Отправить статью по E-mail 
Содержание изотопов 13С И 15N в коллагене костей малого пещерного медведя (Mammalia, Carnivora, Ursidae, Ursus (Spelaearctos) rossicus Borissiak, 1930) Западной Сибири
- Авторы: Косинцев П.А.1
-
Учреждения:
- Институт экологии растений и животных УрО РАН
- Выпуск: Том 514, № 1 (2024)
- Страницы: 91-95
- Раздел: Статьи
- URL: https://journals.rcsi.science/2686-7389/article/view/258949
- DOI: https://doi.org/10.31857/S2686738924010179
- EDN: https://elibrary.ru/KKMYKC
- ID: 258949
Цитировать
Полный текст
Аннотация
Проведен анализ данных о содержании изотопов 13C и 15N в коллагене костей малого пещерного медведя (Ursus (S.) rossicus Borissiak, 1930) из трех районов Западной Сибири. Кости датируются морской изотопной стадией (МИС) 3. Изучены кости половозрелых особей самцов и самок. Различия между некоторыми выборками проявляются только в значениях δ 15N. Медведи из всех выборок относятся к одному трофическому уровню. Установлены трофические сдвиги между самками и самцами в одном районе и между самцами двух районов. Малый пещерный медведь Западной Сибири отличался от малого пещерного медведя Южного Урала значительно более хищным образом жизни. Уровень различий между медведями Урала и Сибири соответствует разным трофическим уровням.
Ключевые слова
Полный текст
Анализ содержания изотопов13C и 15N в коллагене субфоссильных костей является одним из основных методов изучения питания позвоночных животных в прошлом [1]. Этот метод позволяет оценить положение вида в трофической цепи, охарактеризовать изменения его питания во времени и пространстве. Большое количество данных о содержании изотопов13C и 15N получено для ряда вымерших видов, в том числе для пещерных медведей (Ursus (Spelaearctos) spp.). Среди них наименее изученным является малый пещерный медведь (U. (S.) rossicus Borissiak, 1930), для которого имеются данные для одной выборки с территории Южного Урала [2, 3]. С территории Азии известны определения значений изотопов13C и 15N для двух особей из Западной Сибири [4, 5].
Анализ морфологических данных показал, что в Азии, в позднем плейстоцене, обитал только малый пещерный медведь (U. (S.) rossicus Borissiak, 1930) [6–8], который по морфологии и размерам зубов и костей скелета хорошо отличается от бурого медведя (Ursus arctos Linnaeus, 1758) [6, 9]. Ареал малого пещерного медведя в Азии занимал южную часть Западной и Средней Сибири до Прибайкалья [6, 10]. В Западной Сибири находки его остатков известны до широты 58°30´ с. ш. Фауны Западной Сибири, в состав которых входил малый пещерный медведь, датируются временем от последнего межледниковья (130 000–100 000 л. н., морская изотопная стадия 5 (МИС 5)) до конца МИС 3 (57 000–29 000 л. н.) [11]. По костям малого пещерного медведя из местонахождений Западной Сибири получено 6 радиоуглеродных дат: >46520 BP,?; >45000 BP, GrA-39269; 52070±571 BP, GV-02625; 48100±498 BP, GV-02624; 45000±2100/1100 BP, GrA-41645; 41340±528 BP, GV-02626 [12]. Все местонахождения, из которых взяты кости для анализа, на основании видового состава фаун и радиоуглеродных дат датированы МИС 3 [11]. Все местонахождения Западной Сибири, в которых найдены остатки малого пещерного медведя, относятся к аллювиальному тафономическому типу.
Задачей работы была характеристика значений δ13С и δ15N в коллагене костей самок и самцов малого пещерного медведя из разных районов Западной Сибири.
Изучено содержание изотопов13C и 15N в коллагене костей малого пещерного медведя из местонахождений: Антипино (57°49´ с. ш., 66°33´ в. д.), Нижняя Тавда (57°41´ с. ш., 66°12´ в. д.), Мальково (57°08´ с. ш., 65°52´ в. д.), Спирино (56°10´ с. ш., 70°35´ в. д.), Меримы (58°01´ с. ш., 68°00´ в. д.), Епанчино (58°05´ с. ш., 68°43´ в. д.), Иртыш (58°03´ с. ш., 69°30´ в. д.). Местонахождения образуют три географические группы: «западную» (Антипино, Нижняя Тавда, Мальково), «восточную» (Спирино) и «северную» (Меримы, Епанчино, Иртыш) (табл. 1).
Таблица 1. Значения δ13С и δ15N в коллагене костей малого пещерного медведя (U. (S.) rossicus) Западной Сибири и Южного Урала
Выборки | Пол1 | n | δ13C, ‰ | δ15N, ‰ | ||||
Min | Max | M | Min | Max | M | |||
«Западная» | ♂ | 10 | −23.7 | −22.2 | −23.0 | 6.0 | 13.1 | 8.6 |
♀ | 5 | −23.7 | −20.2 | −22.5 | 5.1 | 13.9 | 8.9 | |
♂,♀ | 152 | −23.7 | −20.2 | −22.7 | 5.1 | 13.9 | 8.7 | |
«Восточная» | ♂ | 4 | −23.0 | −22.1 | −22.7 | 4.9 | 9.4 | 7.4 |
♀ | 3 | −22.6 | −22.3 | −22.5 | 6.9 | 11.9 | 9.4 | |
♂,♀ | 72 | −23.0 | −22.1 | −22.6 | 4.9 | 11.9 | 8.3 | |
«Северная» | ♂ | 5 | −22.9 | −19.9 | −22.1 | 5.8 | 12.8 | 9.1 |
Томское Приобье | ? | 13 | −19.4 | 10.7 | ||||
Алтай | ? | 14 | −21.4 | 2.6 | ||||
Южный Урал | ? | 165 | −25.6 | −19.3 | −22.3 ± 1.93 | 3.2 | 8.1 | 5.4 ± 1.34 |
? | 56 | −20.8 | −22.8 | −21.3 ± 0.46 | 3.1 | 8.8 | 4.9 ± 2.32 | |
? | 212 | −25.6 | −19.3 | −22.1 ± 1.74 | 3.1 | 8.8 | 5.2 ± 1.57 | |
1 ♂ – самцы, ♀ – самки, ? – пол не определен.
2 Объединенная выборка.
3 Kuzmin, Bondarev, Kosintsev et al., 2021.
4 Kosintsev, Bocherens, Kirillova et al., 2021
5 Силаев, Паршукова, Гимранов и др., 2020.
6 Gimranov Bocherens, Kavcik-Graumann et al., 2022.
Для анализа взяты 3 нижних челюсти, 2 первых шейных позвонка, 11 плечевых, 2 лучевых, 4 локтевых, 3 бедренных и 2 больших берцовых костей. Определение пола и возраста особей, которым принадлежали кости, проведено на основании анализа их размеров и состояния эпифизов (приросли – не приросли) [6, 13–16]. В выборках есть кости самцов и самок. Одна особь имеет возраст 3+ (полувзрослая, subadultus), остальные особи имеют возраст 4 года и старше (взрослые, adultus). Все особи являются половозрелыми.
Определение значений δ13С и δ15N в коллагене костей проведено методом изотопной масс-спектрометрии с использованием изотопного масс-спектрометра DELTA V Advantage (Thermo Fisher Scientific, Германия), оснащенного элементным анализатором Flash 2000 (приборы предоставлены центром коллективного пользования ТомЦКП СО РАН) по стандартной методике. В качестве международного стандарта углерода принят эталон VPDB. В качестве международного стандарта азота принят газообразный N2 атмосферного воздуха. Лабораторные рабочие газы сравнения CO2 и N2 калибровали по международному стандартному образцу МАГАТЭ – IAEA-600 Caffeine. Абсолютная погрешность трех последовательных измерений анализируемых образцов составляет для δ13С <±0.2 ‰ и для δ15N <±0.4 ‰.
Средние значения δ13С у самцов и самок в «западной» и «восточной» выборках различаются не более чем на 0.5 ‰, различия средних значений δ15N в «западной» выборке составляют 0.5 ‰, а в «восточной» – 2.0 ‰ (табл. 1). Географические различия средних значений δ13С между группами самок из «западной» и «восточной» выборок не проявляются, а различия значений δ15N составляют 0.5 ‰ (табл. 1). В трех выборках самцов отличия средних значений δ13С составляют не более 0.9 ‰, а средних значений δ15N не более 1.7 ‰ (табл. 1). Географические различия средних значений δ13С между объединенными выборками самцов и самок западного и восточного районов составляют 0.1 ‰, а различия средних значений δ15N составляют 0.4 ‰. Ранее получены значения δ13С и δ15N в коллагене костей малого пещерного медведя из степного Алтая [4] и Томского Приобья [5]. Первая особь отличается очень низким значением δ15N, не встреченным в остальных выборках (табл. 1).
В целом значения δ13С и δ15N для всех выборок близки, за исключением выборки самцов из «восточного» района, для которой получены относительно небольшие значения δ15N (табл. 1). Отнесение выборок к разным трофическим уровням предложено проводить при различии значений δ13С от 0 до 2 ‰ и различии значений δ15N более 3 ‰ [17]. Выявленные половые и географические различия значений δ13С и δ15N не достигают этих показателей, то есть все изученные выборки относятся к одному трофическому уровню.
Анализ распределения значений δ13С и δ15N показывает, что в «восточной» выборке их значения у самок и самцов не перекрываются (рис. 1). Распределение значений δ13С и δ15N у самцов из «северной» и «западной» выборок перекрываются незначительно. Значительно перекрываются распределения значений δ13С и δ15N у самцов и самок из «западной» и «восточной» выборок и самцов из «северной» выборки (рис. 1). Это свидетельствует о заметных трофических сдвигах между самцами и самками в «восточной» выборке и между самцами из «северной» и «западной» выборок.
Рис. 1. Распределение значений δ13C и δ15N (‰) в коллагене костей малого пещерного медведя (U. (S.) rossicus) Западной Сибири и Южного Урала.
Распределение значений δ13С и δ15N в коллагене костей малого пещерного медведя Западной Сибири и Южного Урала заметно различаются (рис. 1). Во всех выборках Западной Сибири средние значения δ13С попадают в пределы изменения значений δ13С в выборке с Урала и отличаются от ее среднего значения не более, чем на 0.6 ‰ (табл. 1). Значения δ15N во всех выборках Западной Сибири превышают его максимальное значение в выборке с Южного Урала. Эти различия проявляются между выборками и самцов и самок. Различия средних значений между разными выборками самцов и медведями Урала составляют 2.2 ‰, 3.7 ‰, 3.9 ‰, между выборками самок и медведями Урала составляют 3,7 ‰ и 4.2 ‰ (табл. 1). Различия средних значений для объединенных выборок самцов и самок Западной Сибири и выборки с Южного Урала составляют более 3.1 ‰ (табл. 1). Эти различия соответствуют разным трофическим уровням [17].
Различия между половыми и географическими группами медведей Западной Сибири и Урала обусловлены различием значений δ15N (табл. 1, рис. 1). Величина δ15N в коллагене определяется главным образом количеством белка, потребляемого животным [18, 19], в данном случае, количеством потребляемого мяса. Таким образом, отмеченные выше различия значений δ15N отражают разную степень хищничества в разных половых и географических группах малого пещерного медведя. В Западной Сибири самки в «восточной» выборке вели более хищный образ жизни, чем самцы, а самцы «восточной» выборке вели наименее хищный образ жизни по сравнению с самцами и самками остальных выборок. Медведи Южного Урала вели значительно менее хищный образ жизни по сравнению с медведями Западной Сибири.
Взрослые самцы и самки малого пещерного медведя из разных географических районов Западной Сибири, не смотря на существование между некоторыми из них трофического сдвига, относятся к одному трофическому уровню. Малый пещерный медведь Западной Сибири отличался от медведя Южного Урала значительно более хищным образом жизни. Уровень различий между медведями Урала и Сибири соответствует разным трофическим уровням.
БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаю благодарность к. т. н. Симоновой Г. В. за консультации и музею Института экологии растений и животных УрО РАН за предоставленные для исследования образцы.
ИСТОЧНИК ФИНАНСИРОВАНИЯ
Исследование выполнено за счет средств гранта Российского научного фонда № 22-24-01025, https://rscf.ru/project/22-24-01025/.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Конфликт интересов отсутствует.
Об авторах
П. А. Косинцев
Институт экологии растений и животных УрО РАН
Автор, ответственный за переписку.
Email: kpa@ipae.uran.ru
Россия, Екатеринбург
Список литературы
- DeNiro M. J. Postmortem preservation and alteration of in vivo bone collagen isotope ratios in relation to palaeodietary reconstruction // Nature. 1985. V. 317. № 31. P. 806–809.
- Силаев В. И., Паршукова М. Н., Гимранов Д. О. и др. Минералого-геохимические особенности пещерной фоссилизации ископаемых костей на примере пещеры Иманай (Южный Урал) // Вестник пермского университета. Геология. 2020. Т. 19. № 4. С. 323–358.
- Gimranov D., Bocherens H., Kavcik-Graumann N., et al. The cave bears from Imanay Cave (Southern Urals, Russia) // Historical Biology. 2022. V. 35. № 5. P. 1–9.
- Kosintsev P. A., Bocherens H., Kirillova I. V., et al. Palaeoecological and genetic analyses of Late Pleistocene bears in Asiatic Russia // Boreas. 2021. V. 51. № 2. P. 465–480.
- Kuzmin Y. V., Bondarev A. A., Kosintsev P. A. et al. The Paleolithic diet of Siberia and Eastern Europe: evidence based on stable isotopes (δ13C and δ15N) in hominin and animal bone collagen // Archaeological and Anthropological Sciences. 2021. V. 13. № 10. Art. 179. P. 1–12.
- Барышников Г. Ф. Семейство медвежьих (Carnivora, Ursidae). СПб.: Наука, 2007.
- Боескоров Г. Г., Григорьев С. Е., Барышников Г. Ф. Новое доказательство существования пещерных медведей в плейстоцене Сибирской Арктики // Доклады Академии Наук. 2012, Т. 445. № 2. С. 226–230.
- Маликов Д. Г. Новые материалы по малому пещерному медведю Ursus rossicus borissiak, 1930 cреднего неоплейстоцена Куртакского археологического района // Амурский зоологический журнал. 2018. № X (1). С. 80–87.
- Baryshnikov G., Foronova I. Pleistocene small cave bear (Ursus rossicus) from the South Siberia, Russia // Cadernos Lab. Xeoloxico de Laxe Coruna. 2001. V. 26. P. 373–398.
- Оводов Н. Д. Медведи Алтае-Саянской горной области // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). М., 2003. С. 238–239.
- Косинцев П. А., Васильев С. К. Фауна крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена Западной Сибири // Бюллетень Комиссии по изучению четвертичного периода. М.: ГЕОС, 2009. № 69. С. 94–105.
- Васильев С. К., Пархомчук Е. В., Середнёв и др. Позднеплейстоценовая мегафауна юга Западной и Средней Сибири: новые данные по радиоуглеродному датированию и новые находки из аллювиальных местонахождений в 2020 году // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2020. Т. XXVI. С. 43–50.
- Воробьев А. А. Размеры длинных трубчатых костей большого пещерного медведя Среднего Урала // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конференции. молодых ученых; 23–27 апреля 2001 г. Екатеринбург, 2001. С. 38–41.
- Воробьев А. А. Этапы постнатального онтогенеза скелета большого пещерного медведя // Биота горных территорий: История и соврем. состояние: Материалы конференции молодых ученых; 15–19 апреля 2002 г. Екатеринбург: Академкнига, 2002. С. 22–28.
- Косинцев П. А., Воробьев А. А. Биология большого пещерного медведя (Ursus spelaeus Ros. et Hein.) на Урале // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения / под ред. Ю. А. Розанова. М.: Геос, 2001. С. 266–278.
- Fosse P., Cregut-Bonnoure E. Ontogeny/growth of (sub)modern brown bear (Ursus arctos) skeleton: A guideline to appraise seasonality for cave bear (Ursus spelaeus) sites? // Quaternary International. 2014. V. 339–340. P. 275–288.
- Bocherens H. Isotopic insights on cave bear palaeodiet // Historical Biology. 2019. V. 31, № 4. P. 410–421.
- Chisholm B. S. Variation in Diet Reconstructions Based on Stable Carbon Isotopic Evidence // The Chemistry of Prehistoric Human Bone. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1989. P. 10–37.
- Bocherens H., Billiou D., Patou-Mathis M., et al. Paleobiological implications of the isotopic signatures (13C, 15N) of fossil mammal collagen in Scladina Cave [Sclayn, Belgium] // Quaternary Research. 1997. V. 48. № 3. P. 370–380.
Дополнительные файлы
