^²³⁰Th/U isochron age of organic-rich deposits in the studied sections from the Tver and Smolensk regions

Глубина, см	Линейная методика		Нелинейная методика		²³⁰Th/U- изохронный возраст*, тыс. лет	Пыльцевая зона по (Гричук, 1989)
	возраст, тыс. лет	доверит. интервал, тыс. лет	возраст, тыс. лет	доверит. интервал, тыс. лет
Граничная
28–12 (5 обр.)	101.9±11/8.5 (R = 0.9842)	112–93	104.3±3.6	108–101	108–101	М6 (основн. часть)
Килешино
570–545 (11 обр.)	114.1±2.7/2.4 (R = 0.9998)	117–112	114.7±4.2	119–111	117–112	M4
Большая Дубенка
90–74 (6 обр.)	111.7±10/8 (R = 0.983)	122–104	110.2±5.3	116–105	116–105	M4
102–90 (6 обр.)	113.9±4.6/4.1 (R = 0.9982)	118–110	116.1±4.1	120–112	118–112	M3
108–102 (4 обр.)	114.9±11.7/9.5 (R = 0.9928)	127–105	124.5±11.3	136–113	127–113	М2
Малая Коша
180–96 (9 обр.)	111.9±6.6/5.3 (R = 0.988)	118–107	106.2±5.9	112–100	112–107	М5
Нижняя Боярщина (Максимов и др., 2022)
137–119 (7 обр.)	100.6±4.6/4.1 (R = 0.9923)	105–97	96.5±5.3	102–91	102–97	М6
179–165 (7 обр.)	107.3±3.0/2.7 (R = 0.9999)	110–105	109.8±2.2	112–108	110–108	М5 (центр. часть)
303–289 (7 обр.)	127.6±3.7/3.3 (R = 0.9996)	131–124	128.1±2.0	130–126	130–126	М1 (верхняя часть)

Примечание: R — коэффициент линейной корреляции; * — отрезок перекрытия доверительных интервалов по линейной и нелинейной методикам.

Note. R — is the coefficient of linear correlation; * — interval of overlapping confidence intervals by linear and non-linear techniques.

 

Рис. 6. Спорово-пыльцевая диаграмма отложений разреза “Малая Коша”.

Fig. 6. Spore-pollen diagram of the “Malaya Kosha” section.

 

Разрез “Малая Коша”. Спорово-пыльцевой анализ. На СПД выделено 7 пыльцевых зон (рис. 6).

Палинозона 1 (260–254 см). В спектрах господствует пыльца Pinus (до 67%). Отмечено высокое содержание пыльцы Picea (до 21%). Пыльца травянистых представлена, в основном, Cyperaceae и Poaceae. Среди споровых доминируют споры семейства Polypodiaceae.

Палинозона 2 (254–238 см). Доминирует пыльца Pinus (35–80%) и Betula sect. Albae (14–33%). Пыльца Picea выпадает из состава спектров. Содержание пыльцы Betula nana составляет от 4 до 10%. Присутствуют единичные пыльцевые зерна широколиственных пород. Резко возрастает количество спор Polypodiaceae (до 41%).

Палинозона 3 (238–220 см). В спектрах по-прежнему господствует пыльца Pinus и Betula sect. Albae. Количество пыльцы широколиственных пород деревьев Ulmus и Quercus достигает 8%.

Палинозона 4 (220–175 см). В спектрах доминирует пыльца Alnus и Corylus. Отличительной особенностью зоны является высокое содержание пыльцы Quercus (максимум 34%) и Ulmus (максимум 18%). Количество спор семейства Polypodiaceae существенно снижается.

Палинозона 5 (175–60 см). Зона характеризуется абсолютным максимумом пыльцы Corylus (33–45%) и Alnus (26–49%). В спектрах этой зоны отмечено появление пыльцы Tilia (1–6%). Количество пыльцы Quercus снижается до 5%. Впервые встречены споры Osmunda cinnamomea.

Палинозона 6 (60–4 см). Особенностью зоны является увеличение в спектрах количества пыльцы Carpinus (максимум 31%). Присутствуют споры Osmunda cinnamomea.

Палинозона 7 (4–0 см). Отмечена пыльца Betula sect. Albae, Betula nana, Salix, Alnus, Quercus, Carpinus, Cyperaceae, Poaceae. Зафиксированы единичные споры Polypodiaceae и Sphagnum. Содержание дочетвертичных спор и пыльцы в этой зоне достигает 25%.

Сопоставление наших данных с результатами предыдущих исследований отложений на р. Мал. Коша (Чеботарева, 1961; Ананова и др., 1973) выявило сходство полученных спорово-пыльцевых спектров с этапами развития растительности микулинского межледниковья (зоны М1–М7).

По данным спорово-пыльцевого анализа накопление глин (260–238 см) на данной территории сопровождалось расселением разреженных еловых (палинозона 1), а затем березовых и сосновых лесов (палинозона 2). В соответствии со схемой биостратиграфического деления, предложенной В.П. Гричуком (Гричук, 1961, 1989), эти пыльцевые зоны соответствуют зонам М1 и М2 микулинского межледниковья. Впоследствии (палинозона 3) увеличивается роль сосново-березовых лесов с примесью дуба и вяза, что сопоставляется с зоной М3. В это же время начинается озерное осадконакопление. Дальнейшее распространение дубовых лесов с участием вяза, граба, ольхи и лещины соответствует зоне М4. Следующий этап развития растительности характеризуется распространением полидоминантных широколиственных лесов из дуба, вяза, граба и липы с лещиной и ольхой в подлеске (зона М5). В травянистом ярусе произрастал папоротник осмунда. На следующем этапе (зона М6) увеличилась роль граба в широколиственных лесах с участием лещины и ольхи.

 

Рис. 7. Карпологическая диаграмма отложений разреза “Малая Коша”. По горизонтальным осям отложено количество остатков в образце. 1 − единичные (менее 5) карпологические остатки. Обозначения на литологической колонке см. рис. 2.

Fig. 7. Carpological diagram of deposits from the “Malaya Kosha” section. The horizontal axes show the number of residues in a sample. 1 — single carpological remains (less than 5). See designations on the lithological column in fig. 2.

 

Палеокарпологический анализ. Видовой состав карпоидов и их количество в 17 образцах отображены на карпологической диаграмме (рис. 7). В изученном разрезе можно выделить два ЛКК.

В ЛКК МК-1 (глубина 130−200 см) преобладают остатки прибрежно-водных растений, представленных многочисленными орешками Schoenoplectus lacustris и Carex sp. Определен орешек Cladium mariscus. Отмечены остатки водных растений: семена Najas marina и Caulinia flexilis, эндокарпы рдестов, фрагменты семян кубышки (Nuphar sp.). Остатки древесных пород представлены, в основном, орешками ольхи. Кроме того, определены остатки широколиственных пород: плюски дуба (Quercus robur) и плоды липы (Tilia tomentosa, Tilia sp.). Из остатков кустарников найдены фрагменты скорлупы орехов лещины (Corylus avellana). Остатки растений нарушенных субстратов представлены единичными плодами Bunias cf. orientalis и Polygonum lapathifolium.

ЛКК МК-2 (глубина 35−130 см) выделяется по резкому снижению количества плодов Schoenoplectus lacustris и увеличению содержания орешков ольхи. Остатки широколиственных пород деревьев представлены немногочисленными плодами липы. Остатки водных растений отмечены в единичных количествах и не во всех образцах. Возрастает участие остатков растений влажных местообитаний (Lycopus europaeus, Thalictrum lucidum) и нарушенных почв (Oxybasis rubra, Rumex sp.). В этом интервале отмечены и фаунистические остатки: в образце с глубины 80−90 см найден позвонок рыбы, в образце 60−70 см − статобласты мшанок.

Выделенные карпологические комплексы сходны по составу с комплексом, выделенным ранее из этого же местонахождения, в котором были также определены плоды Tilia tomentosa (Ананова и др., 1973).

В рассмотренных ЛКК присутствуют виды прибрежных и водных растений, также характерные для флоры микулинского межледниковья: Cladium mariscus, Najas marina и Caulinia flexilis. Все это позволяет отнести изученную флору к наиболее теплообеспеченным фазам микулинского межледниковья. Сопоставление с палинологическими данными показало, что ЛКК МК-1 соответствует концу пыльцевой “зоны дуба и вяза” M4 и первой половине “зоны липы” M5, ЛКК МК-2 отвечает второй половине зоны М5 и началу “зоны граба” М6, т.е. климатическому оптимуму микулинского межледниковья.

Карпологические комплексы разреза “Малая Коша”, по-видимому, сформировались в мелководных озерных условиях, хотя макроостатки водных растений в ЛКК малочисленны.

^²³⁰Th/U-датирование. Значения отношения активностей ²²⁸Th/²³²Th в образцах по вертикальному профилю органогенных отложений в верхних слоях в диапазоне глубин 38–90 см отклонялись от единицы более чем на ±1σ. На этом участке, вероятно, могли нарушаться условия закрытой радиометрической системы в течение последних 25–30 лет.

Соответственно, детальный радиохимический анализ изотопов U и Th был выполнен для образцов, отобранных из толщи в диапазоне 96–180 см (табл. 1) и отнесенных к пыльцевой зоне М5. К явно открытым радиометрическим системам относятся несколько образцов. На глубине 168–172 см значения отношения активностей ²³⁴U/²³⁸U существенно меньше единицы (т.е. более чем на 1σ), что является результатом преимущественного постседиментационного выщелачивания ²³⁴U из отложений в соответствии с эффектом Чердынцева–Чалова (Чердынцев, Чалов, 1977). Без этих образцов доверительные интервалы изохронного возраста, рассчитанные по линейной (122 ± 7/5 тыс. л.) и нелинейной (104 ± 8 тыс. л.) методикам для серии из 14 образцов, не перекрываются между собой. Причиной являются недостаточно высокие коэффициенты корреляции линейных зависимостей в соответствующих координатах. Их увеличению способствует удаление еще нескольких образцов. В этом случае может быть вычислен изохронный возраст с перекрывающейся временной областью по обеим методикам (табл. 2). Следует отметить, что вариантов расчета для разных комбинаций образцов может быть несколько, однако это обстоятельство принципиальным образом не изменяет изохронный возраст. Таким образом, толща на глубинах 96–180 см, соответствующая большей части зоны М5, отлагалась примерно в интервале 112–107 тыс. л. н.

 

Рис. 8. Спорово-пыльцевая диаграмма отложений разреза “Граничная”.

Fig. 8. Spore-pollen diagram of the sediments from the “Granichnaya” section.

 

 Разрез “Граничная”. Спорово-пыльцевой анализ. На СПД выделено 4 палинозоны (рис. 8).

Палинозона 1 (82.5–60 см). В спектрах преобладает пыльца трав (30–65%). Пыльца древесных и кустарниковых пород — Pinus, Betula sect. Albae, Betula nana, Picea, Salix — содержится в небольшом количестве. Количество дочетвертичной пыльцы и спор составило 7%.

Палинозона 2 (60–30 см). Первая половина зоны (2а) характеризуется увеличением пыльцы древесно-кустарниковой группы, за счет пыльцы Picea и Pinus. В группе трав преобладает пыльца Artemisia и Cyperaceae, обнаружена пыльца Ephedra. Во второй половине зоны (2в) зафиксирован пик пыльцы Picea (36%) и появление пыльцы Alnus (17–27%), Corylus (7–13%). Среди споровых преобладают споры Polypodiaceae.

Палинозона 3 (30–2 см). Спорово-пыльцевые спектры резко отличаются от предыдущей зоны по обилию пыльцы Alnus (37–60%), Corylus (13–26%), а также широколиственных пород. Кривая содержания пыльцы Carpinus образует максимум 16%, Quercus — 6%, а Tilia и Ulmus по 2% соответственно. Количество пыльцы трав не превышает 6%. Среди споровых преобладают споры Sphagnum и Polypodiaceae, постоянно присутствуют споры Osmunda cinnamomea.

Палинозона 4 (2.5–0 см). В спорово-пыльцевых спектрах содержатся единичные пыльцевые зерна B. nana, Alnus и споры Sphagnum, Polypodiaceae, Lycopodium clavatum.

Выделенные палинозоны были сопоставлены с зонами, предложенными В.П. Гричуком (Гричук, 1989) для микулинского межледниковья. Палинозона 2 отвечает началу межледниковья и соответствует зоне М1. Это время развития островных еловых и сосновых лесов с элементами перигляциальной флоры (Betula nana, Salix, Ephedra). Резкая граница между глиной и торфом на глубине 30 см, по-видимому, фиксирует перерыв в осадконакоплении. Палинозона 3 соответствует зоне М6 и отвечает концу климатического оптимума микулинского межледниковья. На окружающей территории произрастали полидоминантные широколиственные леса с преобладанием граба, участием ольхи и с обильным подлеском из лещины, в травяном ярусе с участием осмунды. Зоны М2–М5, а также М7 и М8 не нашли отражения в данном разрезе. Таким образом, в разрезе “Граничная” представлены отложения, которые формировались в начальную фазу (зона М1) и во вторую половину микулинского межледниковья (зона М6).

²³⁰Th/U-датирование. Толща торфа с глубины 2–30 см была существенно обводнена, что могло влиять на сохранность закрытой радиометрической системы в отложениях. В ходе экспериментальной работы выявлены следующие обстоятельства. С одной стороны, величина отношения активностей ²²⁸Th/²³²Th по вертикальному профилю торфа варьировала около единицы в пределах погрешности, и это указывало на соблюдение условий закрытой радиометрической системы в отложениях за последние 25–30 лет. С другой стороны, основные аналитические данные (табл. 1) показали, что в некоторых слоях эти условия были нарушены значительно раньше. Верхний образец торфа был подвержен постседиментационному накоплению U, что выразилось в явном пониженном значении отношения активностей ²³⁰Th/²³⁴U. Использование этого образца в изохронных расчетах ведет к очень существенному омоложению. В четырех образцах с глубин 4–10 см, 16–18 см и 22–24 см значения отношения активностей ²³⁴U/²³⁸U значительно меньше единицы, т.е. более чем на 1σ. Для этих слоев наблюдалось преимущественное постседиментационное выщелачивание ²³⁴U по эффекту Чердынцева–Чалова (Чердынцев, Чалов, 1977). Для серии из остальных 7 образцов изохронный возраст будет примерно равен 80–90 тыс. л. Можно несколько улучшить линейную корреляцию, удалив еще два образца с глубины 10–12 см и 18–20 см. В этом случае для интервала глубин 12–28 см мы получим возраст 108–101 тыс. л., соответствующей зоне М6 (табл. 2). Следует отметить, что в условиях сильной обводненности отложений, данная оценка является весьма приблизительной.

Разрез “Килешино-2”. В результате палеоботанического изучения разреза было выявлено, что нижняя часть отложений в интервале 5.4–8.9 м формировалась в первой половине микулинского межледниковья (Карпухина и др., 2020). Только верх этой части (5.40–5.70 м) составляли органогенные отложения, отнесенные к пыльцевой зоне М4, которые могли быть пригодны для ²³⁰Th/U-датирования.

²³⁰Th/U-датирование. Нами были изучены образцы суглинисто-торфяной толщи, отобранные с глубины 5.45–5.70 м относительно вертикального профиля (табл. 1). Оценить соблюдение условия закрытой радиометрической системы в постседиментационное время на таком узком участке достаточно сложно. Тем не менее, в пользу выполнения этой предпосылки метода свидетельствуют значения отношения активностей ²²⁸Th/²³²Th в образцах, равные в пределах погрешности единице, а также построенные по всем образцам линейные зависимости с высокими коэффициентами корреляции и большим размахом расположения точек относительно друг друга (рис. 9).

 

Рис. 9. Линейные зависимости по аналитическим данным изученных разрезов в координатах ²³⁰Th/²³²Th — ²³⁴U/²³²Th.

Fig. 9. Linear dependences according to the analytical data of the studied sections in the coordinates ²³⁰Th/²³²Th — ²³⁴U/²³²Th.

 

Важным является следующее обстоятельство — удаление нескольких любых точек из линейной регрессии мало влияет на изохронный возраст. В двух образцах значения отношения активностей ²³⁴U/²³⁸U чуть меньше единицы, но с учетом погрешности они перекрывают единицу (табл. 1). Тo еcть их отклонение от единицы в ту или иную сторону связано со статистическим фактором. Вероятно, поэтому считать эти образцы открытыми радиометрическими системами не следует. Тем более, что их исключение из изохронных расчетов почти не меняет конечные цифры.

Соответственно, для расчета изохронного возраста использованы аналитические данные всех 11 образцов (табл. 1). По итогам датирования (табл. 2) установлено, что осадконакопление в разрезе “Килешино-2”, соответствующее пыльцевой зоне М4 (Карпухина и др., 2020), предположительно происходило 117–112 тыс. л. н.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Результаты палеоботанических исследований по трем разрезам Тверской области, представленные в данной работе с привлечением опубликованных данных (разрез “Килешино-2” (Карпухина и др., 2020) и разрез “Нижняя Боярщина” (Максимов и др., 2022)), позволили выявить основные этапы развития растительности микулинского межледниковья и сопоставить их со схемой В.П. Гричука (1989) (табл. 3). Возраст отдельных фаз развития растительности был оценен с помощью ²³⁰Th/U-датирования (табл. 2). Полученные интервалы укладываются во временные рамки опубликованных оценок возраста микулинских отложений разреза “Нижняя Боярщина” (Максимов и др., 2022) и не противоречат результатам ²³⁰Th/U-датирования ряда изученных в разное время микулинских и эемских органогенных отложений (Geyh, 2001; Максимов, Кузнецов, 2010; Böerner et al., 2015, 2018; Rusakov et al., 2015, 2019; Rother et al., 2019; Максимов, Кузнецов и др., 2021).

Надежность ²³⁰Th/U-оценок возраста в первую очередь зависит от степени выполнения предпосылок ²³⁰Th/U-изохронного приближения, что в строгом смысле весьма трудно оценить. С этих позиций в образцах, используемых для изохронных построений, не должны обнаруживаться явные признаки открытой радиометрической системы. Более обоснованными являются датировки, рассчитанные из параметров линейных зависимостей с высокими коэффициентами корреляции, с существенным размахом расположения аналитических точек, которых должно быть в серии не менее 4–5. Относительно надежные изохронные построения и, соответственно, возрастные оценки получены для отложений разрезов “Килешино-2” — 117–112 тыс. л. и “Большая Дубенка” (90–102 см) — 118–112 тыс. л. Аналитические данные этих разрезов, приведенные в координатах ²³⁰Th/²³²Th — ²³⁴U/²³²Th (основных для расчета возраста), соответствуют вышеизложенным условиям явно в большей степени, чем в остальных случаях датирования (рис. 9).

По данным изучения отложений разреза “Нижняя Боярщина” сделан вывод об относительной надежности оценок ²³⁰Th/U-возраста — 130–126 тыс. л. для верхней половины М1 и 110–108 тыс. л. для центральной части М5 (Максимов и др., 2022). Таким образом, возрастная реконструкция последнего межледниковья, так или иначе, может опираться на эти приведенные четыре реперные датировки, тем более что этому не противоречат доверительные интервалы остальных, вероятно, несколько менее надежных оценок возраста. С учетом этого рассмотрим возможный вариант хронологии микулинского межледниковья (табл. 3).

 

Таблица 3. Корреляция палеоботанических данных разрезов Тверской и Смоленской областей и возможная хронологическая схема микулинского межледниковья

Table 3. Correlation of paleobotanical data for sections from the Tver and Smolensk regions and a possible chronological scheme of the Mikulino Interglacial

Палинозоны					Зоны по В.П. Гричуку (1989)	²³⁰Th/U- возраст, тыс. лет	Предлагаемая хронологическая схема, тыс. лет
Нижняя Боярщина1	Большая Дубенка2	Малая Коша3	Килешино-24 (Карпухина и др., 2020)	Граничная5			-- ~ 100 ---
Зона ели (верхний максимум ели), сосны и березы с участием граба, ольхи и лещины	Зона ели (верхний максимум ели), сосны, ольхи, лещины и граба	—	—	—	М7
Зона ели и сосны с участием березы, ольхи, лещины, граба (максимум граба), липы, присутствует осмунда	Зона ели с участием граба (максимум граба), ольхи, лещины и липы, присутствует осмунда	Зона лещины, ольхи и граба (максимум граба) с участием дуба, липы и вяза, присутствует осмунда	—	Зона ольхи, лещины и граба (максимум граба) с участием дуба, липы и вяза, присутствует осмунда	М6	102–971 108–1015
Зона лещины и ольхи (максимум лещины и ольхи) с участием дуба и вяза, появляются граб и липа	Зона лещины и ольхи (максимум лещины и ольхи) с участием дуба и вяза, появляются граб и липа	Зона лещины и ольхи (максимум лещины и ольхи) с участием дуба, вяза, граба и липы, присутствует осмунда	—	—	М5	112–1073 110–1081	--- ~ 112 ---
Зона дуба (максимум дуба) с участием вяза, появляются лещина и ольха	Зона дуба и вяза (максимум дуба и вяза), появляется лещина	Зона дуба и вяза (максимум дуба и вяза), лещины и ольхи, присутствует граб	Зона лещины и ольхи, сосна с участием дуба и вяза (максимум вяза), присутствует бразения	—	М4	116–1052 117–1124
Зона сосны и березы с участием дуба, вяза							--- ~ 118 --- --- ~ 126 ---
Зона сосны и березы, появляется вяз	Зона березы и сосны, появляется вяз	Зона сосны и березы, появляются вяз, дуб, граб, лещина	Зона сосны, дуба (максимум дуба) и вяза, присутствует осмунда	—	М3	118–1122
Зона сосны и березы с участием ели, присутствует эфедра	Зона сосны с участием березы, присутствует эфедра	Зона сосны и березы, присутствует эфедра			М2	127–1132
Зона ели (нижний максимум ели) с небольшим участием сосны и березы, относительно высокое участие трав, присутствует эфедра	Зона ели (нижний максимум ели) с участием сосны и березы	Зона ели (нижний максимум ели) и сосны с участием березы	Зона ели (нижний максимум ели) с участием сосны и березы, относительно высокое участие трав, присутствует эфедра	Зона ели (нижний максимум ели) с небольшим участием сосны и березы, относительно высокое участие трав, присутствует эфедра	М1	130–1261	~130

Примечание. 1, 2, 3, 4, 5 — соответствие ^²³⁰Th/U-возраста конкретному разрезу.

Note. 1, 2, 3, 4, 5 — correspondence of ^²³⁰Th/U age to a specific section.

 

 

Его нижняя граница, сопоставляемая со второй половиной зоны М1 (Гричук, 1989; Новенко, 2016), получила возраст 130–126 тыс. л. по данным датирования слоев гиттии разреза “Нижняя Боярщина”, сформировавшихся во второй половине зоны М1 (Максимов и др., 2022). Эта оценка хорошо согласуется с началом морской подстадии МИС 5е (Litt, Gibbard, 2008), в том числе хронометрированному по большим сериям высокоточных масс-спектрометрических ²³⁰Th/U-датировок погребенных коралловых рифов (Stirling et al., 1998; Shackleton et al., 2003). Зона М1, являющаяся переходной от московского оледенения, нашла отражение во всех изученных разрезах и фиксирует преобладание разреженных сосновых, березовых и еловых лесов с участием перигляциальной флоры (карликовая березка, ива, полынь, эфедра и др.).

В последующем (зона М2) доля чистых еловых ценозов сокращается, преобладающей древесной породой становится сосна с участием березы. Этот этап развития растительности начался около 126 тыс. л. н. и закончился примерно 118 тыс. л. н. В дальнейшем в сосново-березовых лесах почти одновременно на рассматриваемой территории появился вяз, кроме этого, в разрезе “Малая Коша” — дуб, лещина и граб, а в разрезе “Килешино-2” — только дуб. Такие изменения в составе растительности зафиксированы в зоне М3. В разрезе “Нижняя Боярщина” появление дуба отражено уже в зоне М4, когда по всей территории стали распространятся лещина и ольха. Эти события (М3–М4) происходили в интервале ~118–112 тыс. л. н.

Широкое распространение термофильной флоры (дуб, вяз, граб, липа, лещина) началось около 112 тыс. л. н. (зона М5) и завершилось около 100 тыс. л. н. В этом же возрастном интервале фиксируется максимум распространения граба (зона М6) во всех рассмотренных разрезах. Заключительный этап микулинского межледниковья (зона М7) нашел отражение только в разрезах “Нижняя Боярщина” и “Большая Дубенка”. Около 100 тыс. л. н. участие хвойных пород в составе смешанных хвойно-широколиственных лесов стало увеличиваться, главным образом, за счет ели. Широкое распространение приобрели ольха и лещина, доминирующей широколиственной древесной породой оставался граб.

Таким образом можно предположить, что микулинское межледниковье от начала зоны М2 и до конца М6 продолжалось, приблизительно, от 126 до 100 тыс. л. н. А если учитывать, что его завершающие фазы М7–М8 не были датированы, продолжительность всего межледникового периода может быть не менее 25 тыс. л. Следует отметить, что формирование зоны М1 началось раньше 130 тыс. л. н., и соответственно временной интервал зон М1–М8 должен быть еще более протяженным.

Наши данные существенно превышают не только продолжительность подстадии МИС 5е, оцениваемой диапазоном 130–116 тыс. л. н. (т.е. 14 тыс. л.) в работе (Kukla et al., 2002), но и эемского межледниковья, полученного на основе подсчета годичных слоев и палинологического изучения озерных донных осадков в ряде разрезов Германии и Италии — около 17–18 тыс. л. (Brauer et al., 2007; Lauterbach et al., 2012). В этих исследованиях показано, что потепление первой половины значительно короче похолодания его второй половины. В нашем же случае этапы потепления и похолодания сопоставимы по протяженности.

На основании изучения морской колонки донных отложений у берегов Португалии было установлено, что в Юго-Западной Европе межледниковые условия, выраженные пыльцевыми спектрами с преобладанием Carpinus и Quercus, сохранялись примерно до 107 тыс. л. н., то есть почти до конца подстадии МИС 5d (Kukla et al., 2002). В этом случае продолжительность этого периода достигала 20 тыс. л., приближаясь к нашей оценке.

По данным спорово-пыльцевого анализа и ОСЛ-датирования донных осадков Ладожского озера (Andreev et al., 2019) показано, что климат в конце MИС 5e и, возможно, в начале MИС 5d был более теплым по сравнению с голоценом. В течение MИС 5d и 5c происходило постепенное похолодание климата, сопровождавшееся последовательным исчезновением широколиственных пород. Результаты диатомового анализа этих отложений предполагают иную картину. В конце МИС 5е и начале MИС 5d (подстадии выделены по результам СПА) отмечалось некоторое похолодание, а потом опять потепление, продолжавшееся до ~90 тыс. л. н. (Ludicova et al., 2021).

Самая большая продолжительность последнего межледниковья, включающая временной диапазон всей стадии МИС 5 и даже несколько больше, косвенно реконструирована по ЭПР датированию трансгрессивных морских осадков на севере Евразии и их корреляции с палеоботаническими записями микулинского межледникового горизонта в разрезах континентальных отложений европейской части России (Молодьков, Болиховская, 2011). В пользу этой оценки эти же авторы приводят данные ИК-ОСЛ датирования и спорово-пыльцевого изучения отложений разреза Вока на юго-западном побережье Финского залива (Болиховская, Молодьков, 2020). В результате выделения региональных пыльцевых зон, сопоставляемых с “классическими” микулинскими палинозонами М6, М7 и М8, и датирования соответствующих им отложений, установлено, что эти стадии развития растительности укладываются в интервал времени ~94–71 тыс. л. н., т.е. во вторую половину стадии МИС 5. Окончание зоны М6 датируется ~82 тыс. л. н., что произошло существенно позже, чем по нашим данным.

Таким образом, оценка продолжительности микулинского межледниковья, полученная по результатам настоящей работы, отличается от данных других исследований. Причем это определяется существенным различием в датировках завершающих фаз этого периода. Причина расхождений, вероятно, может быть связана с применением различных индикаторов (изотопы кислорода, пыльца и споры, диатомовые водоросли и др.) в морских и континентальных осадках, свидетельствующих об окончании межледниковья. В том числе используются разные методы датирования, каждый из которых имеет свои индивидуальные предпосылки. Не исключается, что условия закрытой системы (обязательные для всех методов) в отложениях из верхов межледниковых осадков могут сохраняться хуже, чем в средних и нижних слоях. Кроме того, в целом необходимо отметить малочисленность датировок, которые прямым образом могли бы фиксировать временные рамки фаз микулинского межледниковья. С этих позиций представленная в данной работе хронологическая схема носит вероятностный характер и требует дальнейшего обоснования, в том числе статистического подтверждения, а также детализации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Отложения четырех разрезов Тверской области, изученные в данной работе, соотнесены с пыльцевыми зонами микулинского межледниковья М1–М7 (табл. 3). ^²³⁰Th/U-возраст охватывает зоны от начала М2 и до конца М6 в интервале 127–101 тыс. л. н., тогда как в разрезе “Нижняя Боярщина” возрастной интервал — 130–97 тыс. л. н. получен от середины зоны М1 и до конца зоны М6 (Максимов и др., 2022). По результатам работы можно сделать следующие выводы.

На основе детальных палеоботанических исследований была подтверждена принадлежность изученных отложений четырех разрезов Тверской области к микулинскому межледниковью. Проведено биостратиграфическое расчленение разрезов, в результате чего отложения были соотнесены с пыльцевыми зонами стратиграфической схемы В.П. Гричука (1961, 1989).

Однообразный состав растительности — разреженные сосновые, березовые и еловые леса с участием перигляциальной флоры — характерен для всей рассматриваемой территории от ~130 тыс. л. н. (а возможно и ранее) вплоть до ~126 тыс. л. н.

Показано синхронное появление вяза на рассматриваемой территории, постепенное распространение и максимальное участие других широколиственных пород после ~118 тыс. л. н.

По данным ^²³⁰Th/U-датирования и палеоботанического изучения органогенных отложений четырех разрезов Тверской области и разреза “Нижняя Боярщина” Смоленской области предложена упрощенная хронологическая схема основных этапов развития растительности в микулинское межледниковье. Началось оно ~130–126 тыс. л. н. (возможно несколько раньше). Его первая фаза, соответствующая зоне М2, окончилась ~118 тыс. л. н. Предоптимальные стадии развития растительности (зоны М3 и М4) укладываются во временной интервал ~118–112 тыс. л. н. Климатический оптимум межледниковья (зоны М5 и М6) начался ~112 тыс. л. н. и закончился около 100 тыс. л. н.

Продолжительность микулинского межледниковья, вероятно, составляла не менее 25 тыс. лет.

БЛАГОДАРНОСТИ

Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 20-05-00813 (полевые работы, ^²³⁰Th/U-датирование, спорово-пыльцевой анализ, обработка и интерпретация палеоботанических данных) и в рамках госзадания Ботанического института РАН тема № 122011900029-7 (карпологический анализ). Обработка палеокарпологических данных выполнена в рамках темы государственного задания Института географии РАН FMWS-2024-0005.

ACKNOWLEDGMENTS

The reported study was funded by RFBR, project № 20-05-00813 (fieldwork, ^²³⁰Th/U dating, pollen analysis, processing and interpretation of paleobotanical data) and within the framework of the state assignment of the Botanical Institute RAS topic AAAA-A19-122011900029-7 (plant macrofossil analysis). Quantitative processing of paleocarpological data was carried out within the framework of the state assignment оf the Geography IG RAS FMWS-2024-0005.

About the authors

F. E. Maksimov

St. Petersburg State University

Author for correspondence.
Email: maksimov-fedor@yandex.ru
Russian Federation, St. Petersburg

L. A. Savelieva

St. Petersburg State University

Email: maksimov-fedor@yandex.ru
Russian Federation, St. Petersburg

A. P. Fomenko

St. Petersburg State University; Komarov Botanical Institute of the RAS

Email: maksimov-fedor@yandex.ru
Russian Federation, St. Petersburg; St. Petersburg

S. S. Popova

Komarov Botanical Institute of the RAS

Email: maksimov-fedor@yandex.ru
Russian Federation, St. Petersburg

I. S. Zyuganova

Institute of Geography RAS

Email: maksimov-fedor@yandex.ru
Russian Federation, Moscow

V. A. Grigoriev

St. Petersburg State University

Email: maksimov-fedor@yandex.ru
Russian Federation, St. Petersburg

A. Yu. Petrov

St. Petersburg State University

Email: maksimov-fedor@yandex.ru
Russian Federation, St. Petersburg

S. F. Boltramovich

St. Petersburg State University

Email: maksimov-fedor@yandex.ru
Russian Federation, St. Petersburg

V. Yu. Kuznetsov

St. Petersburg State University; Herzen State Pedagogical University of Russia

Email: maksimov-fedor@yandex.ru
Russian Federation, St. Petersburg; St. Petersburg

References

Supplementary files