Email this article 
Seed reproduction of Anemonoides altaica (Ranunculaceae) in the forest-steppe of West Siberia
- Authors: Gusar А.S.1
-
Affiliations:
- Central Siberian Botanical Garden SB RAS
- Issue: Vol 61, No 1 (2025)
- Pages: 66-73
- Section: Biology of Resource Species
- URL: https://journals.rcsi.science/0033-9946/article/view/287999
- DOI: https://doi.org/10.31857/S0033994625010057
- EDN: https://elibrary.ru/EGQTOM
- ID: 287999
Cite item
Full Text
Abstract
The article reports the seasonal development, seed productivity and the state of embryos in the seeds of Anemonoides altaica (C. A. Mey.) Holub. The studies were conducted for three years (2021–2023). In forest-steppe of West Siberia A. altaica successfully goes through all phenological phases. One generative shoot forms 31–37 seeds. The seed set coefficient (ratio of the number of seeds to the number of ovules) is very high (80.9–89.8%), realization of the seed yield potential is close to the maximum value. During seed dispersal, the embryos in the seeds are not differentiated and go through the initial stages of development: globular and triangular. The majority of seeds are well filled and contain embryos and endosperms. The proportion of defective seeds (with disturbance in embryo or endosperm development) is insignificant (reaching 3%). Based on the following reproductive indicators: seasonal development, seed productivity and development of embryos in seeds, A. altaica is considered as a promising species for cultivation in the forest-steppes of Western Siberia.
Full Text
Ветреничка алтайская (Anemonoides altaica (C. A. Mey.) Holub) – короткокорневищный поликарпический травянистый многолетник, эфемероид [1]. Произрастет в смешанных и темнохвойных лесах, на их опушках, луговинах, в лесотундрах, на субальпийских лугах на территории Сибири. Является третичным неморальным реликтом [2].
A. altaica содержит углеводы, сесквитерпеноиды, стероиды, γ-лактоны и органические кислоты [3]. Надземная часть обладает антибактериальной активностью, применяется при лечении лишая, ревматизма, мигрени. В форме настойки применяется наружно при язвах, внутренне при заболеваниях печени и пищеварительной системы, гриппе и туберкулезе легких. Отвар используется при эпилепсии. Также A. altaica применятся в ветеринарии для лечения сапа лошадей [4–5]. Вид занесен в Красную книгу Сибири, нуждается в местной охране [6]. Является медоносом. Может использоваться как декоративное раноцветущее растение [4].
Таким образом, A. altaica является ценным ресурсным растением, которое представляет интерес для выращивания ex situ. Работы по интродукции A. altaica были начаты в ЦСБС СО РАН в 80-х гг. XX века [7]. Поскольку с 80-х гг. до нынешнего времени на территории Западной Сибири отмечается тенденция к потеплению климата [8], которое могло повлиять на семенное размножение A. altaica, данные нуждаются в уточнении. Так как во многих природных популяциях доля семян без нарушений в развитии зародыша и эндосперма не превышает 53–60% [9], в условиях интродукции необходима оценка семян по наличию и степени развития зародышей и эндосперма.
Цель данной работы заключается в выявлении критериев успешности интродукции A. altaica по репродуктивным показателям в условиях Западной Сибири.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи: определить особенности сезонного развития, оценить семенную продуктивность и степень развития зародышей в зрелых семенах A. altaica.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал был взят из биоресурсной научной коллекции Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН (ЦСБС СО РАН). В коллекцию растения поступили из природных местообитаний Кемеровской области. Растения произрастают в условиях открытого грунта. Исследования проводили в течение 3 лет (2021–2023 гг.).
Для изучения отбирали зрелые генеративные особи (возрастное состояние g2). Фенологические наблюдения выполнялись по методике И. Н. Бейдеман [10]. Гидротермические показатели вегетационных периодов были получены от метеостанции «Огурцово», ближайшей к ЦСБС СО РАН.
Потенциальную (ПСП) и реальную (РСП) семенную продуктивность, а также процент семенификации (ПС) рассчитывали на один генеративный побег по стандартным методикам [11–12].
Оценку зародышей по стадиям развития проводили во время диссеминации по методике, представленной в обзоре И. И. Шамрова [13]. Для упрощения извлечения зародышей семена окрашивали 1%-ным водным раствором сафранина. Учитывался процент дефектных семян с нарушениями развития эндосперма и зародыша.
Данные обработаны с привлечением параметров описательной статистики. Определяли M – среднюю арифметическую, ± m – ее ошибку, минимальные (min) и максимальные (max) варианты в выборке. Объем выборок составлял не менее 30 шт. Достоверность различий показателей семенной продуктивности между вегетационными периодами 2021, 2022 и 2023 г. подтверждали с помощью t-критерия Стьюдента. Нормальность распределений вариантов в сравниваемых выборках подтверждена критерием Колмогорова–Смирнова (0.43–1.30). Расчеты проводились в программе Statistica.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Сезонное развитие
Anemonoides altaica по феноритмотипу относятся к гемиэфемероидам: растения вегетируют с весны до начала лета.
Гидротермические условия периода вегетации A. altaica 2021–2023 гг. были различными (рис. 1). Весна 2022 года была самой теплой: среднемесячные температуры апреля и мая составляли 5.2 °С и 15.4 °С, весной 2021 года данные показатели были ниже и достигали 3.3 °С и 14.2 °С. Наиболее холодными были апрель и май 2023 года, их среднемесячные температуры были равны 1.1 °С и 11.7 °С. Май 2022 был очень засушливым, выпало всего 3 мм осадков, что составляет всего 8% от среднемноголетней нормы. В 2023 году в мае также наблюдался сильный дефицит осадков, всего за месяц выпало 6 мм, что составляет 16% от нормы. В июне 2023 года засуха продолжилась, за месяц выпало 25.4 мм осадков (46% от нормы), наиболее засушливым были первая и вторая декада месяца, в эти периоды выпало крайне мало осадков: 5 мм и 0.4 мм.
Рис. 1. Гидротермические условия 2021–2023 гг.
По горизонтали: год исследования; по вертикали: слева – температура, °С; справа – количество осадков, мм.
Fig. 1. Hydrothermal conditions in 2021–2023.
Horizontally: the year of research; y-axis: to the left – temperature, °С; to the right – precipitation, mm.
Начало вегетации A. altaica приходится на третью декаду апреля (рис. 2). После схода снежного покрова растения быстро переходят к бутонизации и цветению. Фаза бутонизации очень короткая и занимает у особи менее одного дня. Цветение длится около двух недель и заканчивается в конце первой – начале второй декады мая. Цветение одного цветка составляет 11 дней. Созревание плодов также продолжается в течение двух недель и заканчивается в третьей декаде мая. Фаза диссеминации проходит гораздо быстрее и занимает 5–10 дней, заканчивается в первой декаде июня. В 2021 и 2022 гг. вегетация A. altaica закончилась в конце июня, а в 2023 году – на 16 дней раньше, в начале второй декады июня. Вероятно, этому способствовали аномально засушливые условия на протяжении мая и июня 2023 года.
Рис. 2. Сезонное развитие Anemonoides altaica.
Fig. 2. Seasonal development of Anemonoides altaica.
Семенная продуктивность
Генеративный побег A. altaica заканчивается цветком, из которого развивается многоорешек [14]. В единичных случаях встречаются генеративные побеги с двумя цветками.
Потенциальная семенная продуктивность генеративного побега A. altaica составляет 37.6–40.9 шт. семязачатков (табл. 1). Данный показатель довольно стабилен, достоверных различий в ПСП по годам не наблюдается (табл. 2).
Таблица 1. Семенная продуктивность Anemonoides altaica
Table 1. Seed productivity of Anemonoides altaica
Признак The trait | 2021 г. 2021 year | 2022 г. 2022 year | 2023 г. 2023 year | ||||||
M ± m | Min. | Max. | M ± m | Min. | Max. | M ± m | Min. | Max. | |
ПСП, шт. семязачатков Number of ovules, pcs. | 40.0 ± 1.7 | 21 | 78 | 40.9 ± 1.8 | 20 | 61 | 37.6 ± 1.5 | 21 | 54 |
РСП, шт. семян Number of seeds, pcs. | 34.5 ± 1.7 | 10 | 69 | 36.7 ± 1.7 | 16 | 59 | 30.6 ± 1.6 | 14 | 47 |
ПС, % Seed set coefficient, % | 85.9 ± 1.6 | 42 | 100 | 89.8 ± 1.1 | 74 | 100 | 80.9 ± 2.1 | 50 | 97 |
Таблица 2. Сравнение показателей семенной продуктивности в период 2021–2023 гг. по t-критерию Стьюдента
Table 2. Comparison by Student’s t-test of seed productivity in 2021–2023
Признак The trait | 2021 г. 2021 year | 2022 г. 2022 year | 2023 г. 2023 year | t | t 0.05 | df |
ПСП, шт. семязачатков Nmber of ovules, pcs. | 40.0 | 40.9 | – | 0.34 | 1.99 | 83 |
40.0 | – | 37.6 | 0.99 | 1.99 | 82 | |
– | 40.9 | 37.6 | 1.43 | 2.00 | 63 | |
РСП, шт. семян Number of seeds, pcs. | 34.5 | 36.7 | – | 0.90 | 1.99 | 83 |
34.5 | – | 30.6 | 1.59 | 1.99 | 82 | |
– | 36.7 | 30.6 | 2.69* | 2.00 | 63 | |
ПС, % Seed set coefficient, % | 85.9 | 89.8 | – | 1.83 | 1.99 | 83 |
85.9 | – | 80.9 | 1.91 | 1.99 | 82 | |
– | 89.8 | 80.9 | 3.77* | 2.00 | 63 |
Примечание. * полужирным шрифтом выделены значения t-критерия, которые превышают табличное значение на уровне значимости 0.05.
Note. * t-test values that exceed the reference values at the 0.05 significance level are highlighted in bold.
Реальная семенная продуктивность варьирует в пределах 30.6–36.7 шт. семян. В 2022 и в 2023 гг. генеративные побеги A. altaica достоверно различались по РСП (табл. 2). Максимальная РСП была зарегистрирована в 2022 году (36.7 ± 1.7 шт. семян), а минимальная – в 2023 году (30.6 ± 1.6 шт. семян).
Процент семенификации имеет высокое значение – 80.9–89.8%. В 2022 и в 2023 гг. отмечались статистически значимые различия генеративных побегов по данному показателю (табл. 2). В 2022 году ПС принимал наиболее высокое значение (89.8%), а в 2023 – наименьшее (80.9%).
В целом, показатели семенной продуктивности A. altaica довольно стабильны, высокий процент семенификации (80.9–89.8%) свидетельствует о реализации потенциала, близкой к максимальной. Условия 2022 г. были наиболее благоприятными, реализация потенциала семенной продуктивности происходила более эффективно, поскольку такие показатели, как РСП и ПС в этот вегетационной период были наиболее высокими и достоверно отличались от показателей 2023 года.
Вероятно, на успешность развития семян из семязачатков A. altaicа могут оказывать влияние температурные условия весенних месяцев (апрель–май), на протяжении которых растения проходят критические периоды развития и наиболее восприимчивы к воздействиям факторов окружающей среды. По литературным данным, для A. altaica характерно подснежное отрастание [18], которое происходит в апреле, когда завершается формирование бутонов. В мае протекают такие важные периоды, как цветение и созревание плодов. В 2022 году среднемесячные температуры апреля и мая были наиболее высокими (5.2 °С и 15.4 °С), а в 2023 году – наиболее низкими (1.1 °С и 11.7 °С), как и РСП и ПС A. altaicа. А в 2021 году температура апреля и мая (3.3 °С и 14.2 °С.), а также РСП и ПС занимали промежуточное положение между показателями 2022 и 2023 гг.
Работа по изучению семенной продуктивности A. altaicа в условиях ЦСБС СО РАН была начата Г. П. Семеновой [7] в 1980-х годах. Согласно ее данным, РСП на один генеративный побег A. altaicа составляет 8 шт. семян, а коэффициент завязывания семян (аналог ПС) довольно низкий и достигает 20.8%. Наши исследования свидетельствуют о том, что РСП и ПС A. altaicа превышают показатели, полученные Г. П. Семеновой, в 4 раза. Реализация потенциала семенной продуктивности у особей A. altaicа проходит более эффективно. Одним из факторов, обусловливающих данное явление, может быть потепление климата в Западной Сибири [8]. Похожая тенденция отмечается в условиях г. Перми, где процент семенификации A. altaicа в 2020–2021 гг. принимает более высокие значения (90–94%), чем 20 лет назад, в 1997–1999 гг. (76–85%) [15].
Стадии развития зародышей во время диссеминации
Во время диссеминации в семенах A. altaica зародыши находились на начальных стадиях развития (рис. 3), что согласуется с литературными данными [16–17], их длина составляет всего 4% от длины эндосперма и находятся на двух стадиях развития (табл. 3):
- Глобулярная. На этой стадии длина зародышей достигала 0.090 ± 0.004 мм, семядоли отсутствуют. Данная стадия является преобладающей и занимает 61% от всей выборки семян.
- Треугольная. На этой стадии длина зародышей достигала 0.110 ± 0.002 мм, семядоли отсутствуют. Форма зародыша напоминает равносторонний треугольник с немного закругленными углами. Данная стадия занимает 36% от всей выборки семян.
Наличие в выборке двух стадий развития, вероятно, может являться одной из причин неравномерного прорастания семян, описанного С. И. Юдиным [18].
Рис. 3. Стадии развития зародышей Anemonoides altaica и их процентное соотношение: а – глобулярная, b – треугольная.
Fig. 3. Development stages of Anemonoides altaica embryos and their percentage proportion: a – globular, b – triangular.
Таблица 3. Размеры эндосперма и зародыша Anemonoides altaica во время диссеминации
Table 3. Endosperm and embryo size in Anemonoides altaica at the seed dispersal time
Стадии развития зародышей Stages of embryo development | Эндосперм Endosperm | Зародыш Embryo | Отношение длины зародыша к длине эндосперма Ratio of embryo to endosperm length | ||
Длина, мм Length, mm | Ширина, мм Width, mm | Длина, мм Length, mm | Ширина, мм Width, mm | ||
Глобулярная Globular | 2.39 ± 0.04 | 1.36 ± 0.02 | 0.09 ± 0.004 | 0.10 ± 0.003 | 0.04 ± 0.001 |
Треугольная Triangular | 2.57 ± 0.05 | 1.40 ± 0.04 | 0.11 ± 0.002 | 0.11 ± 0.003 | 0.04 ± 0.001 |
В условиях интродукции доля семян с нормально развитым эндоспермом и зародышем очень высокая и составляет 97% от выборки, в отличие от природных популяций A. altaica, в которых она не превышает 53–60% от выборки, а в некоторых популяциях равна нулю [9]. Было обнаружено всего одно дефектное семя с рыхлым эндоспермом, без зародыша.
A. altaica относится к семейству Ranunculaceae, для представителей которого характерны семена с мощным эндоспермом и недоразвитым зародышем [19–20], доразвитие которого происходит после диссеминации. Семена A. altaica после того, как опадают с материнского растения, входят в состояние морфофизиологического глубокого эпикотильного покоя (Б–В3э) [21] и образуют почвенный банк семян. Семена прорастают после трехмесячной теплой стратификации, во время которой происходит доразвитие зародыша. Для развития эпикотиля необходимо действие низких положительных температур. В условиях интродукции семена начинают прорастать осенью: набухают, появляется зародышевый корешок; в таком состоянии проростки зимуют [18]. Отличительной особенностью семян A. altaica является то, что при высыхании они теряют жизнеспособность и не прорастают. Поэтому в отдельные годы засушливые гидротермические условия, наступившие после диссеминации, могут ограничивать семенное размножение данного вида и снижать запас в почвенном банке семян.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате исследования сезонного развития, семенной продуктивности и состояния зародышей в семенах ветренички алтайской (Anemonoidеs altaica (Fisch. ex C. A. Mey.) Holub.) установлено, что растения в условиях лесостепи Западной Сибири ежегодно проходят все фенологические фазы и образуют семена в числе 30.6–36.7 шт. на генеративный побег. Процент семенификации имеет высокое значение (80.9–89.8%), при этом реализация потенциала семенной продуктивности близка к максимальной. Подавляющее большинство семян (97%) выполненные, содержат эндосперм и зародыш, а процент дефектных семян минимален (3%). Таким образом, растения A. altaica перспективны для выращивания на территории Западной Сибири по критериям сезонного развития, семенной продуктивности и развитию зародышей в семенах.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена в рамках проекта государственного задания Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН № АААА-А21-121011290025-2. Материал для исследований был привлечен из биоресурсной научной коллекции Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН USU № 440534.
About the authors
А. S. Gusar
Central Siberian Botanical Garden SB RAS
Author for correspondence.
Email: gusara663@gmail.com
Russian Federation, Novosibirsk
References
- Timokhina S. A. 1993. Anemonoides Miller. — In: [Flora of Siberia]. Novosibirsk. Vol. 6. P. 145–149. (In Russian)
- Krasnopevtseva V. M. 2007. [Ecological and biological features of spring ephemeroids – relict plant species of the Khamar-Daban Range (southern Baikal region): Abstr. … Dis. Cand. (Biology) Sci.]. Ulan-Ude. 24 p. (In Russian)
- Anemonoides Mill. — In: [Plant Resources of Russia: Wild flowering plants and their component composition and biological activity. Family Magnoliaceae–Juglandaceae, Ulmaceae, Moraceae, Cannabaceae, Urticaceae]. 2008. Vol. 1. St. Petersburg; Mosсow. P. 33-34. (In Russian)
- Vereshchagin V. I., Sobolevskaya K. A., Yakubova A. I. 1959. [Useful plants of Western Siberia]. Leningrad; Moscow. 347 p. (In Russian)
- Minaeva V. G. 1991. [Medicinal plants of Siberia]. Novosibirsk. 428 p. (In Russian)
- [Rare and endangered plants of Siberia]. 1980. Novosibirsk. 224 p. (In Russian)
- Semenova G. P. 2007. [Rare and endangered species of Siberian flora: biology and protection]. Novosibirsk. 408 p. (In Russian)
- Paromov V. V., Zemtsov V. A., Kopysov S. G. 2017. Climate of West Siberia during the slowing phase of warming (1986–2015) and prediction of hydro-climatic resources for 2021–2030. — Bulletin of the Tomsk Polytechnic University. Geo Assets Engineering. 328(1): 62–74. https://elibrary.ru/ygsrwh (In Russian)
- Yamskikh I. E., Chizhikova M. I. 2011. The state of Anemonoides altaica C. A. Mey. coenopopulations in the southern Krasnoyarsk region. — Russ. J. Ecol. 42(4): 333–338. https://doi.org/10.1134/S1067413611040205
- Beydeman I. N. 1974. [Methods for studying plant phenology and plant communities]. Novosibirsk. 156 p. (In Russian)
- Vaynagy I. V. 1974. On the method of studying the seed productivity of plants. — Botanicheskii Zhurnal. 59(6): 826–831. (In Russian)
- [Guidelines for seed studies of introduced species]. 1980. Moscow. 63 p. (In Russian)
- Shamrov I. I. 2006. Embryogeny. — In: Embryology of flowering plants. Terminology and concepts. Viol. 2: Seed. Enfield; Plymouth. P. 175–186.
- Maslennikov A. V., Maslennikova L. A., Faskhutdinova L. F. 2012. [Cenopopulation studies of Anemonoidеs altaica (Fisch. ex С. A. Mey.) Holub. near the Undory village]. — In: [Nature of the Simbirsk Volga region: scientific works of the XIV interregional scientific and practical conference]. Ulyanovsk. Vol. 13. P. 83–88. https://elibrary.ru/pdgiyh (In Russian)
- Kuzmenko I. N. 2022. Features of flowering, pollination and seed productivity of Anemone altaica Fisch. ex C. A. Mey. (Ranunculaceae) in the conditions of the city of Perm]. — Estestvennye i Tekhnicheskie Nauki. 1(164): 41–45. https://doi.org/10.25633/ETN.2022.01.03 (In Russian)
- Ivanova I. A. 1978. [Germination peculiarities and comparative histochemical study of seeds of some flower-ornamental plants]. — In: [Introduction and selection of ornamental plants]. Moscow. P. 131–153. (In Russian)
- Kamelina O. P. 2009. [Systematic embryology of flowering plants. Dicotyledons]. Barnaul. 501 p. (In Russian)
- Yudin S. I. 2020. Altai anemone (Anemone altaica Fisch. ex C. A. Mey.) in Kiev and Kirovsk (Murmansk region). — Subtropical and Ornamental Horticulture. 72: 58–68. https://elibrary.ru/mvgjwr (In Russian)
- Terekhin E. S. 1996. [Seed and seed reproduction]. St. Petersburg. 376 p. (In Russian)
- Butuzova O. G. 2014. Problem of dormancy in seeds with underdeveloped embryo. — In: [Botany: history, theory, practice: Proceedings of the international scientific conference]. St. Petersburg. P. 24–25. https://www.binran.ru/files/publications/Proceedings/Proceedings_300-years/Proceedings_300-years_Butuzova.pdf (In Russian)
- Nikolaeva M. G., Razumova M. V., Gladkova V. N. 1985. [Dormant seed germination guide]. Leningrad. 348 p. (In Russian)
Supplementary files
