Distribution and ecological features of the weevil Ptochus porcellus Boheman, 1834 (Coleoptera, Curculionidae: Entiminae) in the Russian Plain and the Urals

Full Text

Ptochus Schoenherr, 1826 – род подсемейства короткохоботных долгоносиков (Entiminae), включающий более 70 видов, из них в Палеарктике известно 48, в России — 9. Основные центры видового разнообразия рода расположены на Кавказе и в Закавказье, а также в субаридных и аридных областях Азии. Единичные виды распространены на Дальнем Востоке России и в Японии (Мухтарова и др., 2017; Alonso-Zarazaga et al., 2023).

Многие виды этого рода имеют очень ограниченные ареалы. Так, из семи видов, известных на Северном Кавказе, пять эндемичны для отдельных районов Внутригорного Дагестана (Исмаилова, 2006; Мухтарова и др., 2017). Еще пять кавказских видов распространены только в долине р. Аракс: три — из Армении, два — с прилегающей к ней територии Азербайджана (Нахичевань) (Тер-Минасян, 1946; Alonso-Zarazaga et al., 2023). По мнению М. Ш. Исмаиловой (2006), виды с Кавказа, из Закавказья и Турции образуют однородную группу, близкую к P. porcellus (вероятно, узколокальные кавказские эндемики — дериваты этого вида).

Ptochus porcellus Boheman, 1834 – самый распространенный вид рода. Ареал его охватывает Западное (Болгария и Румыния) и Северное Причерноморье (включая Крым), Кавказ, Закавказье (Армения, Грузия, Азербайджан), юг Русской равнины (от Восточного Приднепровья до Южного Урала), Казахстан (на восток до Забалхашья) и юг Западной Сибири (Исмаилова, 2006; Yunakov et al., 2018; Alonso-Zarazaga et al., 2023). В Сибири он достоверно известен только из Омской обл. (Исмаилова, 2006; Legalov, 2020). На Северо-Восточном Кавказе вид широко распространен в предгорных районах, а по долинам рек встречается во внутригорных до высоты 2300 м (Исмаилова, 2006; Мухтарова и др., 2017).

Первое обобщение данных об ареале P. porcellus было проведено в работе М. Ш. Исмаиловой (2006), однако на представленной карте находок вида для лесостепного и степного Поволжья показаны лишь единичные точки, а для Урала нет ни одной. Для разных регионов европейской части России вид приводился неоднократно (Арзанов, 1990, 2013, 2018; Давидьян, 2001; Присный, 2003; Негробов и др., 2005; Макаров и др., 2009; Немков, 2011; Yunakov et al., 2012; Arzanov, 2015; Дедюхин, 2015, 2016, 2021а, 2022а; Забалуев, 2015; Ряскин, 2021; Arzanov et al., 2021). Анализ этих данных, а также обширный новый материал позволяют более подробно описать распространения вида и особенности его экологии на территории Русской равнины и Урала.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собран кошением энтомологическим сачком в широком спектре растительных сообществ, стряхиванием в сачок с кормовых растений и поисками жуков на потенциальных кормовых растениях и на почве под ними. Всего на исследуемой территории обследовано более 90 потенциальных мест обитания этого вида в разных регионах и зональных выделах.

Большинство сборов жуков выполнены автором статьи, поэтому фамилия сборщика в разделе «Материал» указывается только для сборов других коллекторов.

Для уточнения распространения вида на Русской равнине был использован также электронный ресурс iNaturalist.org (2024), где публикуются фотографии объектов живой природы, в том числе жуков, с точными координатами мест находок.

Всего были изучены 473 экз. вида из 51 местонахождения. Часть собранного материала хранится в коллекции автора статьи, другая часть передана в коллекцию Зологического института РАН (С.-Петербург). Материалы, предоставленные для изучения Р. В. Филимоновым (С.-Петербург) (включая сборы В. А. Немкова, А. В. Русакова и К. А. Христиной) и И. А. Забалуевым (Москва, Россия) (включая сборы Д. М. Астахова, Е. В. Аксененко и А. Матюхина), хранятся в их коллекциях.

Фотографии местообитаний Ptochus porcellus сделаны автором статьи, фотографии коллекционных экземпляров жуков — И. А. Забалуевым (Зоологический музей Московского государственного университата, Москва).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Cем. CURCULIONIDAE Latreille, 1802

Ptochus (s. str.) porcellus Boheman, 1834 (рис. 1, 2).

Рис. 1. Ptochus porcellus Boh., общий вид жуков

1–4 – песчаные степи Хоперского государственного заповедника (Воронежская обл.), 5–8 – меловая балка Шыбынды (Оренбургская обл.)

Рис. 2. Распространение Ptochus porcellus Boh. на Русской равнине и на Урале

Черные кружки — места находок вида по изученным материалам, серые кружки — места находок вида по литературным данным

Материал. Россия. Курская обл. Большесолдатский р-н, дер. Нижняя Паровая, долина р. Суджа, 51.347893° N, 35.391373° E, 20.VII.2022 (Н. И. Дегтярев), 1 экз. (https://www.inaturalist.org/observations/ 128145637). Accessed on 20.01.2024 г.). Воронежская обл. Новохопёрский р-н, 2 км ЮВ с. Варварино, Хопёрский государственный природный заповедник, урочище Кучугоры, 51.1918° N, 41.7425° E, возвышенный участок, псаммофитная степь вблизи сосняка, 24.VI.2023, 6 экз.; там же, кошение по Centaurea majorovii Dumbadze, 25.VI.2023, 1 экз.; 4 км Ю с. Варварино, урочище Отрог, 51.1691° N, 41.7415° E, псаммофитная степь вблизи дубравы и сосняка, кошение, 23–25.VI.2023, 11 экз.; с. Алферовка, осыпающийся супесчаный склон правобережья в излучине р. Хопёр, 51.1939° N, 41.6683° E, 24.VI.2023, 6 экз.; там же, 25.VI.2023, 12 экз.; Воробьевский р-н, 3 км СВ с. Верхний Бык, 50.74° N, 41.29° E, 24.VII.2009, 1 экз. (Е. В. Аксененко). Саратовская обл. Хвалынский р-н, 1 км В с. Черный Затон, национальный парк «Хвалынский», 52.7556° N, 48.3343° E, сухая степь на склоне Волги, 7.VIII.2022, 2 экз.; 6 км СВ пос. Возрождение, 52.7020° N, 48.2890° E, солонец на берегу Волги, 17.V.2023, 3 экз.; 2 км В пос. Возрождение, меловой останец на высоком коренном берегу Волги (гора Белая), 52.6835° N, 48.24439° E, меловые обнажения, кошение по Kochia prostrata и Artemisia lercheana, 9.VIII.2022, 15 экз.; г. Хвалынск, урочище Три Шишки, 52.5352° N, 48.0836° E, меловые обнажения, на Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst., 13.VII.2020, 6 экз.; там же, меловая степь, кошение, 3 экз.; Новобуракский р-н, окр. с. Тепловка, меловые обнажения на вершине степного склона, на Krascheninnikovia ceratoides, 10.VII.2012, 16 экз. (И. А. Забалуев); Вольский р-н, 1 км ЮВ пос. Клены, памятник природы «Меловые склоны с растениями-кальцефилами у г. Вольска», 52.070° N, 47.4956° E, меловые степи и осыпи, ночное кошение, 24.VII.2020, 11 экз.; там же, меловые степи, 25.VII.2020, 4 экз.; Аркадакский р-н, c. Малиновка, холмы на левобережье р. Хопёр, 51.784689° N, 43.438403° E, 14.VI.2023 (И. Матершев), 1 экз. (https://www.inaturalist. org/observations/167433622); Саратовский р-н, окр. с. Поповка, 51.4258° N, 45.5789° E, псаммофитная степь, кошение, 17.VI.2015 (И. А. Забалуев), 1 экз.; 4 км ЮВ с. Рыбушка, 51.2431° N 45.4988° E, степной склон, на Krascheninnikovia ceratoides, 27.VI.2015 (И. А. Забалуев), 3 экз.; Красноармейский р-н, 5 км В c. Меловое, высокий правый берег Волги, 50.7707° N, 45.7021° E, ксерофитная супесчаная осыпь, на Alyssum sp., 18.V.2023: 1 экз.; там же, ночное кошение, 1 экз.; там же, меловая степь, 1 экз.; 1.5 км СВ с. Белогорское, меловой утес на берегу Волги, 50.6550° N, 45.6479° E, кошение по Astragalus zingeri Korsh., Hedysarum grandiflorum Pall. и Atraphaxis frutescens (L.) K. Koch, 3.VI.2022, 3 экз.; 2 км СВ с. Белогорское, 50.6601° N, 45.6448° E, обнажения с редкотравной растительностью на сероцветных опоках, 20.V.2023, 2 экз.; 9 км ЮВ дер. Белогорское, памятник природы «Даниловская балка», 50.5793° N, 45.6937° E, ксеротермный склон, петрофитная степь, 3 экз.; там же, сероопоковые мелкощебнистые склоны, 50.5798° N, 45.6948° E, кошение в ксерофитных ассоциациях со степными полынями, 4.VI.2022, 4 экз.; там же, петрофитная степь, 19.V.2023, 2 экз.; там же, на Alyssum tortuosum Waldst. et Kit. ex Willd., 1 экз.; там же, на Artemisia lercheana, 2 экз. Волгоградская обл. Камышинский р-н, c. Щербатовка, памятник природы «Щербатовская балка», 50.492373° N, 45.701955° E, 26.VII.2013 (И. М. Пристрем), 1 экз. (https://www.inaturalist.org/observations/51000539); Кумылженский р-н, окр. станицы Букановская, природный парк «Нижнехопёрский», меловые горы, 49.69° N, 42.37° E, 17.VII.2008 (Д. М. Астахов), 1 экз.; Серафимовичский р-н, станица Усть-Хопёрская, левобережье р. Дон, 49.574967° N, 42.43523° E (И. М. Пристрем), 1 экз. (https://www.inaturalist.org/observations/48925078); Ольховский р-н, 3 км СВ дер. Захаровка, Каменнобродские меловые горы, 49.7268° N, 44.3854° E, меловой склон, ночное кошение, 29.V.2019, 3 экз.; там же, меловая осыпь, на Astragalus onobrychis, 1 экз.; меловая степь, на Artemisia lercheana, 6 экз.; там же, кошение в склоновой меловой степи, 16.VII.2020, 12 экз.; там же, 4.VI.2022, ночное кошение, 2 экз.; там же, меловая степь в основании холмов, на Krascheninnikovia ceratoides, 5.VI.2022, 2 экз.; 1 км Ю дер. Михайловка, 49.7622° N, 44.4125° E, меловой шлейф в основании склона, полынно-кохиевый меловой солонец, 5.VI.2022, на Artemisia nitrosa, 7 экз.; Иловлинский р-н, малая излучина р. Дон, 10 км СЗ станицы Трехостровская, природный парк «Донской», 49.1916° N, 43.8404° E, псаммофитная степь в основании меловых холмов, 17.VII.2020, кошение по белой полыни (Artemisia sp.), 4 экз.; 12 км СЗ станицы Трехостровская, верхняя часть северного склона меловой горы Кобылья Голова, 49.1910° N, 43.8005° E, меловая степь, 17.VII.2020, 7 экз.; там же, 5.VI.2022, 1 экз.; псаммофитная белополынно-тимьяновая степь в основании меловой горы, 49.1859° N, 43.7936° E, 6.VI.2022, 7 экз.; Палласовский р-н, берег оз. Эльтон, засоленная степь, 49.2130° N, 46.6751° E, 25.V.2019, 3 экз.; Волгоград, 48.639629° N, 44.425138° E, 8.VI.2016 (И. М. Пристрем), 1 экз. (https://www.inaturalist.org/observations/49317245); Городищенский р-н, станица Голубинская, левый берег р. Дон, урочище Голубинские пески, 48.8654° N, 43.6527° E, на Artemisia arenaria DC., 12–13.VI.2022 (И. А. Забалуев), 9 экз. Ростовская обл. Цимлянский р-н, берег Цимлянского водохранилища, 47.927387° N, 42.441242° E, пески, 8.VII.2023, 1 экз. (https://www.inaturalist.org/observations/172122230) (И. Ковтун); Усть-Донецкий р-н, хутор Апаринский, 47.661088° N, 40.90573° E, 21.VIII.2021 (И. Ковтун), 1 экз. (https://www.inaturalist.org/observations /91943843); там же, 47.66635° N, 40.922762° E, 8.VII.2023 (И. Ковтун), 1 экз. (https://www.inaturalist.org/observations/171799748). Астраханская обл. Икрянинский р-н, 4 км СВ с. Маячное, дельта Волги, 46.0251° N, 47.4578°, на Artemisia sp., 22.V.2009 (Р. В. Филимонов), 7 экз.; там же, 26.IX.2016 (Р. В. Филимонов), 2 экз.; Ахтубинский р-н, с. Капустин Яр, пустырь у дороги, на Sisymbrium volgense M. Bieb. ex E. Fourn., 27.V.2019, 1 экз.; 8 км ЮВ с. Болхуны, пески Большие Болхуны, 47.95° N, 46.49° E, песчаная джузгуновая полупустыня на высоком берегу р. Ахтуба, 27.V.2019, кошение по Artemisia lercheana, 3 экз.; там же, песчаный склон к р. Ахтуба, кошение по Artemisia lercheana, 2 экз.; Харабалинский р-н, с. Вольное, 47.1449° N, 47.5706° E, пойма р. Ашулук, на Centaurea sp., 29.V.2019, 1 экз.; с. Хошеутово, пески, 47.0272° N, 47.8262° E, 28.V.2019, 2 экз.; Красноярский р-н, 1.5 км СВ пос. Досанг, 46.9175° N, 47.9258° E, песчаная пустыня, 28.V.2019, 4 экз.; 1 км С пос. Комсомольский, пески в пойме Ахтубы, 28.V.2019, 2 экз. Калмыкия. Яшкульский р-н, окр. пос. Хулхута, песчаный бархан, 46.19° N, 46.26° E, 8–9.VI.2019 (Д. М. Астахов), 2 экз.; Приютинский р-н, 7 км СВ с. Дивное, оз. Маныч, кордон, кошение, 5.VI.2019 (А. Матюхин), 1 экз. Оренбургская обл. Бузулукский р-н, 3 км С с. Шахматовка, урочище «Дементьевская острая шишка», 52.8899° N, 52.5091° E, петрофитная степь на пеcчано-галечниковом склоне, 11.VIII.2014, 1 экз.; 2 км С г. Бузулук, памятник природы «Атаманова гора», коренной берег р. Самара, 52.826059° N, 52.251327° E, каменисто-песчаная полынная степь на склоне, кошение по Artemisia lercheana, 10.VIII.2014, 1 экз.; там же, склоновая псаммофитная степь и песчаниковые обнажения, кошение по Astragalus varius, Alyssum sp., Artemisia lercheana, 9.VI.2015, 22 экз.; там же, выпасаемый ксерофитно-псаммофитный склон, на Artemisia lercheana, 9.VI.2015, 8 экз.; Сакмарский р-н, 1–2 км СВ с. Майорское, 52.04° N, 55.24° E, 1.VI.2008 (Р. В. Филимонов); Беляевский р-н, 2 км З с. Донское, гора Верблюжка, 51.3864° N, 56.8072° E, каменистая степь, ночное кошение, 23.V.2008, 1 экз., там же, 29.VI.2008, 2 экз.; там же, ксерофитное редкотравье на скально-щебнистых обнажениях, на Artemisia lercheana, 13.VI.2020, 7 экз.; редкотравный псаммофитный луг на берегу р. Урал в основании горы Верблюжка, 51.3788° N, 56.8149° E, 13.VI.2020, 1 экз.; 18 км Ю пос. Бурлыкский, Оренбургский заповедник, участок Буртинская степь, гора Кармен, 51.25° N, 56.68° E, петрофитная степь, 23–25.V.2018, 5 экз.; там же, на Hedysarum argyrophyllum Ledeb., 3 экз.; Оренбурский р-н, 5 км СЗ с. Каргала, урочище Мужичья Павловка, 51.92° N, 54.7812° E, 29.V.1991, 1 экз. (К. А. Христина и А. В. Русаков); 4 км ЮЗ пос. Первомайский, 51.5185° N, 55.0769° E, Донгузская степь, ксерофитный глинисто-песчаниковый останец, 11.VII.2017, 5 экз.; 1 км С пос. Светлогорка, 51.5087° N, 55.0856° E, глинистая полынная степь, на Kochia prostrata и Artemisia lercheana, 11.VII.2017, 3 экз.; нарушенная степь у дороги, на Melilotus albus Medik., 14.VII.2017, 1 экз.; глинистый склон, кошением по Tanacetum achilleifolium (M. Bieb.) Sch. Bip., 13.V.2019, 5 экз.; Соль-Илецкий р-н, 3.5 км ЮВ с. Первомайское, урочище Шубарагаш, 50.9244° N, 55.0258° E, песчаная степь, на Alyssum sp., 13.V.2019, 1 экз.; 4.5 км Ю дер. Егинсай, суглинистый склон на берегу р. Хобда, 50.9220° N, 55.0841° E, сухая степь с доминированием Centaurea diffusa и Astragalus sp., 14.V.2019, 1 экз.; 1 км В c. Боевая Гора, памятник природы «Боевая Гора», 51.2687° N, 54.9137° E, ксерофитный склон, глинисто-каменистая степь, 20–21.VI.2016, 5 экз.; там же, 10–11.VI.2020, 6 экз.; там же, петрофитные степи на глинистом склоне, 13.VI.2022, 3 экз., там же, глинистая осыпь, 13.VI.2022, 1 экз.; с. Троицк, степь на меловых холмах, 8–22.VI.2008, 1 экз. (В. А. Немков); 12 км З с. Троицк, меловая балка Шыбынды, 50.68° N, 54.47° E, степь на меловых склонах, 11.VI.2020, 5 экз.; там же, меловые холмы, 25.VI.2020, 17 экз.; там же, 15.VI.2022, на Atraphaxis frutescens, 2 экз.; там же, ночное кошение, 19.VII.2023, 24 экз. (А. Г. Борисовский); там же, меловая разнотравно-белополынная полупустыня в основании меловых холмов, 21.VI.2016, 12 экз.; меловой шлейф в нижней части балки, полынно-кохиевый солонец, на Kochia prostrata и Artemisia ?nitrosa, 11.VI.2020, 11 экз.; там же, 15.VII.2022, 4 экз.; там же, высокотравье у подножия меловых холмов, 15.VI.2022, 2 экз.; 10 км ЮЗ с Троицк, памятник природы «Троицкие меловые горы», балка Акбулак, 50.6475° N, 54.4902° E, меловые обнажения, 11.VI.2020, 4 экз.; там же, меловой полынно-курчавковый солонец, 14.VI.2022, 2 экз., там же, меловые обнажения, 3 экз.; там же, дно балки, на Krascheninnikovia ceratoides, 3 экз.; Акбулакский р-н, пос. Акоба, гора Акоба, 50.87° N, 55.90° E, 11.VI.1990, 1 экз. (К. А. Христина, А. В. Русаков); 1 км Ю г. Акбулак, пески в пойме р. Илек, 50.9706° N, 55.6097° E, 17.VI.2022, 3 экз; 3 км СЗ бывшей дер. Чаган, останец «Гора Кашкантау», 50.67° N, 55.70° E, каменистые выходы, 10.VI.2017, 3 экз.; там же, осыпь на шлейфе склона из серых загипсованных глин, кошение по цветущей курчавке (Atraphaxis replicata Lam.), 11.VI.2017, 5 экз.; там же, ложбина на склоне, на цветущем Astragalus pallescens M. Bieb., 2 экз.; 2 км С бывшей дер. Чаган, останец «Гора Корсак-Баш», ксерофитный склон с полупустынной растительностью, 50.7025° N, 55.7638° E, на Kochia prostrata, 12.VI.2017, 1 экз.; Кувандыкский р-н, 9 км Ю пос. Новоуральск, Кзыладырское карстовое поле, грядовый останец «Гора Буркутбай», 51.16° N, 57.04° E, ксерофитный песчаниково-галечный склон, 23.VI.2016, кошение по Kochia prostrata и Artemisia lercheana, 13 экз.; там же, 6.VIII.2015, 10 экз.; там же, глинисто-каменистый склон, 7.VIII.2015, 4 экз., там же, засоленная полынная степь в основании останца, 7.VIII.2015, 2 экз.; Кувандыкский р-н, 1 км З аула Айтуар, 51.1090° N, 57.6466° E, осыпающийся щебнисто-известняковый склон, 11.VI.2017, на Artemisia lercheana, 6 экз.; Оренбургский заповедник, Айтуарская степь, 18.VIII.2006, 5 экз. (К. А. Христина); 2 км ЮВ аула Айтуар, Айтуарская степь, балка Шинбутак, 51.1096° N, 57.6711° E, каменистые степи и скальные обнажения, кошение по петрофитной растительности, 11.VI.2017, 11 экз.; там же, скальные обнажения, на Krascheninnikovia ceratoides, 15.VI.2020, 7 экз.; там же, кошение по петрофитной растительности, 3 экз.; 4 км ЮВ аула Айтуар, балка Ташкак, 51.1039° N, 57.7156° E, скальные обнажения, 27.VII.2018, 2 экз.; гряда между балками Шинбутак и Жарык, 51.096° N, 57.7071° E, горная степь, кошением по Astragalus cornutus, 11.VI.2017, 1 экз.; Домбаровский р-н, 2–4 км С пос. Корсунский, долина р. Камсак, 50.96° N, 59.25° E, 29–30.V.2006, 1 экз. (Р. В. Филимонов); Адамовский р-н, Карагачская степь, 51.3666° N, 59.9040° E, песчаная степь, кошение по Artemisia marschalliana, 9.VII.2015, 1 экз.

По литературным сведениям (Исмаилова, 2006; Мухтарова и др., 2017), основные местообитания долгоносиков рода Ptochus — степные и полупустынные ландшафты с засоленными рыхлыми песчаными или известняковыми почвами, что во многом согласуется с нашими данными. Наиболее характерные биотопы P. porcellus на Русской равнине и Урале — хорошо прогреваемые места с выраженным рельефом, сыпучими или рыхлыми субстратами и разреженным растительным покровом (суглинистые, известняковые и песчаниковые склоны и осыпи на останцах, в степных балках, на высоких коренных берегах рек, горных склонах, а также песчаные массивы). Вид обычен в меловых ландшафтах, особенно в той или иной степени засоленных. Типичные его места обитания показаны на рис. 3 и 4.

Рис. 3. Характерные биотопы Ptochus porcellus Boh. на Русской равнине

1 – меловые ландшафты в природном парке «Донской» (Волгоградская обл.), 2 – меловые горы в балке Шыбынды (Оренбургская обл.), 3 – песчаные степи в урочище Шубарагаш (Оренбургская обл.), 4 – ксерофитные песчано-глинистые склоны урочища «Атаманова гора» (Оренбургская обл.)

Рис. 4. Характерные биотопы Ptochus porcellus Boh. в Предуралье и на Южном Урале (Оренбургская обл.)

1 – петрофитная степь на глинистых останцах Донгузской степи; 2 – петрофитные степи на песчаногалечниковом останце «Гора Буркутбай»; 3 – щебнисто-известняковые обнажения горы Верблюжка; 4 – горные степи на мелкосопочном рельефе Айтуарской степи

Долгоносик не встречается в стациях с густым травостоем, в частности, в основных зональных типах степной растительности (ковыльные и разнотравно-ковыльные степи). Для рудеральных местообитаний вид в целом также не характерен, хотя в небольшой численности по обочинам дорог и на пустырях в ксерофитных ландшафтах жуки иногда обнаруживаются (всегда вблизи естественных местообитаний этого вида). Находки Ptochus porcellus в Волгограде, несомненно, обусловлены расположением города вдоль берега Волги, где есть природные резерваты этого вида (высокие склоны и песчаные массивы).

На Русской равнине этот ксерофильный вид имеет оптимум ареала в подзонах южных (типчаково-полынных) степей, полупустынь и отчасти северных пустынь (в пределах 46.00°–51.00° с. ш.), где может быть обилен. Очень обычен он в Приазовье, Донбассе, на Нижнем Дону, в Северном Предкавказье и на Прикаспийской низменности (Исмаилова, 2006; Arzanov, 2015; Мухтарова и др., 2017, Arzanov et al., 2021). В этих регионах P. porcellus заселяет разнообразные открытые местообитания: петрофитные степи на разных субстратах (суглинки, песчаники, мелы), делювиальные шлейфы у подножия сконов, пески, в том числе в поймах рек, и нередко входит в число доминантов среди долгоносиков (особенно при летних сборах кошением). В Богдинско-Баскунчакском заповеднике он приводится и как характерный компонент зональных полупустынных сообществ (опустыненные полынные степи на плакорах) (Арзанов, 2013).

Распространение P. porcellus в северном направлении обычно ограничено переходом от степных к типичным лесостепным ландшафтам. Анализ наших и литературных сведений показывает, что северная граница ареала P. porcellus на равнинных территориях Европейской России проходит по центральным частям Курской и Воронежской, самому северу Саратовской и центральным районам Оренбургской областей. На северной периферии ареала вид тесно связан с ксеротермными биотопами в верхних частях склонов (где локально тоже может достигать довольно высокой численности). В этой части ареала он очень спорадичен и обнаруживается далеко не во всех внешне подходящих для него местообитаниях.

В степной зоне Приволжской возвышенности P. porcellus распространен преимущественно в полосе вдоль высокого правобережья Волги, где характерен для экстразональных биотопов: меловых, глинистых и песчаниковых обнажений и осыпей. В степных ландшафтах Высокого Заволжья вид отмечен пока лишь в немногих местах на Общем Сырте. Самое северное его местонахождение — урочище «Дементьевская острая шишка» в переходной полосе между степной и лесостепной зонами в Оренбургской обл.

Севернее (в Лесостепном Заволжье и Среднем Поволжье в целом) достоверно он не известен. Правда, на карте ареала P. porcellus в работе Исмаиловой (2006) отмечено место его находки у г. Самара (на левобережье Волги близ устья р. Самара против Самарской Луки), но при перечислении административных регионов России, в которых обнаружен вид, Самарская обл. в ее статье не указана. Не приводится P. porcellus для Ульяновской и Самарской областей Исаевым (1994а, 1994б, 2007). Нами в этих местах вид также не обнаружен, не найден он и в Жигулевском заповеднике (Дедюхин, 2022б). В лесостепной зоне Заволжья его нет даже в наиболее ксеротермных местообитаниях: петрофитных степях на склонах сыртов и балок Бугульминско-Белебеевской возвышенности Татарстана и Башкирии, на Стерлитамакских шиханах, в песчаных степях по окраинам Бузулукского и Задельнинского боров и в других подобных местообитаниях. Не исключено, что отмеченная в работе М. Ш. Исмаиловой точка находки у Самарской Луки основана на изученном экземпляре с обобщенной этикеткой, указывающей на регион в целом («Самара» или «Самарская губерния»), тем более что распространение P. porcellus в южной части Самарской обл. (Степное Заволжье) очень вероятно.

В лесостепной зоне вид нами отмечен только на самом юге приволжской лесостепи (север Саратовской обл.), т. е. уже в Нижнем Поволжье. Здесь он представлен узколокальными популяциями, занимающими верхние части («лбы») южных склонов останцов и коренных берегов рек, особенно на меловых обнажениях (Забалуев, 2015; Дедюхин, 2021а). Самое северное из известных нам местонахождений P. porcellus на Приволжской возвышенности (и в Европе в целом) – ксерофитные засоленные глинистые склоны высокого правобережья Волги близ с. Черный Затон Хвалынского р-на Саратовской обл. (52.76° с. ш.).

На Окско-Донской равнине вид пока обнаружен только в бассейне р. Хопёр, а наиболее северное место его находки (51.78° с. ш) здесь находится на 100 км южнее, чем в Приволжье. Несколько южнее, в Хопёрском заповеднике, расположенном на границе степной и лесостепной зон, он встречается только на наиболее возвышенных участках надпойменной террасы (на песках с ксерофитной разреженной растительностью), отсутствуя в ряде других мест, занятых песчаными степями. Кроме того, одна популяция вида обнаружена на супесчаном береговом обрыве высокого правобережья Хопра на границе заповедника (с. Алферовка).

На Нижнем Дону P. porcellus очень обычен как на меловых горах, например в природном парке «Донской» (Волгоградская обл.), так и на обширных массивах незакрепленных песков с полупустынной растительностью (Цимлянские и Голубинские пески). На север по меловым ландшафтам правобережья Дона вид распространен до заповедника «Дивногорье» (Ряскин, 2021), расположенного на самом севере степной зоны (51.00° с. ш.). В лесостепи Придонья (в частности, близ Воронежа) он не найден. Вид отсутствует и в заповеднике «Галичья Гора» Липецкой обл., где проводились моноголетние стационарные исследования жесткокрылых (Цуриков, 2009).

На западе России (Курская и Белгородская области) и на востоке Украины P. porcellus встречается вплоть до центральной лесостепи (также в возвышенных, обычно меловых ландшафтах), но в связи с более гумидным климатом по сравнению с востоком Русской равнины граница между лесостепной и степной зонами здесь проходит значительно южнее. В результате самое северное его местонахождение (из известных на западе Европейской России) в лесостепи Курской обл. находится гораздо южнее (51.35° с. ш.), чем северные находки P. porcellus в Поволжье в переходной полосе между степной и лесостепной зонами (52.90° с. ш.). По литературным данным (Исмаилова, 2006; Yunakov et al., 2018), западнее р. Днепр северная граница ареала P. porcellus еще дальше смещается к югу (до широты 46.00°–46.50° с. ш.), где вид встречается исключительно в Причерноморье.

В горной части Южного Урала распространение P. porcellus ограничено южной половиной степной зоны (на север до 51.5° с. ш.), где вид местами обычен в петрофитных степях в низкогорьях (на сопках и останцах), в частности, в Буртинской и Айтуарской степях Оренбургского заповедника, на грядовых массивах Кзыладырского карстового поля (гора Буркутбай), на горе Верблюжка. Северная граница его ареала здесь проходит по правобережью широтного отрезка р. Урал. В северной степи и тем более в горной и предгорной лесостепи на Южном Урале он, по всей видимости, не встречается (не найден на сопках в окрестностях г. Кувандык, в заповеднике «Шайтан-Тау», Аюповских горах и других местах).

В Южном Зауралье, где рельеф выражен слабо, P. porcellus очень редок даже в степной зоне. Он отмечен только на песках в долинах небольших рек юго-востока Оренбуржья (пойма р. Камсак и псаммофитно-степные участки у р. Карагачка в Карагачской степи) (50.96°–51.37° с. ш.). В полупустынных ландшафтах Зауралья на полынных солонцах с тяжелыми глинистыми почвами и слабым дренажем (например, в Ащисайской степи Оренбургского заповедника) (Дедюхин, 2021б), а также на бугристых и такырных солончаках он не обнаружен.

Ptochus porcellus — узкий полифаг преимущественно на травах и полукустарниках, а его трофический спектр в разных популяциях может существенно различаться и зависит не столько от уровня пищевой специализации этого вида, сколько от состава потенциальных кормовых растений в подходящих для его обитания конкретных биотопах.

Личинки P. porcellus развиваются на корнях сложноцветных (особенно рода Artemisia L.) и, вероятно, также бобовых и злаков (Арнольди и др., 1965, 1974). Имаго тоже трофически связаны в основном с полынями, но могут питаться на маревых, бобовых, губоцветных, других сложноцветных и др. В Нижнем Поволжье отмечено повреждение этим видом сои (Тер-Минасян, 1946; Арнольди и др., 1974). Указана (Yunakov et al., 2018) связь P. porcellus с дроком (Genista tinctoria L.). Во Внутригорном Дагестане все виды рода Ptochus кормятся на Artemisia marschalliana, но собраны также на почве под куртинами Salvia canescens C. A. Mey. и Teucrium polium L. (Исмаилова, 2006). В Армении виды этого рода, в том числе P. porcellus, живут на Artemisia fragrans Willd. (Тер-Минасян, 1946).

По нашим данным, имаго действительно довольно регулярно встречаются на некоторых степных и полупустынных видах полыней. В петрофитных степях Русской равнины, в песчаных пустынях и полупустынях Нижнего Поволжья и в горных степях Южного Урала он нередок на Artemisia lercheana (вероятно, также на ряде других близких видов белых полыней из группы Artemisia maritima L. s. l.), но обнаруживается далеко не во всех местах произрастания этого вида. На Голубинских песках Нижнего Дона наблюдалось массовое скопление жуков на Artemisia arenaria (И. А. Забалуев, личное сообщение). В сильно засоленных меловых степях вид может кормиться на Artemisia nitrosa. На Artemisia marschalliana в пределах Русской равнины P. porcellus нечаст, отмечен только на наиболее прогреваемых участках песчаных степей, псаммофитных опушек и песках пойм. На таких рудеральных видах, как Artemisia vulgaris и A. absinthium, находки жуков этого вида нам неизвестны. Из других сложноцветных имаго в небольшом количестве были собраны кошением с васильков (Centaurea apiculata, C. arenaria, C. majorovi, C. diffusa) и Tanacetum achilleifolium.

Имаго P. porcellus часто концентрируются на ксерофитных маревых (Chenopodiaceae) Krascheninnikovia ceratoides (терескен) и Kochia prostrata. На терескене вид в большом количестве собран И. А. Забалуевым (2015) в Саратовской обл., а также автором статьи в нескольких пунктах Придонья, Поволжья и Южного Урала (Дедюхин, 2021а, 2022а и неопубликованные данные), поэтому эти находки не могут быть случайными. Регулярно жуки встречаются на степных и петрофитно-степных видах бобовых (Astragalus zingeri, A. onobrychis, A. pallescens, A. cornutus, Hedysarum grandiflorum и др.). Непосредственно с губоцветных P. porcellus нами собран не был, но нельзя исключать возможности питания имаго на шалфеях (в частности, Salvia tesquicola) и на тимьянах (Thymus L.), часто произрастающих в местах его обитания. Неоднократно имаго обнаруживались и на крестоцветных (Alyssum spp., Sisymbrium wolgense и др.), но факты питания ими пока также не зарегистрированы.

Нами жуки этого вида ни разу не отмечены на злаках. На степных кустарниках P. porcellus обычно также не встречается. Этой особенностью экологии он резко отличается от Sphaeroptochus fasciolatus (Gebler, 1829), на Южном Урале обычного на Spiraea hypericifolia L., S. crenata L. и Caragana frutex (L.) K. Koch. Правда, P. porcellus дважды в небольшом количестве был собран на цветущих курчавках (Atraphaxis frutescens и A. replicata).

По нашим данным, P. porcellus имеет сезонный пик численности в середине лета (со второй декады июня до начала августа), т. е. в наиболее жаркий период сезона, что также подчеркивает его ксеротермофильность. Например, в меловой балке Шыбынды на самом юге Оренбуржья жуки P. porcellus появляются не раньше начала июня, обычным вид становится в конце июня, а доминирует в укосах в середине июля. В Дагестане P. porcellus также очень обилен с середины июня до середины июля (отдельные особи встречаются до середины октября) (Исмаилова, 2006), что контрастирует с сезонными циклами большинства других видов сем. Curculionidae, активность имаго которых приходится на весенний период интенсивного роста, бутонизации и начала цветения большинства растений (Коротяев и др., 1993). В Нижнем Поволжье (Волгоградская и Астраханская области) местами он бывает обилен уже в конце мая или в начале июня, но первые жуки появляются не ранее второй половины мая, поэтому обычно в ранневесенних исследованиях вид не учитывается.

Имаго этого вида не проявляют четкого пика суточной активности. Жуки выкашиваются с растений как в дневные часы, так и после захода солнца.

Ptochus porcellus — полиморфный вид, в том числе по окраске, с выраженными межпопуляционными различиями. Так, на песках надпойменной террасы р. Хопёр (Хопёрский заповедник) преобладают меланистические формы с контрастным рисунком (на почти черном фоне выражена светлая пришовная полоса и разбросаны мелкие светлые пятна) (рис. 1, 1–4), но изредка встречаются жуки светло-серые или с коричневым рисунком. Напротив, на суглинистых и меловых субстратах (например, в балке Шыбынды Оренбургской обл.) верх у большинства особей с неярким светло-коричневым рисунком либо почти однотонно светлый, а темные особи не встречаются (рис. 1, 5–8).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в статье проанализировано распространение, ландшафтно-биотопическое распределение и кормовые связи P. porcellus на Русской равнине и Урале. Впервые подробно описана северная граница его ареала, на востоке Русской равнины проходящая по переходной полосе между степными и лесостепными ландшафтами (в центральной и тем более в северной лесостепи, даже в характерных биотопах, он отсутствует), на Урале и в Зауралье — по центральной части степной зоны. На западе европейской части России и северо-востоке Украины вид местами встречается и в лесостепной зоне, но при этом заметно южнее, чем в Поволжье, а западнее Днепра он распространен только в Причерноморье, что отражает ксерофильность этого евразиатского суббореального вида, избегающего областей с гумидным климатом. По всему ареалу P. porcellus связан с хорошо дренированными и прогреваемыми биотопами с разреженной растительностью. На северной периферии ареала он спорадично встречается лишь на некоторых наиболее ксеротермных формах рельефа. Его самые северные локальные микропопуляции могут рассматриваться как реликты, вероятно, ксеротермической фазы среднего голоцена. В разных регионах и ландшафтах исследуемой территории популяции вида могут заметно различаться морфологически, а также по предпочитаемым кормовым растениям. Учитывая его узкую полифагию, последнее, вероятно, обусловлено, в первую очередь, ограниченностью набора подходящих для него кормовых растений в конкретных местообитаниях.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор глубоко благодарен И. А. Забалуеву (Зоологический музей МГУ, Москва, Россия), сделавшему фотографии жуков; ему и Р. В. Филимонову (С.-Петербург, Россия) за предоставленные материалы по P. porcellus из личных коллекций; Б. А. Коротяеву (ЗИН) за ценные консультации при подготовке статьи; А. Ю. Кардапольцеву, А. В. Одинцову, В. С. Окулову, И. Н. Костину (Удмуртия, Россия), способствовавшим проведению экспедиций; а также всем коллегам и любителям природы, материалы которых использованы в статье. Отдельно мне хочется поблагодарить бывшего заместителя директора по научной работе Объединенной дирекции государственных природных заповедников «Оренбургский» и «Шайтан-Тау» О. В. Сороку, директора Хопёрского государственного природного заповедника А. В. Головкова, заместителя директора по науке В. И. Щербакову, научного сотрудника заповедника Н. Ф. Марченко, директора национального парка «Хвалынский» В. А. Савинова и заместителя директора по науке Г. Ф. Сулейманову за всестороннюю помощь при проведении исследований на этих ООПТ.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Подготовка статьи выполнена в рамках Государственного задания Министерства науки и высшего образования РФ «Биоразнообразие природных экосистем ЗаволжскоУральского региона: история его формирования, современная динамика и пути охраны» (FEWS-2024-0011).

About the authors

S. V. Dedyukhin

Author for correspondence.
Email: ded@udsu.ru
Russian Federation, Ижевск

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. Ptochus porcellus Boh., general view of beetles

Download (520KB)

Indexing metadata

3. Fig. 2. Distribution of Ptochus porcellus Boh. on the Russian Plain and in the Urals

Download (194KB)

Indexing metadata

4. Fig. 3. Characteristic habitats of Ptochus porcellus Boh. on the Russian Plain

Download (1MB)

Indexing metadata

5. Fig. 4. Characteristic biotopes of Ptochus porcellus Boh. in the Urals and South Urals (Orenburg region)

Download (1MB)

Indexing metadata