Crane flies (Diptera, Tipuloidea: Tipulidae, Limoniidae) of the mountain-tundra landscapes of western Chukotka (Russia)

全文:

Типулоидные двукрылые (надсем. Tipuloidea), в первую очередь виды сем. Tipulidae, в различных регионах тундровой зоны относятся к числу массовых и экологически значимых компонентов энтомофауны (MacLean, Pitelka, 1971; MacLean, 1975; Чернов, 1978, 1980, 1995; Ланцов, Чернов, 1987). В Чукотском АО достаточно подробно были изучены типулоидные двукрылые о. Врангеля, сведения по ним опубликованы в ряде статей (Хрулёва, 1987; Хрулёва, Девятков, 2019; Brodo et al., 2022; Khruleva et al., 2024, в печати). Сведения о типулоидных двукрылых материковых территорий Чукотского АО, относящихся к арктическому региону (CAVM Team, 2003), содержатся в значительном числе работ (Савченко, 1964, 1977, 1978, 1979, 1980, 1983; Савченко, Пархоменко, 1980; Brodo, 1987, 1990, 2009, 2012, 2017; Starý, 2004; Starý, Brodo, 2009; Pilipenko, 2011; Starkevich, Paramonov, 2016). Общий объем опубликованного материала составил около 150 экз., причем основная его часть собрана в период 1930–1970 гг. Всего в этих работах указано 17 видов Tipulidae, 20 Limoniidae и 7 видов Pediciidae, представители сем. Cylindrotomidae не найдены.

В основу настоящей статьи положены сборы Tipuloidea, проводившиеся О. А. Хрулёвой в 2011 и 2021 гг. в окрестностях г. Певек (Чаунский р-н Чукотского АО). По материалам сезона 2011 г. был описан новый вид лимониид Rhipidia (Rhipidia) chukotica Devyatkov, 2024 (Девятков, 2024). В той же работе В. И. Девятков, определивший материал сезона 2011 г., отметил, что в этом районе были собраны следующие виды типулид (без приведения данных этикеток): Tipula (Lunatipula) trispinosa Lundström, 1907, T. (Pterelachisus) carinifrons carinifrons Holmgren, 1883, T. (P.) tristriata Lundström, 1915, T. (Savtshenkia) anadyrensis Pilipenko, 2011 и T. (Vestiplex) montana excisoides Alexander, 1934. В настоящей статье обобщены материалы обоих сезонов и использованы ранее не публиковавшиеся материалы К. Б. Городкова из этого района. Представлен полный аннотированный список типулоидных двукрылых, собранных в окрестностях Певека, и рассмотрены особенности состава фауны и биотопического распределения видов.

РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Сборы типулоидных двукрылых проводились в ходе изучения группировок наземных членистоногих в северо-восточной части побережья Чаунской губы (Россия, Чукотский АО, Чаунский р-н, окр. г. Певек; рис. 1). Район расположен в западной части Чукотского АО. Климат этого региона континентальный; годовая сумма осадков составляет около 220 мм, из них примерно 100 мм приходятся на безморозный период. Средняя температура самого холодного месяца (февраль) составляет –27.5°С. Положительные температуры воздуха приходятся на период с июня по сентябрь; среднемесячные температуры в эти месяцы составляют соответственно 5.4, 8.4, 7.3 и 3°С. Район расположен в подзоне средних гипоарктических (типичных) тундр (Юрцев и др., 2010). В растительном покрове содоминируют гипоарктические (Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, V. vitis-idaea subsp. minus, Empetrum subholarcticum) и арктоальпийские кустарнички (Dryas punctata, Cassiope tetragona, Salix phlebophylla, S. polaris). Кустарниковые ивняки вне поймы практически отсутствуют, а высота зарослей Betula exilis не превышает 20–30 см. По международной классификации (CAVM Team, 2003) биоклиматических подзон Арктики, район исследований расположен в низкой Арктике (подзона D).

 

Рис. 1. Места проведения работ в окрестностях г. Певек. 1 — нижнее течение р. Апапельгын, 2 — окр. сопки Янрапаакэнай, 3 — северная часть сопки Пээкиней, 4 — южная часть сопки Пээкиней, 5 — окр. пос. Валькумей.

 

Сборы проводились О. А. Хрулёвой в пяти точках (см. рис. 1), одна из которых находится в равнинной части, а остальные четыре — в окрестностях изолированного горного массива, образующего полуостров протяженностью около 15 км. Более подробное описание района приводится в ранее опубликованных статьях (Хрулёва, Коротяев, 2012; Хрулёва, Винокуров, 2021). Основная часть материала была собрана с помощью почвенных ловушек (пластиковые стаканы объемом 200 мл, на треть заполненные водой с добавлением поваренной соли) и энтомологических укосов (несколько серий по 25 взмахов). Кошение несколько раз в сезон проводилось в биотопах, где были выставлены почвенные ловушки (суммарно 100–300 взмахов в каждом укосе), отдельные укосы были выполнены в ряде других местообитаний. Помимо этого, во всех обследованных точках в 2011 г. проводились ручные сборы и просеивание подстилки, а в 2021 г. — также сбор в желтые тарелки. Ниже приведен перечень обследованных точек с указанием объема учетов, выполненных количественными методами (почвенные ловушки, укосы).

1. Нижнее течение р. Апапельгын, 20 км СВ Певека, долина реки (69°48ʹ N, 170°39ʹ E, ~40 м над ур. м.), 14.VI–25.VII.2011; укосы (2750 взмахов), почвенные ловушки (4 биотопа, всего 874 ловушко-суток (далее «л.-с.»)).
2. Сопка Янрапаакэнай (рис. 2, 1–6), 1 км С Певека (69°42ʹ N, 170°21ʹ E, 41–237 м над ур. м.), предгорный шлейф и склоны южной и западной экспозиции. 2011 г. (1.VI–1. VIII): укосы (4275 взмахов), почвенные ловушки (12 биотопов, всего 3341 л.-с.). 2021 г. (16.VI–11.VII): укосы (5500 взмахов), почвенные ловушки (8 биотопов, всего 1130 л.-с.).
3. Северная часть сопки Пээкиней, около Певека (рис. 3, 1–6). В 2011 г. (24.V– 29.VII) был обследован ряд местообитаний на склонах южной и северо-западной экспозиции (69°40ʹ N, 170°16ʹ E, 96–201 м над ур. м.): укосы (1800 взмахов), почвенные ловушки (5 биотопов, всего 1507 л.-с.). В 2021 г. (14.VI–8.VII) сборы поводились в нижней части распадка и окружающих его склонов северной и южной экспозиции (69°41.5ʹ N, 170°18ʹ E, 110–131 м над ур. м.): укосы (2850 взмахов), почвенные ловушки (6 биотопов, всего 800 л.-с.).
4. Сопка Пээкиней, 7 км Ю Певека, долина ручья и окружающие ее склоны (69°38ʹ N, 17°15ʹ E, 150–251 м над ур. м.), 6.VI–13.VII.2011; укосы (900 взмахов), почвенные ловушки (1 биотоп, всего 90 л.-с.).
5. Окр. пос. Валькумей, 18 км Ю Певека, пологие склоны сопки (69°36ʹ N, 170°13ʹ E), 8.VI–29.VII.2011, укосы (1250 взмахов).

Наиболее подробно были обследованы ближайшие окрестности Певека (точки 2, 3), где сборы проводились в оба сезона. На отдельно стоящей невысокой сопке Янрапаакэнай (абсолютная высота 292 м над ур. м.) постоянные водотоки отсутствуют, а сырые местообитания занимают незначительные площади. На более высокой сопке Пээкиней (абсолютная высота 518 м над ур. м.) подобные местообитания распространены шире. В 2021 г. был обследован один из наиболее обводненных участков (межгорный распадок с небольшим ручьем).

Всего за два сезона вторым автором было собрано около 100 экз. Tipuloidea (для них в аннотированном списке сборщик не указан). Материал 2011 г., определенный В. И. Девятковым (Усть-Каменогорск, Казахстан), находится в коллекции Сибирского зоологического музея института экологии и систематики животных СО РАН (Новосибирск), а также в его личной коллекции. Сборы 2021 г. определены Н. М. Парамоновым и хранятся в коллекции Зоологического института РАН (ЗИН; С.-Петербург). Им также был обработан хранящийся в коллекции ЗИН материал по типулидам (30 экз.), собранный К. Б. Городковым в 1963 г. (г. Певек, пос. Валькумей) и 1972 г. (нижнее течение р. Апапельгын, 26 км ВСВ Певека). Судя по опубликованным этикеточным данным по мухам сем. Empididae (Shamshev et al., 2020), в 1963 г. сборы К. Б. Городкова в этом районе продолжались как минимум с 28 июня по 18 июля. Общее распространение видов приводится по каталогу П. Остербрука (Oosterbroek, 2024), а места находок видов на Чукотке — по работам, в которых опубликован конкретный материал.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Аннотированный список видов

Сем. TIPULIDAE Latreille, 1802

Nephrotoma lundbecki lundbecki (Nielsen, 1907).

Материал. Сопка Пээкиней, около Певека, каменистая россыпь по склону горы, 100–300 м над ур. м., 29.VI.1963 (К. Б. Городков), 1 ♂.

Распространение. Голарктический аркто-монтанный вид. В Евразии известен из южных тундр и различных горных районов Центральной Азии, в Северной Америке вид широко распространен по всей тундровой зоне, включая острова Канадского Арктического архипелага и Гренландию. Для Чукотского АО вид указывался с о. Врангеля (Хрулёва, Девятков, 2019), для материковой Чукотки приводится впервые.

Tipula (Lunatipula) trispinosa Lundström, 1907.

Материал. Нижнее течение р. Апапельгын, 20 км СВ Певека, кошение по разнотравью вдоль дороги, 22.VII.2011, 1 ♂. Сопка Пээкиней, около Певека, крутой склон южной экспозиции с пятнистым разнотравно-осочково-дриадовым покровом (см. рис. 3, 6), 160 м над ур. м., кошение, 11.VII.2011, 2 ♂, 1 ♀; там же, кошение по разнотравью вдоль дороги, 20.VII.2011, 1 ♀. Окр. пос. Валькумей, долина ручья с зарослями ивы и спиреи, ручной сбор, 29.VII.2011, 1 ♂; злаковый луг в пересохшем русле ручья, кошение, 29.VII.2011, 1 ♂.

Распространение. Евразиатский вид с преимущественно гипоаркто-монтанным распространением. Для Чукотки приводится в монографии Савченко (1964) без указания места сбора («самка, 26.07.1900, Акинфиев»); согласно заметкам К. И. Богдановича (1901), в этот день экспедиция находилась в Колючинской губе.

Tipula (Odonatisca) subarctica Alexander, 1919.

Материал. Нижнее течение р. Апапельгын, 26 км ВСВ Певека, 1.VII.1972 (К. Б. Городков), 3 ♂, 1 ♀.

Распространение. Гипоаркто-монтанный вид, известный из Восточной Палеарктики (Магаданская обл., Камчатка, Курильские острова, Монголия) и с Аляски. Для Чукотского АО приводится впервые.

Tipula (Pterelachisus) carinifrons carinifrons Holmgren, 1883.

Материал. Нижнее течение р. Апапельгын: 26 км ВСВ Певека, 1.VII.1972 (К. Б. Городков), 1 ♂; 20 км СВ Певека, край сырой озерной депрессии с парковым ивняком и травяно-ерниково-моховым покровом в нижнем ярусе, почвенные ловушки, 14.VI–5.VII.2011, 3 ♀. Сопка Пээкиней, около Певека, сырая ложбина стока в нижней части склона северо-западной экспозиции с кустарничково-осоково-моховым покровом (см. рис. 3, 4), почвенные ловушки, 29.VI–29.VII.2011, 4 ♀; там же, сырой берег ручья в основании склона северной экспозиции с травяно-ивово-моховым покровом (см. рис. 3, 2), почвенные ловушки, 18.VI–8.VII.2021, 1 ♂, 10 ♀; там же, полидоминантная ивово-мохово-кустарничковая тундра в основании склона северной экспозиции (см. рис. 3, 3), почвенные ловушки, 18–23.VI.2021, 3 ♀.

Распространение. Подвид распространен в тундровой зоне от Новой Земли до мыса Барроу на Аляске (Ланцов, Чернов, 1987). На материковой Чукотке он известен из прибрежных районов Чукотского полуострова, а также с островов Колючин и Врангеля (Савченко, 1964). Для западной Чукотки приводится впервые.

Tipula (Pterelachisus) cinereoabdominalis Savchenko, 1964.

Материал. Сопка Пээкиней, около Певека, каменистая россыпь по склону горы, 100–300 м над ур. м., 29.VI.1963 (К. Б. Городков), 2 ♂.

Распространение. Вид указан из горных районов северной Якутии (низовья Лены), Чукотки (бассейн р. Амгуэма, верховья р. Большой) и Магаданской обл. (пос. Дебин, г. Магадан) как Tipula (Pterelachisus) stackelbergiana cinereoabdominalis Savchenko, 1964 (Савченко, 1964, 1966).

Tipula (Pterelachisus) middendorffi middendorffi Lackschewitz, 1936.

Материал. Окр. сопки Янрапаакэнай, полидоминантая кустарничковая тундра на предгорном шлейфе (см. рис. 2, 3), почвенные ловушки, 1–7.VII.2011, 1 ♂, 1 ♀; там же, склон сопки, ручной сбор, 20.VI.2021, 1 ♂. Сопка Пээкиней, около Певека, сырой берег ручья в основании склона северной экспозиции с травяно-ивово-моховым покровом (см. рис. 3, 2), кошение, 21.VI.2021, 1 ♀; там же, сыроватое основание склона сопки северной экспозиции со сплошным моховым покровом, почвенные ловушки, 18–23.VI.2021, 1 ♀; полидоминантная ивово-мохово-кустарничковая тундра в основании склона северной экспозиции (см. рис. 3, 3), 18–23.VI.2021, почвенные ловушки, ручной сбор, 2 ♂, 2 ♀; там же, сыроватая депрессия в нижней части крутого склона северной экспозиции с ивово-осоково-моховым покровом, кошение, ручной сбор, 21 и 26.VI.2021, 2 ♂, 2 ♀ (1 ♂, 1 ♀ in copula).

Распространение. Евразиатский вид с аркто-монтанным распространением. Для Чукотского АО вид указывался с о. Врангеля (Хрулёва, 1987; Хрулёва, Девятков, 2019), для материковой Чукотки приводится впервые (ранее указывался без этикеточных данных, см.: Ланцов, Чернов (1987)).

Tipula (Pterelachisus) tristriata Lundström, 1915.

Материал. Окр. сопки Янрапаакэнай, сыроватый участок ниже снежника на нагорной террасе западной экспозиции со сплошным травяно-кустарничково-моховым покровом, 250 м над ур. м. (см. рис. 2, 6), почвенные ловушки, 20–28.VI.2021, 5 ♀; там же, пологий склон юго-западной экспозиции с пятнистым травяно-кустарничково-моховым покровом, почвенные ловушки, 24.VI–3.VII.2021, 1 ♀; там же, нагорная терраса на щебнистом склоне сопки юго-западной экспозиции с пятнистым разнотравно-кустарничково-дриадовым покровом, 170 м над ур. м. (см. рис. 2, 4), почвенные ловушки, 24–28.VI.2021, 1 ♀; там же, склон сопки, ручной сбор, 20.VI.2021, 1 ♂. Сопка Пээкиней, около Певека, дриадовая тундра у подножья горы, 10–50 м над ур. м., 29.VI.1963 (К. Б. Городков), 7 ♂, 1 ♀; там же, сырая полоса стока с кустарничково-моховым покровом на склоне северо-западной экспозиции, 200 м над ур. м., почвенные ловушки, кошение, 19–29.VI.2011, 2 ♂; там же, сырой берег ручья в основании склона северной экспозиции с травяно-ивово-моховым покровом (см. рис. 3, 2), кошение, 14.VI.2021, 1 ♂.

Распространение. Арктический сибирский вид, встречающийся от Новой Земли до Корякского округа Камчатского края (Ланцов, Чернов, 1987). На Чукотке известен из окрестностей Чаунской губы (р. Ичунь) (Савченко, 1964).

Tipula (Savtshenkia) anadyrensis Pilipenko, 2011.

Материал. Окр. сопки Янрапаакэнай, сыроватый участок ниже снежника на нагорной террасе западной экспозиции со сплошным травяно-кустарничково-моховым покровом, 250 м над ур. м. (см. рис. 2, 6): почвенные ловушки, кошение, 17–27.VI.2011, 2 ♂; ручной сбор, 20.VI.2021, 1 ♂; почвенные ловушки, 28.VI–6.VII.2021, 1 ♂; там же, ручной сбор на склоне сопки, 20.VI.2021, 2 ♂. Сопка Пээкиней, около Певека, сырая ложбина стока в нижней части склона северо-западной экспозиции с кустарничково-осоково-моховым покровом (см. рис. 3, 4), почвенные ловушки, 19–29.VII.2011, 2 ♀.

Распространение. Вид известен из двух точек Чукотского АО: с. Нешкан (северо-восток Чукотского полуострова) и с. Мейныпильгыно (юг Анадырского р-на) (Pilipenko, 2011). Для западной Чукотки приводится впервые.

Tipula (Vestiplex) arctica Curtis, 1835.

Материал. Окр. сопки Янрапаакэнай, нагорная терраса на щебнистом склоне сопки юго-западной экспозиции с пятнистым разнотравно-кустарничково-дриадовым покровом, 170 м над ур. м. (см. рис. 2, 4), ручной сбор, 4.VII.2011, 1 ♀. Сопка Пээкиней: около Певека, каменистая россыпь по склону горы, 100–300 м над ур. м., 29.VI.1963 (К. Б. Городков), 1 ♂; 7 км Ю Певека, склон южной экспозиции, ручной сбор, 21.VI.2011, 2 ♀.

Распространение. Циркумполярный вид с преимущественно арктическим распространением, известен также из отдельных горных регионов Палеарктики (Алтай) и Неарктики (Колорадо). На материковой Чукотке собран на западе Чаунской губы (мыс Турарыв) и в среднем течении р. Анадырь (Савченко, 1964).

Tipula (Vestiplex) montana excisoides Alexander, 1934.

Материал. Нижнее течение р. Апапельгын, 20 км СВ Певека, край сырой депрессии с парковым ивняком и травяно-ерниково-моховым покровом в нижнем ярусе, почвенные ловушки, 24.VI–5.VII.2011, 1 ♀. Окр. сопки Янрапаакэнай, пятнистая травяно-кустарничковая тундра на щебнистом предгорном шлейфе (см. рис. 2, 2), почвенные ловушки, 17–27.VI.2011, 2 ♀; 16–24.VI.2021, 2 ♀; там же, полидоминантная кустарничковая тундра на предгорном шлейфе южной экспозиции (см. рис. 2, 3), почвенные ловушки, 1–7.VII.2011, 2 ♀; там же, пологий склон юго-западной экспозиции с пятнистым травяно-кустарничково-моховым покровом, кошение, желтые тарелки, 16–24.VI.2021, 1 ♂, 2 ♀; там же, сухая щебнисто-суглинистая нагорная терраса с разреженным разнотравно-лишайниково-дриадовым покровом, 140 м над ур. м., почвенные ловушки, 17–27.VI.2011, 1 ♀; там же, верхняя часть крутого щебнистого склона южной экспозиции с разреженным разнотравно-бобово-злаковым покровом, 230 м над ур. м. (см. рис. 2, 5), почвенные ловушки, 17–27.VI.2011, 1 ♀. Сопка Пээкиней, около Певека, каменистая россыпь по склону горы, 100–300 м над ур. м., 29.VI.1963 (К. Б. Городков), 1 ♀; там же, сырая полоса стока с кустарничково-моховым покровом на склоне северо-западной экспозиции, 200 м над ур. м., почвенные ловушки, кошение, 13–19.VI.2011, 3 ♀; там же, склон северо-западной экспозиции с пятнистым кустарничково-моховым покровом, 200 м над ур. м., ручной сбор, 19.VI.2011, 1 ♀; там же, крутой склон южной экспозиции с пятнистым разнотравно-осочково-дриадовым покровом, 160 м над ур. м. (см рис. 3, 6), кошение, 19.VI.2011, 3 ♀; там же, сырой предгорный шлейф со сплошным травяно-кустарничково-моховым покровом (см. рис. 3, 1), кошение, 21.VI.2021, 1 ♀; там же, полидоминантная ивово-мохово-кустарничковая тундра в основании склона северной экспозиции (см. рис. 3, 3), ручной сбор, 21.VI.2021, 2 ♀; там же, нижняя часть щебнистого склона юго-западной экспозиции со сплошным мохово-разнотравно-кустарничковым покровом (см. рис. 3, 5), кошение, 21.VI, 4.VII.2021, 3 ♀. Сопка Пээкиней, 7 км Ю Певека, склон южной экспозиции, ручной сбор, 21.VI.2011, 1 ♀. Окр. пос. Валькумей, южный склон берега моря, кустарниковая тундра, 12.VII.1963 (К. Б. Городков), 8 ♂, 4 ♀; там же, пологий склон сопки северо-западной экспозиции с разнотравно-кустарничково-дриадовым покровом, кошение, 23.VI.2011, 1 ♀.

Распространение. Евразиатский вид с гипоаркто-монтанным распространением. Подвид Tipula (Vestiplex) montana excisoides встречается на севере Дальнего Востока и в горах Восточного Казахстана, Алтая и Тувы. На Чукотке подвид известен с о. Колючин, Анадырского хребта и из верховьев р. Белая (Савченко, 1964).

Сем. LIMONIIDAE Speiser, 1909

Arctoconopa obscuripes (Zetterstedt, 1851).

Материал. Окр. сопки Янрапаакэнай, предгорный шлейф с несколькими глубокими лужами антропогенного происхождения, окруженными зарослями пушицы и осоки (см. рис. 2, 1), кошение, 3.VII.2021, 1 ♂.

 

Рис. 2. Фотографии местообитаний в окрестностях сопки Янрапаакэнай. 1 — глубокая лужа на предгорном шлейфе, 2 — предгорный шлейф с пятнистым травяно-кустарничковым покровом, 3 — полидоминантная кустарничковая тундра на предгорном шлейфе, 4 — щебнистый склон южной экспозиции с пятнистым разнотравно-дриадовым покровом, 5 — сухая разнотравно-злаковая луговина на крутом склоне южной экспозиции, 6 — кустарничково-травяно-моховая сырая тундра на нагорной террасе под снежником.

 

Распространение. Вид с голарктическим аркто-гипоаркто-монтанным ареалом. На севере ареала известен из Фенноскандии, с Таймыра, западной Чукотки (побережье Чаунской губы), Аляски и из северной Канады, а в южной части ареала — из Тувы и Монголии (Ланцов, Чернов, 1987; Oosterbroek, 2024).

Symplecta (Symplecta) scotica (Edwards, 1938).

Материал. Сопка Пээкиней, около Певека, сырой предгорный шлейф со сплошным травяно-кустарничково-моховым покровом (см. рис. 3, 1), кошение, 21.VI.2021, 1 ♀.

 

Рис. 3. Фотографии местообитаний северной оконечности сопки Пээкинэй. 1 — сырая депрессия на предгорном шлейфе, 2 — ручей в основании склона северной экспозиции, 3 — кустарничковая тундра в основании склона северной экспозиции, 4 — ложбина стока на склоне северо-западной экспозиции, 5 — нижняя часть склона юго-западной экспозиции со сплошным мохово-разнотравно-кустарничковым покровом, 6 — разнотравно-осочковая группировка на крутом склоне южной экспозиции.

 

Распространение. Вид с голарктическим аркто-гипоаркто-монтанным ареалом. Известен из горных районов Казахстана, Монголии и Индии, в северной части ареала – преимущественно из субарктических районов Западной Европы, а также из субарктических и арктических районов Северной Америки. Из тундровых районов Азии вид указывался только с северо-западного Таймыра (Starý, Brodo, 2009); для Чукотского АО приводится впервые.

Rhipidia (Rhipidia) chukotica Devyatkov, 2024.

Материал. Нижнее течение р. Апапельгын, 20 км СВ Певека, сухой бугор с норами сусликов в долине реки с куртинным осочково-разнотравно-полынным покровом, кошение, 5.VII.2011, 1 ♀. Сопка Пээкиней, около Певека, склон южной экспозиции, сусликовина с разнотравно-злаковым покровом, окруженная низкими кустами ив, кошение, 29.VI.2011, 2 ♂, 1 ♀. Фотографии биотопов см.: Девятков, 2024.

Распространение. Вид описан по материалу, собранному в окр. Певека, наиболее близок к восточнопалеарктическому Rhipidia (Rhipidia) reductispina Savchenko, 1983 (Девятков, 2024).

Особенности видового состава и биотопического распределения

Около двух третей от всех собранных в окрестностях Певека видов имеют преимущественно арктическое/метаарктическое (Tipula carinifrons carinifrons, T. tristriata, T. cinereoabdominalis, T. anadyrensis, Rhipidia chukotica) или аркто-альпийское/монтанное (Nephrotoma lundbecki lundbecki, Tipula middendorffi middendorffi, T. arctica) распространение. Остальные виды имеют аркто-гипоаркто-монтанные (Symplecta scotica) и гипоаркто-монтанные (Tipula montana excisoides, T. subarctica, T. trispinosa, Arctoconopa obscuripes) ареалы. Среди видов, ограниченных Арктикой и Субарктикой, заметную роль играют узкоареальные элементы, неизвестные за пределами крайнего северо-востока Азии (Tipula cinereoabdominalis) или Чукотки (Tipula anadyrensis, Rhipidia chukotica), еще у двух видов (Tipula tristriata и T. carinifrons carinifrons) ареал преимущественно ограничен Сибирью (у второго вида заходит на Аляску). Большинство прочих видов имеют ареалы с более обширным долготным простиранием — европейско-сибирские и голарктические.

За достаточно длительный период сборов в 1963 г. (около 20 дней) К. Б. Городков собрал в этом районе 25 комаров сем. Tipulidae. Сравнимый с этим объем материала был собран с помощью различных методов в 2011 и 2021 гг. (45 и 52 экз. соответственно). В эти сезоны лимонииды и около четверти типулид были собраны кошением; уловистость Tipuloidea в укосах была низкой и в среднем составила 0.01 экз. на 10 взмахов. Около 58% комаров сем. Tipulidae были собраны в почвенные ловушки, их среднее обилие в 2011 и 2021 гг. составляло соответственно 0.7 и 1.1 экз./100 л.-с. Наиболее стабильно типулиды попадали в ловушки в сыроватых местообитаниях горной части (в среднем около 2.6 экз./100 л.-с., максимальные значения достигали 4.7–6.7 экз./100 л.-с.). В умеренно увлажненных местообитаниях (предгорные шлейфы и пологие склоны сопок) среднее обилие составляло 0.5, а на сухих склонах сопок — всего 0.2 экз./100 л.-с. Все эти данные свидетельствуют о низкой численности типулоидных двукрылых в исследованном районе.

Только гипоаркто-монтанный Tipula montana excisoides в районе исследования был собран во всех обследованных точках и в широком спектре местообитаний; в сборах К. Б. Городкова он также был наиболее многочислен (табл. 1).

 

Таблица 1. Распределение видов надсем. Tipuloidea в окрестностях Певека по местообитаниям с различным увлажнением

Вид	Равнинная  часть, Ап	Горная часть				Всего экз. в XX/XXI вв.*
		Сыроватые  Понижения  рельефа	Склоны и предгорные шлейфы с близким к  умеренному увлажнением	Сухие склоны сопок	Точки сбора
Nephrotoma lundbecki lundbecki	–	–	–	1	Пс	1/–
Tipula (Lunatipula) trispinosa	1	1	2	3	Пс, В	–/7
T. (Odonatisca) subarctica	4	–	–	–	–	4/–
T. (Pterelachisus) carinifronscarinifrons	4	15	3	–	Пс	1/22
Tipula (P.) cinereoabdominalis	–	–	–	2	Пс	2/–
T. (P.) middendorffi middendorffi	–	6	6	–	Я, Пс	–/13
T. (P.) tristriata	–	8	9	1	Я, Пс	8/11
T. (Savtshenkia) anadyrensis	–	6	–	–	Я, Пс	–/8
T. (Vestiplex) arctica	–	–	–	4	Я, Пс, Пю	1/3
T. (V.) montana excisoides	1	4	25	10	Я, Пс, Пю, В	13/27
Arctoconopa obscuripes	–	1	–	–	Я	–/1
Symplecta scotica	–	1	–	–	Пс	–/1
Rhipidia chukotica	1	–	–	3	Пс	–/4
Примечание. Ап — нижнее течение р. Апапельгын, В — окрестности пос. Валькумей, Пс — северная часть сопки Пээкиней (около Певека), Пю — южная часть сопки Пээкиней, Я — окр. сопки Янрапаакэнай. *ХХ в. — сборы 1963 и 1972 гг., XXI в. — сборы 2011 и 2021 гг.

 

В трех точках из пяти в 2011 г. был отмечен и другой гипоаркто-монтанный вид, Tipula trispinosa, собранный преимущественно в сухих биотопах в период с 11 по 29 июля. Отсутствие этого вида в сборах 2021 г. может быть связано со сроками проведения работ, которые закончились ранее, чем начался его лет. Эти два вида составили основную часть типулид, собранных в умеренно увлажненных и сухих местообитаниях наиболее полно изученной горной части (рис. 4).

 

Рис. 4. Численность типулид с разными типами широтного простирания ареалов в местообитаниях горной части в окр. Певека. Красным цветом обозначены виды с гипоаркто-монтанными ареалами, синим — с арктическими/аркто-монтанными ареалами.

 

В сырой части ландшафтного спектра, напротив, численно преобладали арктические виды. Три вида с брахиптерными самками, Tipula anadyrensis, T. carinifrons carinifrons и T. tristriata, большей частью встречались на склонах северной и западной экспозиции, имеющих дополнительное увлажнение (но не очень сырых): ложбинах стока, понижениях рельефа, местах позднего схода снега в основании склонов. Единичные комары Tipula tristriata встречались и в других биотопах на склоне, а К. Б. Городковым этот вид был собран в дриадовых тундрах в основании склона. Еще один арктический вид, Tipula middendorffi middendorffi, также был собран на сыроватых участках, но чаще встречался в полидоминантной кустарничковой тундре на предгорных шлейфах. Совместно все четыре вида были найдены только в северной части сопки Пээкиней. На более сухой сопке Янрапаакэнай отсутствовал Tipula carinifrons carinifrons. Прочие виды типулид с арктическим и аркто-монтанным распространением (Nephrotoma lundbecki lundbecki, Tipula cinereoabdominalis и T. arctica) встречались крайне редко и исключительно на сухих щебнистых склонах.

Два вида лимониид были собраны в сырых местообитаниях: Symplecta scotica — на заболоченном участке предгорного шлейфа, а Arctoconopa obscuripes — среди осоково-пушицевой растительности около глубоких луж антропогенного происхождения. Третий вид, Rhipidia chukotica, напротив, был собран на сухих участках с норами сусликов, причем на сопке Пээкиней — на значительном удалении от сырых местообитаний. Указание В. И. Девяткова (2024), что в 2011 г. в этих же биотопах собраны Tipula trispinosa, T. carinifrons carinifrons, T. tristriata, T. anadyrensis и T. montana excisoides, ошибочно.

ОБСУЖДЕНИЕ

Ранее из Чаунского р-на западной Чукотки были опубликованы сведения о семи видах надсем. Tipuloidea (всего 11 экз.): двух типулидах (Савченко, 1964), Tipula tristriata и T. arctica, и пяти лимониидах (Савченко, Пархоменко, 1980): Arctoconopa taimyrensis (Lackschewitz, 1964), Symplecta sheldoni (Alexander, 1955), Phylidorea melanura (Lackschewitz, 1964), Dicranomyia zernyi Lackschewitz, 1928 и Idioptera sp. Таким образом, из 13 видов, собранных в окрестностях Певека, только 2 ранее были указаны для западной Чукотки. Из них Tipula subarctica и Symplecta scotica впервые приводятся для Чукотского АО, а Nephrotoma lundbecki lundbecki и Tipula middendorffi middendorffi — для материковой Чукотки (ранее они указывались только с о. Врангеля).

Фауна типулид окрестностей Певека включает более половины от всех видов этого семейства, известных из тундровых ландшафтов Чукотки, и, по-видимому, выявлена достаточно полно. Напротив, из примерно двух десятков известных из этого региона видов лимониид в окрестностях Певека собраны лишь единичные. Возможно, это связано с относительно небольшим числом обследованных заболоченных и околоводных местообитаний ввиду их редкости в районе исследования. Отметим, что большинство известных с Чукотки видов этого семейства были собраны в расположенных южнее и хорошо обводненных ландшафтах: около термальных источников на юге Чукотского полуострова, в южной части Анадырской низменности, а на западной Чукотке —на Чаунской низменности (Савченко, 1977, 1979, 1980; Савченко, Пархоменко, 1980).

Широтный облик изученной фауны, включающей как арктические виды, так и виды с более обширными гипоаркто-монтанными ареалами, вполне типичен для района, расположенного в низкой Арктике. Особенность долготного состава фауны — наличие узкоареальных видов, а экологического состава — крайне бедный набор гигрофильных видов типулид. Из 10 видов только Tipula anadyrensis относится к гигрофильному подроду Savtshenkia Alexander, у остальных видов (Nephrotoma lundbecki lundbecki и виды рода Tipula L. из подродов Pterelachisus Róndani, Vestiplex Bezzi, Lunatipula Edwards и Odonatisca Savchenko) личинки мезо- и ксерофильные (Савченко, 1983). Это резко отличает фауну окрестностей Певека от других хорошо изученных тундровых фаун, где гигрофилы обычно представлены несколькими видами из подродов Arctotipula Alexander, Savtshenkia и Yamatotipula Matsumura рода Tipula L., а также видами рода Prionocera Loew (MacLean, 1975; Danks, 1981; Ланцов, Чернов, 1987; Brodo, 1990, 2000; Ланцов, 2011; Khruleva et al., 2024, в печати). По-видимому, бедность гигрофильными видами характерна для фауны типулид северной Чукотки в целом. В настоящее время из этого региона известны всего пять таких видов: помимо Tipula anadyrensis это Angarotipula tumidicornis (Lundström, 1907), Prionocera mannheimsi Savchenko, 1983, Tipula (Savtshenkia) glaucocinerea Lundström, 1915 и T. (Yamatotipula) aleutuca Alexander, 1923 (Ланцов, Чернов, 1987; Brodo, 2009, 2012, 2017).

В окрестностях Певека не был собран ни один широко распространенный в тундрах Сибири гигрофильный вид типулид, тогда как на о. Врангеля, самом близком из хорошо изученных районов Арктики, насчитывается шесть таких видов (Khruleva et al., 2024, в печати). Общие для обеих фаун лишь четыре мезоксерофильных арктических вида (Nephrotoma lundbecki lundbecki, Tipula carinifrons carinifrons, T. middendorffi middendorffi и T. arctica). Из них T. c. carinifrons на о. Врангеля относится к числу самых массовых видов и заселяет широкий диапазон биотопов (особенно на равнинах), имея наибольшее обилие в умеренно увлажненных местообитаниях. Резкое сокращение численности, а также сужение (и смещение в сырую часть ландшафтного спектра) топического диапазона в окрестностях Певека предполагает, что условия существования для этого арктического вида здесь менее благоприятны, чем на о. Врангеля. Низкая численность в изученном районе отмечена и у остальных арктических видов типулид, что также позволяет предположить их обитание здесь за границами своего экологического оптимума. Напротив, Tipula montana excisoides и T. trispinosa, известные из различных горных районов более южных природных зон (Савченко, Виолович, 1967; Савченко и др., 1972; Заика, Саая, 2003; Саая, 2010; Баркалов, Саая, 2014; Yadamsuren et al., 2015; Девятков, 2022), по-видимому, имеют более высокую активность в изученном районе. Об этом свидетельствуют их более регулярное, чем у арктических видов, попадание в укосы, а также находки не только в ближайших окрестностях Певека, но и в точках, которые были обследованы менее подробно.

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы благодарны директору А. Р. Груздеву и другим сотрудникам заповедника «Остров Врангеля» за помощь в проведении полевых исследований в окрестностях Певека в 2011 и 2021 гг., а также В. И. Девяткову (Усть-Каменогорск, Казахстан) за определение материала, собранного в 2011 г.

作者简介

N. Paramonov

Санкт-Петербургский филиал Института истории естествознания и техники им. С. И. Вавилова РАН

Email: param@zin.ru
俄罗斯联邦, Университетская наб., 5, С.-Петербург, 199034

O. Khruleva

Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

编辑信件的主要联系方式.
Email: oa-khruleva@mail.ru
俄罗斯联邦, Ленинский пр., 33, Москва, 119071

参考

补充文件