Fatty acid profile of juvenile arctic char (Salvelinus alpinus complex) from natural ecosystems and aquaculture

Full Text

Рыбные ресурсы – как морские, так и пресноводные виды рыб – считаются одним из основных источников омега-3-полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) для человека [1]. Ранее нами были обнаружены виды и формы пресноводных рыб с высоким содержанием наиболее ценных омега-3 ПНЖК – эйкозапентаеновой кислоты (ЭПК, 20:5n^-3) и докозагексаеновой кислоты (ДГК, 22:6n^-3). Так, установлено, что некоторые формы арктического гольца Salvelinus alpinus complex [Linnaeus, 1758] из озер Норило-Пясинской системы содержат в мышечной ткани от 3.5 до 21.1 мг/г ЭПК + ДГК [2]. При этом арктический голец перспективен для введения в товарную аквакультуру из-за достаточно быстрого темпа роста [3].

Одним из важных вопросов при введении вида в аквакультуру является не только получение высокопродуктивных пород, но и сохранение биохимического качества рыбной продукции. Известно, что содержание ЭПК и ДГК в рыбах зависит в первую очередь от филогенетической принадлежности [4]. Рыбы отряда лососеобразных считаются одними из самых ценных видов по содержанию длинноцепочечных омега-3 ПНЖК. Однако при аквакультурном выращивании лососевых рыб одним из важных факторов, влияющих на состав и содержание жирных кислот в их мышечной ткани, являются используемые пищевые ресурсы [5]. В естественных экосистемах высокий генетический потенциал гольцов, обусловливающий значительное содержание в них ЭПК и ДГК, поддерживается кормовой базой, богатой источниками этих ЖК (диатомовые, динофитовые водоросли). При выращивании гольцов в условиях аквакультуры состав и содержание ЖК, вероятно, будет зависеть от состава и качества используемых кормов, а пищевая ценность гольца как источника ЭПК и ДГК может оказаться как ниже, так и выше по сравнению с дикими рыбами.

Целью работы было сравнение жирнокислотного состава мышечной ткани молоди арктического гольца из озера, реки и экспериментальной аквакультуры для выявления различий в биохимической ценности диких и вводимых в аквакультуру рыб. Также проведен поиск ЖК-биомаркеров, которые могут быть использованы для установления происхождения гольцов из естественной среды обитания либо аквакультуры.

Годовики и двухлетки арктического гольца были отобраны из двух аквакультурных хозяйств, которые осуществляют экспериментальное выращивание одной и той же исходной формы. Дикие особи молоди арктического гольца отбирались в оз. Собачье (Норило-Пясинская система, Красноярский край), откуда ранее был получен рыбопосадочный материал для экспериментальной аквакультуры. Кроме того, была отловлена молодь проходной формы гольца (мальмы) Salvelinus malma [Walbaum, 1792] из р. Авача (Камчатский край). Возраст особей из природных экосистем составлял от 0+ до 2, и аквакультуры – от 1+ до 3+. Для анализа отбирали мышечную ткань (0.5-1.0 г) со спинной стороны молоди гольцов. Липиды из тканей экстрагировали методом Фолча с модификациями. Этапы подготовки проб и анализа ЖК методом хромато-масс-спектрометрии были описаны ранее [2]. Расчеты средних значений и стандартных ошибок, дисперсионный анализ и анализ главных компонент выполнены с использованием пакета Statistica 9.0 (StatSoft Inc.).

Анализ главных компонент процентного содержания ЖК от общей суммы в мышечной ткани показал значительные отличия молоди гольцов из естественной среды обитания и аквакультуры (рис. 1). ЖК состав молоди гольцов из двух экспериментальных аквакультур был близок и не имел значительных отличий уровней основных кислот, за исключением ДГК (табл. 1). Мышечная ткань аквакультурной молоди отличалась достоверно более высокими процентами 18:1n^-9, 18:2n^-6, и мононенасыщенных ЖК с 20 и 22 атомами углерода (Σ20:1 и Σ22:1) (см. рис. 1, табл. 1), по сравнению с молодью гольца выросшей в оз. Собачьем. Вероятно, аквакультурный голец получал эти ЖК из корма, содержащего растительные масла, которые богаты 18:1n^-9 и 18:2n^-6 [6-8].

 

Рис. 1. Анализ главных компонент жирнокислотного состава (% от суммы ЖК) в мышечной ткани молоди арктического гольца (Salvelinus alpinus) и мальмы (Salvelinus malma) из аквакультуры и естественных экосистем.

 

Напротив, мышечная ткань молоди гольца из оз. Собачье отличалась достоверно более высокими уровнями кислот: 14:0, 16:1n^-7, и 20:5n^-3 (см. рис. 1, табл. 1). Вероятными источниками этих ЖК являются диатомовые водоросли [9], которые находятся в основе пищевых сетей олиготрофных озер Норило-Пясинской системы. Очевидно, что отличия ЖК состава молоди из оз. Собачье и аквакультуры, посадочный материал которой был получен от особей, обитавших в оз. Собачье, обусловлены различными источниками пищи. Пищевой фактор, вероятно, повлиял и на особенности ЖК состава проходной формы камчатского гольца – мальмы. В мышечной ткани молоди проходного гольца из р. Авача был отмечен высокий процент кислот Σ20:1 и Σ22:1 (см. табл. 1). Высоким содержанием этих ЖК отличаются морские копеподы, которые могут накапливаться в дикой молоди гольцов, передаваясь по цепям питания в случае их нагула в устьевой части реки, где возможно присутствие морских копепод. Кроме того, крупная молодь мальмы может поедать икру проходных лососевых рыб [10]. Аквакультурная молодь гольцов получает эти ЖК из кормов, в которые добавляют рыбную муку и биомассу копепод морского происхождения, содержащих высокие уровни 20:1 и 22:1 [11]. С другой стороны, так же как у молоди гольца из оз. Собачье, мышечная ткань молоди проходной формы из р. Авача отличалась высокими уровнями: 14:0, 16:1n^-7, и 20:5n^-3 (см. табл. 1), происходящими, вероятно, из диатомовых водорослей.

 

Таблица 1. Содержание жирных кислот (% от суммы ЖК, среднее значение ± стандартная ошибка) в мышечной ткани молоди арктического гольца (Salvelinus alpinus) и мальмы (Salvelinus malma) из аквакультуры и естественных экосистем. Величины имели нормальное распределение (согласно критерию Колмогорова – Смирнова). Значения, отмеченные одной буквой, не имели достоверных отличий в дисперсионном анализе по критерию Тьюки. Статистически достоверные значения (p < 0.05) приведены жирным шрифтом, n – число проб.

Аквакультура 1

Аквакультура 2

оз. Собачье

р. Авача

F

p

n-10

n-10

n-5

n-5

m

±

SE

m

±

SE

m

±

SE

m

±

SE

14:0

1.3

±

0.2A

1.3

±

0.1A

2.6

±

0.4B

3.2

±

0.0B

14.9

0.0001

15–17 РЖК

1.0

±

0.1A

0.8

±

0.1AB

1.3

±

0.1AC

1.1

±

0.1AC

6.3

0.0049

16:1n-7

2.6

±

0.2A

2.5

±

0.1A

6.6

±

1.8B

7.1

±

0.1B

7.9

0.0018

18:1n-9

27.3

±

2.0A

33.6

±

1.5A

15.6

±

3.4B

25.4

±

1.3A

11.1

0.0003

18:2n-6

11.0

±

0.6A

12.5

±

0.7A

2.3

±

0.3B

0.7

±

0.0B

138.0

0.0000

18:3n-3

2.5

±

0.1A

2.8

±

0.1A

4.3

±

1.96A

0.3

0.0B

15.8

0.0001

Σ20:1

3.3

±

0.3A

2.7

±

0.2A

0.9

±

0.2B

2.1

±

0.2A

22.5

0.0000

20:4n-6

1.2

±

0.2A

1.1

±

0.1A

2.3

±

0.6B

0.6

±

0.1A

5.1

0.0118

20:5n-3

4.6

±

0.7A

2.6

±

0.3B

7.9

±

1.9C

7.1

±

0.1C

5.5

0.0088

Σ22:1

1.7

±

0.3A

1.2

±

0.1A

0.2

±

0.0B

1.5

±

0.3A

11.2

0.0003

22:5n-3

1.0

±

0.1A

0.7

±

0.0A

2.0

±

0.3B

2.0

0.1B

7.9

0.0018

22:6n-3

15.3

±

2.2A

8.1

±

1.1B

15.3

±

4.1A

16.2

±

0.2A

5.9

0.0198

НЖК

20.9

±

0.4A

22.8

±

0.8A

29.6

±

1.6B

27.2

±

0.1B

18.1

0.0000

МНЖК

38.8

±

2.7A

44.2

±

1.6A

29.0

±

5.8B

41.9

±

0.1A

4.1

0.0247

ПНЖК

40.2

±

2.3

33.0

±

1.1

41.4

±

7.3

30.9

±

0.2

1.8

0.1861

Примечание: 15–17 РЖК – жирные кислоты с разветвленной цепью атомов углерода, НЖК – насыщенные жирные кислоты, МНЖК – мононенасыщенные жирные кислоты, ПНЖК – полиненасыщенные жирные кислоты.

 

Однако фактор питания, вероятно, не повлиял на содержание ценных омега-3 ПНЖК на единицу массы мышечной ткани исследуемой молоди. Голец из двух аквакультурных хозяйств содержал 3.5 ± 0.3 и 5.5 ± 1.1 мг/г сырой массы ЭПК + ДГК, тогда как голец из оз. Собачье – около 3.0 ± 0.6 мг/г, а проходной голец из р. Авача – 7.5 ± 0.9 мг/г ЭПК+ДГК (рис. 2). Выявленные отличия не всегда были достоверны. Вероятно, содержание ЭПК и ДГК в данном случае не отражало характер питания, а было связано с накоплением общих липидов в мышечной ткани. Подобная тенденция была отмечена для половозрелых гольцов разных форм [2]. Кроме того, полученные данные говорят о высоком, и даже близком ко взрослым особям, содержании у неполовозрелых гольцов ЭПК и ДГК.

 

Рис. 2. Содержание эйкозапентаеновой кислоты (ЭПК), докозагексаеновой кислоты (ДГК) и суммарное содержание жирных кислот (∑ЖК) (мг/г сырой массы) в мышечной ткани молоди арктического гольца (Salvelinus alpinus) и мальмы (Salvelinus malma) из аквакультуры и естественных экосистем. Значения, отмеченные одной буквой, не имели достоверных отличий в дисперсионном анализе по критерию Тьюки при уровне значимости p < 0.05.

 

Таким образом, биохимическая ценность молоди одной и той же формы арктического гольца из аквакультуры и естественной экосистемы, как источника длинноцепочечных ПНЖК, оказалась близка. На данном этапе онтогенеза аквакультурный голец сохраняет свою высокую пищевую ценность как источник ЭПК и ДГК. Однако по мере роста экспериментального стада арктического гольца в аквакультуре следует оценить состав и содержание ЖК на последующих стадиях и при достижении товарных размеров и половой зрелости.

Кроме того, были установлены отдельные ЖК, уровни которых значительно различались у аквакультурных и диких форм, которые можно использовать в качестве биохимических маркеров при определении происхождения гольцов и их рыбных продуктов. Повышенное содержание таких ЖК, как 14:0, 16:1n^-7 и 20:5n^-3, может указывать на происхождение как жилых, так и проходных форм из естественных экосистем, а высокий уровень 18:2n^-6 может указывать на аквакультурное происхождение гольцов. Эти данные могут быть использованы при проведении экспертиз или уточнения местообитания при условии дополнительных исследований разнообразных форм и местообитаний арктического гольца.

Источники финансирования

Работа поддержана грантом РНФ (проект № 22-24-20023), Красноярским краевым фондом науки. Организационная поддержка полевых и рыбохозяйственных исследований обеспечена Проектным офисом развития Арктики (ПОРА).

Соблюдение этических норм и стандартов

Исследования с животными были одобрены комиссией Комитета по биомедицинской этике Сибирского федерального университета (протокол от 23.01.2022 г. № 1).

Конфликт интересов

Авторы не имеют конфликта интересов.

About the authors

A. E. Rudchenko

Siberian Federal University; Institute of Biophysics of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Federal Research Center “Krasnoyarsk Science Center of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences”

Author for correspondence.
Email: arudchenko@sfu-kras.ru
Russian Federation, Krasnoyarsk; Krasnoyarsk

V. A Karpov

Siberian Federal University

Email: arudchenko@sfu-kras.ru
Russian Federation, Krasnoyarsk

N. N. Sushchik

Siberian Federal University; Institute of Biophysics of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Federal Research Center “Krasnoyarsk Science Center of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences”

Email: arudchenko@sfu-kras.ru

Corresponding Member

Russian Federation, Krasnoyarsk; Krasnoyarsk

L. A. Glushchenko

Siberian Federal University

Email: arudchenko@sfu-kras.ru
Russian Federation, Krasnoyarsk

M. I. Gladyshev

Siberian Federal University; Institute of Biophysics of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Federal Research Center “Krasnoyarsk Science Center of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences”

Email: arudchenko@sfu-kras.ru

Corresponding Member 

Russian Federation, Krasnoyarsk; Krasnoyarsk

References

Supplementary files