Email this article 
Content of 13С and 15N isotopes in collagen of bones of the small cave bear (Mammalia, Carnivora, Ursidae, Ursus (Spelaearctos) rossicus Borissiak, 1930) of Western Siberia
- Authors: Kosintsev P.A.1
-
Affiliations:
- Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, Russian Academy of Sciences
- Issue: Vol 514, No 1 (2024)
- Pages: 91-95
- Section: Articles
- URL: https://journals.rcsi.science/2686-7389/article/view/258949
- DOI: https://doi.org/10.31857/S2686738924010179
- EDN: https://elibrary.ru/KKMYKC
- ID: 258949
Cite item
Full Text
Abstract
An analysis of data on the content of 13C and 15N isotopes in the collagen of the bones of the small cave bear (Ursus (S.) rossicus Borissiak, 1930) from three regions of Western Siberia was carried out. The bones are dated to Marine Isotope Stage (MIS) 3. The bones of mature males and females were studied. Differences between some samples appear only in the δ15N values. Bears from all samples belong to the same trophic level. Trophic shifts have been established between females and males in one area and between males in two areas. The small cave bear of Western Siberia differed from the small cave bear of the Southern Urals in a much more predatory way of life. The level of differences between the bears of the Urals and Siberia corresponds to different trophic levels.
Keywords
Full Text
Анализ содержания изотопов13C и 15N в коллагене субфоссильных костей является одним из основных методов изучения питания позвоночных животных в прошлом [1]. Этот метод позволяет оценить положение вида в трофической цепи, охарактеризовать изменения его питания во времени и пространстве. Большое количество данных о содержании изотопов13C и 15N получено для ряда вымерших видов, в том числе для пещерных медведей (Ursus (Spelaearctos) spp.). Среди них наименее изученным является малый пещерный медведь (U. (S.) rossicus Borissiak, 1930), для которого имеются данные для одной выборки с территории Южного Урала [2, 3]. С территории Азии известны определения значений изотопов13C и 15N для двух особей из Западной Сибири [4, 5].
Анализ морфологических данных показал, что в Азии, в позднем плейстоцене, обитал только малый пещерный медведь (U. (S.) rossicus Borissiak, 1930) [6–8], который по морфологии и размерам зубов и костей скелета хорошо отличается от бурого медведя (Ursus arctos Linnaeus, 1758) [6, 9]. Ареал малого пещерного медведя в Азии занимал южную часть Западной и Средней Сибири до Прибайкалья [6, 10]. В Западной Сибири находки его остатков известны до широты 58°30´ с. ш. Фауны Западной Сибири, в состав которых входил малый пещерный медведь, датируются временем от последнего межледниковья (130 000–100 000 л. н., морская изотопная стадия 5 (МИС 5)) до конца МИС 3 (57 000–29 000 л. н.) [11]. По костям малого пещерного медведя из местонахождений Западной Сибири получено 6 радиоуглеродных дат: >46520 BP,?; >45000 BP, GrA-39269; 52070±571 BP, GV-02625; 48100±498 BP, GV-02624; 45000±2100/1100 BP, GrA-41645; 41340±528 BP, GV-02626 [12]. Все местонахождения, из которых взяты кости для анализа, на основании видового состава фаун и радиоуглеродных дат датированы МИС 3 [11]. Все местонахождения Западной Сибири, в которых найдены остатки малого пещерного медведя, относятся к аллювиальному тафономическому типу.
Задачей работы была характеристика значений δ13С и δ15N в коллагене костей самок и самцов малого пещерного медведя из разных районов Западной Сибири.
Изучено содержание изотопов13C и 15N в коллагене костей малого пещерного медведя из местонахождений: Антипино (57°49´ с. ш., 66°33´ в. д.), Нижняя Тавда (57°41´ с. ш., 66°12´ в. д.), Мальково (57°08´ с. ш., 65°52´ в. д.), Спирино (56°10´ с. ш., 70°35´ в. д.), Меримы (58°01´ с. ш., 68°00´ в. д.), Епанчино (58°05´ с. ш., 68°43´ в. д.), Иртыш (58°03´ с. ш., 69°30´ в. д.). Местонахождения образуют три географические группы: «западную» (Антипино, Нижняя Тавда, Мальково), «восточную» (Спирино) и «северную» (Меримы, Епанчино, Иртыш) (табл. 1).
Таблица 1. Значения δ13С и δ15N в коллагене костей малого пещерного медведя (U. (S.) rossicus) Западной Сибири и Южного Урала
Выборки | Пол1 | n | δ13C, ‰ | δ15N, ‰ | ||||
Min | Max | M | Min | Max | M | |||
«Западная» | ♂ | 10 | −23.7 | −22.2 | −23.0 | 6.0 | 13.1 | 8.6 |
♀ | 5 | −23.7 | −20.2 | −22.5 | 5.1 | 13.9 | 8.9 | |
♂,♀ | 152 | −23.7 | −20.2 | −22.7 | 5.1 | 13.9 | 8.7 | |
«Восточная» | ♂ | 4 | −23.0 | −22.1 | −22.7 | 4.9 | 9.4 | 7.4 |
♀ | 3 | −22.6 | −22.3 | −22.5 | 6.9 | 11.9 | 9.4 | |
♂,♀ | 72 | −23.0 | −22.1 | −22.6 | 4.9 | 11.9 | 8.3 | |
«Северная» | ♂ | 5 | −22.9 | −19.9 | −22.1 | 5.8 | 12.8 | 9.1 |
Томское Приобье | ? | 13 | −19.4 | 10.7 | ||||
Алтай | ? | 14 | −21.4 | 2.6 | ||||
Южный Урал | ? | 165 | −25.6 | −19.3 | −22.3 ± 1.93 | 3.2 | 8.1 | 5.4 ± 1.34 |
? | 56 | −20.8 | −22.8 | −21.3 ± 0.46 | 3.1 | 8.8 | 4.9 ± 2.32 | |
? | 212 | −25.6 | −19.3 | −22.1 ± 1.74 | 3.1 | 8.8 | 5.2 ± 1.57 | |
1 ♂ – самцы, ♀ – самки, ? – пол не определен.
2 Объединенная выборка.
3 Kuzmin, Bondarev, Kosintsev et al., 2021.
4 Kosintsev, Bocherens, Kirillova et al., 2021
5 Силаев, Паршукова, Гимранов и др., 2020.
6 Gimranov Bocherens, Kavcik-Graumann et al., 2022.
Для анализа взяты 3 нижних челюсти, 2 первых шейных позвонка, 11 плечевых, 2 лучевых, 4 локтевых, 3 бедренных и 2 больших берцовых костей. Определение пола и возраста особей, которым принадлежали кости, проведено на основании анализа их размеров и состояния эпифизов (приросли – не приросли) [6, 13–16]. В выборках есть кости самцов и самок. Одна особь имеет возраст 3+ (полувзрослая, subadultus), остальные особи имеют возраст 4 года и старше (взрослые, adultus). Все особи являются половозрелыми.
Определение значений δ13С и δ15N в коллагене костей проведено методом изотопной масс-спектрометрии с использованием изотопного масс-спектрометра DELTA V Advantage (Thermo Fisher Scientific, Германия), оснащенного элементным анализатором Flash 2000 (приборы предоставлены центром коллективного пользования ТомЦКП СО РАН) по стандартной методике. В качестве международного стандарта углерода принят эталон VPDB. В качестве международного стандарта азота принят газообразный N2 атмосферного воздуха. Лабораторные рабочие газы сравнения CO2 и N2 калибровали по международному стандартному образцу МАГАТЭ – IAEA-600 Caffeine. Абсолютная погрешность трех последовательных измерений анализируемых образцов составляет для δ13С <±0.2 ‰ и для δ15N <±0.4 ‰.
Средние значения δ13С у самцов и самок в «западной» и «восточной» выборках различаются не более чем на 0.5 ‰, различия средних значений δ15N в «западной» выборке составляют 0.5 ‰, а в «восточной» – 2.0 ‰ (табл. 1). Географические различия средних значений δ13С между группами самок из «западной» и «восточной» выборок не проявляются, а различия значений δ15N составляют 0.5 ‰ (табл. 1). В трех выборках самцов отличия средних значений δ13С составляют не более 0.9 ‰, а средних значений δ15N не более 1.7 ‰ (табл. 1). Географические различия средних значений δ13С между объединенными выборками самцов и самок западного и восточного районов составляют 0.1 ‰, а различия средних значений δ15N составляют 0.4 ‰. Ранее получены значения δ13С и δ15N в коллагене костей малого пещерного медведя из степного Алтая [4] и Томского Приобья [5]. Первая особь отличается очень низким значением δ15N, не встреченным в остальных выборках (табл. 1).
В целом значения δ13С и δ15N для всех выборок близки, за исключением выборки самцов из «восточного» района, для которой получены относительно небольшие значения δ15N (табл. 1). Отнесение выборок к разным трофическим уровням предложено проводить при различии значений δ13С от 0 до 2 ‰ и различии значений δ15N более 3 ‰ [17]. Выявленные половые и географические различия значений δ13С и δ15N не достигают этих показателей, то есть все изученные выборки относятся к одному трофическому уровню.
Анализ распределения значений δ13С и δ15N показывает, что в «восточной» выборке их значения у самок и самцов не перекрываются (рис. 1). Распределение значений δ13С и δ15N у самцов из «северной» и «западной» выборок перекрываются незначительно. Значительно перекрываются распределения значений δ13С и δ15N у самцов и самок из «западной» и «восточной» выборок и самцов из «северной» выборки (рис. 1). Это свидетельствует о заметных трофических сдвигах между самцами и самками в «восточной» выборке и между самцами из «северной» и «западной» выборок.
Рис. 1. Распределение значений δ13C и δ15N (‰) в коллагене костей малого пещерного медведя (U. (S.) rossicus) Западной Сибири и Южного Урала.
Распределение значений δ13С и δ15N в коллагене костей малого пещерного медведя Западной Сибири и Южного Урала заметно различаются (рис. 1). Во всех выборках Западной Сибири средние значения δ13С попадают в пределы изменения значений δ13С в выборке с Урала и отличаются от ее среднего значения не более, чем на 0.6 ‰ (табл. 1). Значения δ15N во всех выборках Западной Сибири превышают его максимальное значение в выборке с Южного Урала. Эти различия проявляются между выборками и самцов и самок. Различия средних значений между разными выборками самцов и медведями Урала составляют 2.2 ‰, 3.7 ‰, 3.9 ‰, между выборками самок и медведями Урала составляют 3,7 ‰ и 4.2 ‰ (табл. 1). Различия средних значений для объединенных выборок самцов и самок Западной Сибири и выборки с Южного Урала составляют более 3.1 ‰ (табл. 1). Эти различия соответствуют разным трофическим уровням [17].
Различия между половыми и географическими группами медведей Западной Сибири и Урала обусловлены различием значений δ15N (табл. 1, рис. 1). Величина δ15N в коллагене определяется главным образом количеством белка, потребляемого животным [18, 19], в данном случае, количеством потребляемого мяса. Таким образом, отмеченные выше различия значений δ15N отражают разную степень хищничества в разных половых и географических группах малого пещерного медведя. В Западной Сибири самки в «восточной» выборке вели более хищный образ жизни, чем самцы, а самцы «восточной» выборке вели наименее хищный образ жизни по сравнению с самцами и самками остальных выборок. Медведи Южного Урала вели значительно менее хищный образ жизни по сравнению с медведями Западной Сибири.
Взрослые самцы и самки малого пещерного медведя из разных географических районов Западной Сибири, не смотря на существование между некоторыми из них трофического сдвига, относятся к одному трофическому уровню. Малый пещерный медведь Западной Сибири отличался от медведя Южного Урала значительно более хищным образом жизни. Уровень различий между медведями Урала и Сибири соответствует разным трофическим уровням.
БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаю благодарность к. т. н. Симоновой Г. В. за консультации и музею Института экологии растений и животных УрО РАН за предоставленные для исследования образцы.
ИСТОЧНИК ФИНАНСИРОВАНИЯ
Исследование выполнено за счет средств гранта Российского научного фонда № 22-24-01025, https://rscf.ru/project/22-24-01025/.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Конфликт интересов отсутствует.
About the authors
P. A. Kosintsev
Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, Russian Academy of Sciences
Author for correspondence.
Email: kpa@ipae.uran.ru
Russian Federation, Yekaterinburg
References
- DeNiro M. J. Postmortem preservation and alteration of in vivo bone collagen isotope ratios in relation to palaeodietary reconstruction // Nature. 1985. V. 317. № 31. P. 806–809.
- Силаев В. И., Паршукова М. Н., Гимранов Д. О. и др. Минералого-геохимические особенности пещерной фоссилизации ископаемых костей на примере пещеры Иманай (Южный Урал) // Вестник пермского университета. Геология. 2020. Т. 19. № 4. С. 323–358.
- Gimranov D., Bocherens H., Kavcik-Graumann N., et al. The cave bears from Imanay Cave (Southern Urals, Russia) // Historical Biology. 2022. V. 35. № 5. P. 1–9.
- Kosintsev P. A., Bocherens H., Kirillova I. V., et al. Palaeoecological and genetic analyses of Late Pleistocene bears in Asiatic Russia // Boreas. 2021. V. 51. № 2. P. 465–480.
- Kuzmin Y. V., Bondarev A. A., Kosintsev P. A. et al. The Paleolithic diet of Siberia and Eastern Europe: evidence based on stable isotopes (δ13C and δ15N) in hominin and animal bone collagen // Archaeological and Anthropological Sciences. 2021. V. 13. № 10. Art. 179. P. 1–12.
- Барышников Г. Ф. Семейство медвежьих (Carnivora, Ursidae). СПб.: Наука, 2007.
- Боескоров Г. Г., Григорьев С. Е., Барышников Г. Ф. Новое доказательство существования пещерных медведей в плейстоцене Сибирской Арктики // Доклады Академии Наук. 2012, Т. 445. № 2. С. 226–230.
- Маликов Д. Г. Новые материалы по малому пещерному медведю Ursus rossicus borissiak, 1930 cреднего неоплейстоцена Куртакского археологического района // Амурский зоологический журнал. 2018. № X (1). С. 80–87.
- Baryshnikov G., Foronova I. Pleistocene small cave bear (Ursus rossicus) from the South Siberia, Russia // Cadernos Lab. Xeoloxico de Laxe Coruna. 2001. V. 26. P. 373–398.
- Оводов Н. Д. Медведи Алтае-Саянской горной области // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). М., 2003. С. 238–239.
- Косинцев П. А., Васильев С. К. Фауна крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена Западной Сибири // Бюллетень Комиссии по изучению четвертичного периода. М.: ГЕОС, 2009. № 69. С. 94–105.
- Васильев С. К., Пархомчук Е. В., Середнёв и др. Позднеплейстоценовая мегафауна юга Западной и Средней Сибири: новые данные по радиоуглеродному датированию и новые находки из аллювиальных местонахождений в 2020 году // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2020. Т. XXVI. С. 43–50.
- Воробьев А. А. Размеры длинных трубчатых костей большого пещерного медведя Среднего Урала // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конференции. молодых ученых; 23–27 апреля 2001 г. Екатеринбург, 2001. С. 38–41.
- Воробьев А. А. Этапы постнатального онтогенеза скелета большого пещерного медведя // Биота горных территорий: История и соврем. состояние: Материалы конференции молодых ученых; 15–19 апреля 2002 г. Екатеринбург: Академкнига, 2002. С. 22–28.
- Косинцев П. А., Воробьев А. А. Биология большого пещерного медведя (Ursus spelaeus Ros. et Hein.) на Урале // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения / под ред. Ю. А. Розанова. М.: Геос, 2001. С. 266–278.
- Fosse P., Cregut-Bonnoure E. Ontogeny/growth of (sub)modern brown bear (Ursus arctos) skeleton: A guideline to appraise seasonality for cave bear (Ursus spelaeus) sites? // Quaternary International. 2014. V. 339–340. P. 275–288.
- Bocherens H. Isotopic insights on cave bear palaeodiet // Historical Biology. 2019. V. 31, № 4. P. 410–421.
- Chisholm B. S. Variation in Diet Reconstructions Based on Stable Carbon Isotopic Evidence // The Chemistry of Prehistoric Human Bone. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1989. P. 10–37.
- Bocherens H., Billiou D., Patou-Mathis M., et al. Paleobiological implications of the isotopic signatures (13C, 15N) of fossil mammal collagen in Scladina Cave [Sclayn, Belgium] // Quaternary Research. 1997. V. 48. № 3. P. 370–380.
Supplementary files
