The Fauna of Fleas (Insecta, Siphonaptera) of the Republic of Karelia

全文:

Блохи представляют обособленную группу вторично-бескрылых кровососущих насекомых с полным превращением – эктопаразитов млекопитающих и птиц. Блохам присущ своеобразный гнездово-норовый образ жизни, который позволяет им вместе с теплокровными прокормителями заселять разнообразные климатические и ландшафтные зоны, включая бореальную зону Евразии.

В физико-географическом отношении анализируемый Регион не однороден: если его северная часть – Фенноскандия (далее – ФД)¹, включает Норвегию, Финляндию, Швецию, Карелию, и расположена на Балтийском кристаллическом щите, то бо́льшая часть Северо-Запада России (СЗР) – в пределах Восточно-Европейской равнины. Карелия находится на стыке средней и северной таежных подзон, граница которых проходит приблизительно по 63° с.ш. Зона европейских широколиственных лесов расположена южнее.

Согласно имеющимся данным, фауна блох Региона в целом насчитывает 81 вид и восемь подвидов блох из шести семейств. Бо́льшая часть из этих видов имеет широкие евроазиатские ареалы. На территории Карелии в основном были изучены виды блох – паразиты мышевидных грызунов и насекомоядных млекопитающих (Беспятова и др., 2003а, б, 2005, 2008; Беспятова, Медведев, 2004; Бугмырин и др., 2003, 2008). Все данные по Карелии были обобщены в специальной публикации, посвященной блохам мелких млекопитающих (далее – ММ) (Беспятова и др., 2008). Позднее появилась работа по блохам грызунов севера Карелии в районе мыса Картеш (Медведев, Станюкович, 2022). Из других групп позвоночных есть сведения о находках блох у летучих мышей (Lebedeva et al., 2020).

В 2022 г. было проведено видовое определение блох коллекции постоянных препаратов Института биологии Карельского научного центра РАН. Этот материал был собран в результате многолетних зоопаразитологических исследований мелких млекопитающих, проводимых с 1950 по 1962 г. География сборов включала территории Республики Карелия (19 точек сбора) и Мурманской области (2 точки сбора). В настоящее время коллекция блох ИБ КарНЦ РАН содержит более 2 тыс. постоянных препаратов 4093 экз. блох (Кочерова и др., 2022; Kocherova et al., 2023).

В настоящей публикации фауна блох Карелии рассмотрена как часть фауны СЗР и ФД в целом, что позволяет оценить степень изученности данной группы на территории исследованного региона.

Сведения о фауне блох Региона, в том числе и Карелии, взяты из публикаций, посвященных распространению и относительной численности отдельных видов блох в подзонах южной, средней и северной тайги СЗР (Ващенок, 2006; Беспятова и др., 2008; Медведев, Третьяков, 2013; Kocherova et al., 2023 и другие указанные выше работы), а также из нескольких обобщающих сводок (Smit, 1969; Ващенок, 1996; Brinck-Lindroth, Smit, 2007). Находки в Карелии некоторых видов блох приводятся в настоящей работе впервые. При анализе распространения и паразито-хозяиных отношений блох были использованы данные ИАС PARHOST1 по мировой фауне блох, которая постоянно пополняется с 2001 г. и находится в ЗИН РАН. Сходство фауны блох мелких млекопитающих Карелии оценивали с помощью индекса Жаккара. Расчеты и построение дендрограммы выполнены в программе Past (Hammer et al., 2001).

Общая характеристика таксономического состава фауны и ареалов видов

Согласно обобщающей сводке по Северо-Западу РФ, фауна блох СЗР включает 56 видов из 21 рода, из которых обитание 42 видов были подтверждено находками, а обитание еще 14 видов можно предположить на основании сведений об их ареалах в целом (Ващенок, 1996). Cводка по фауне блох Фенноскандии и Дании включает сведения всего по 57 видам и девяти подвидам (Brinck-Lindroth, Smit, 2007), в том числе и тем видам и подвидам, которые распространены на территории СЗР. Таким образом, согласно всем литературным источникам, фауна Региона насчитывает 81 вид, принадлежащий к 31 роду из шести семейств. При этом 32 вида являются политипическими, т.е. они на этой территории представлены 30 номинативными формами и девятью неноминативными подвидами. Следует заметить, для фауны России в целом указано 212 видов из 50 родов, принадлежащих к семи семействам (Медведев, Третьяков, 2013). Таким образом, фауна Региона составляет около 40% от числа всех видов и 60% от числа родов, известных на территории России (табл. 1).

 

Таблица 1. Количество видов и подвидов блох, представленных в фауне Фенноскандии и Северо-Запада европейской части России

Table 1. The number of species and subspecies of fleas in the fauna of Fennoscandia and the North-West of the European part of Russia

Роды	Фауна
	мировая	России	Фенноскандии	СЗР	Карелии
Сем. Ceratophyllidae
Amalaraeus	8+11	4	1+2	1	1
Callopsylla	27+4	4+1	1	-	-
Ceratophyllus	68+15	25+2	20+2	15	4
Megabothris	17+4	7+1	4	3	4
Nosopsyllus	56+22	5	2	1	1
Paraceras	10+1	1+2	1	1	-
Tarsopsylla	1+1	1	1	1	1
Mioctenopsylla	2+2	2+1		1	-
Dasypsyllus	7+3	1	1	1	1
Сем. Hystrichopsyllidae
Catallagia	16+2	4	1	-	-
Corrodopsylla	4+2	1	1	1	1
Ctenophthalmus	186+114	26+5	6+2	4+2	3+2
Doratopsylla	11+3	1	1	1	1
Hystrichopsylla	25+13	4	2	1	1
Typhloceras	2+6	1	1		-
Palaeopsylla	59+6	7	4+2	4	2+1
Rhadinopsylla	69+9	14+1	2	1	1
Сем. Ischnopsyllidae
Ischnopsyllus	32	10	9	7	2
Myodopsylla	12+1	1	1	1	1
Nycteridopsylla	20+2	2	4	-	-
Сем. Leptopsyllidae
Amphipsylla	41+17	12+2	2	2	-
Frontopsylla	33+28	7+6	2	-	-
Leptopsylla	9+14	5	1	1	-
Peromyscopsylla	19+12	3	2	2	2
Сем. Pulicidae
Archaeopsylla	2+1	2	1	1	-
Ctenocephalides	13+1	2	2	2	1
Ornithopsylla	1	-	1	-	-
Pulex	7	1	1	1	-
Spilopsyllus	1	1	1	1	-
Xenopsylla	75+10	3	1	1	-
Сем. Vermipsyllidae
Chaetopsylla	29	12	3	3	-

 

Монотипические виды фауны Региона наиболее характерны для паразитов грызунов рода Megabothris (четыре вида) и птиц рода Ceratophyllus (11 видов) из сем. Ceratophyllidae, а большинство видов характерны для паразитов летучих мышей из сем. Ischnopsyllidae (семь видов). Кроме того, в фауне Региона представлены такие монотипические виды родов, как Nycteridopsylla и Myodopsylla из сем. Ischnopsyllidae, а также Amphipsylla, Frontopsylla, Leptopsylla и Peromyscopsylla из сем. Leptopsyllidae и ряд других.

В фауне Региона обитают 32 политипических вида блох. В Регионе распространены 30 номинативных форм и восемь прочих подвидов – паразитов грызунов [Amalaraeus penicilliger mustelae (Dale, 1878), A. penicilliger pedias (Roths., 1911), Ctenophthalmus (C.) agyrtes fennicus Peus, 1950 и C. (C.) agyrtes kleinschmidtianus Peus, 1950], насекомоядных [Palaeopsylla (P.) soricis rosickyi Smit, 1960 и P. (P.) soricis starki Wagner, 1930] и птиц [Ceratophyllus (C.) styx freyi Nordberg, 1935, C. (C.) vagabundus insularis Rothschild, 1906]. В фауне Карелии представлены 20 видов, из которых, в частности, девять – политипические. Среди последних семь подвидов являются номинативными, а два вида – неноминативными. Это блохи Palaeopsylla soricis starki и Ctenophthalmus (C.) agyrtes fennicus.

Виды фауны Региона характеризуются ареалами восьми основных типов и 35 подтипов (табл. 2). Широкие ареалы, охватывающие всю или почти всю Палеарктику, а у ряда видов – еще и часть Неарктической области, составляют бо́льшую часть из них. Ниже будут рассмотрены основные группы видов с различными типами ареалов и с указанием, какие из них не представлены в фауне Карелии.

 

Таблица 2. Типы и подтипы ареалов видов блох, обнаруженных на территории Фенноскандии и Северо-Запада европейской части России

Table 2. Types and subtypes of the ranges of flea species found in the territory of Fennoscandia and the North-West of the European part of Russia

Виды блох	Smit, 1969	Ващенок, 1996	Brinck-Lindroth, Smit, 2007	Карелия
I. Голарктический
1. Европейско-Западноамериканский
Ceratophyllus (C.) affinis Nordberg, 1935	+	+	+
2. Европейско-Сибирско-Восточноазиатско-Канадский
Catallagia d. dacenkoi Ioff, 1940			+
C. dacenkoi Ioff, 1940			+
3. Европейско-Сибирско-Восточноазиатско-Канадско-Западноамериканский
Tarsopsylla octodecimdentata (Kolenati, 1863)	+	+	+	+
4. Европейско-Сибирско-Иранско-Западносредиземноморско-Восточносредиземноморско-Восточноамериканский
Ceratophyllus (C.) gallinae (Schrank, 1803)	+	+	+	+*
5. Европейско-Сибирско-Канадский
C. (C.) vagabundus (Boheman, 1866)	+		+
C. (C.) v. vagabundus (Boheman, 1866)	+		+
C. (Emmareus) garei Rothschild, 1902	+	+	+	+
C. (Rosickyiana) lunatus Jordan et Rothschild, 1920	+	+	+
Amphipsylla sibirica (Wagner, 1898)	+	+	+
6. Европейско-Сибирско-Канадско-Восточноамериканский
Ceratophyllus (C.) rossittensis Dampf, 1913	+	+	+
7. Европейско-Сибирско-Канадско-Западноамериканско-Восточноамериканско-Восточноазиатский
C. (C.) styx Rothschild, 1900	+	+	+
8. Европейско-Сибирско-Центральноазиатско-Канадский
Amalaraeus penicilliger (Grube, 1851)		+	+	+
Chaetopsylla (Arctopsylla) tuberculatiseps (Bezzi, 1890)		+	+
II. Голарктический – европейско-неарктический
9. Европейско-Канадский
Mioctenopsylla arctica Rothschild, 1922			+
III. Транспалеарктический
10. Европейско-Сибирский
Ceratophyllus (C.) farreni Rothschild, 1905		+
C. (C.) f. farreni Rothschild, 1905	+		+
C. (C.) r. rossittensis Dampf, 1913	+		+
C. (C.) tribulis Jordan, 1926			+
C. (Monopsyllus) sciurorum (Schrank, 1803)	+		+
C. (Monopsyllus) s. sciurorum (Schrank, 1803)	+		+	+
C. (Rosickyiana) l. lunatus Jordan et Rothschild, 1920	+		+
Megabothris (Gebiella) turbidus (Rothschild, 1909)		+	+	+
M. (M.) calcarifer (Wagner, 1913)	+		+	+
M. (M.) walkeri (Rothschild, 1902)	+	+	+	+
Ctenophthalmus (Euctenophthalmus) assimilis (Taschenberg, 1880)		+	+
Ctenophthalmus (Euctenophthalmus) a. assimilis (Taschenberg, 1880)			+
C. (Euctenophthalmus) uncinatus (Wagner, 1898)	+	+	+	+
Ischnopsyllus (Hexactenopsylla) hexactenus (Kolenati, 1856)		+	+	+
I. (I.) elongatus (Curtis, 1832)		+	+
I. (I.) obscurus (Wagner, 1898)		+	+
Peromyscopsylla bidentata (Kolenati, 1863)	+	+	+
P. b. bidentata (Kolenati, 1863)			+	+
Peromyscopsylla silvatica (Meinert, 1896)	+	+	+	+
11. Европейско-Туранский
Ceratophyllus (C.) enefdeae Ioff, 1950			+
Ischnopsyllus (I.) variabilis (Wagner, 1898)		+	+
12. Европейско-Туранско-Иранско-Западносредиземноморско-Восточносредиземноморский
I. (I.) octactenus (Kolenati, 1856)		+	+
13. Европейско-Туранско-Иранско-Западносредиземноморско-Центральноазиатский
Amphipsylla rossica Wagner, 1912		+	+
14. Европейско-Туранско-Иранско-Центральноазиатский
Chaetopsylla (Ch.) globiceps (Taschenberg, 1880)	+	+	+
Ch. (Ch.) trichosa Kohaut, 1903	+	+	+
15. Европейско-Центральноазиатско-Иранский
Ceratophyllus (C.) hirundinis (Curtis, 1826)	+	+	+
16. Европейско-Сибирско-Восточноазиатский
Ceratophyllus (C.) farreni Rothschild, 1905	+		+
Tarsopsylla o. octodecimdentata (Kolenati, 1863)	+		+	+
Rhadinopsylla (Actenophthalmus) integella Jordan et Rothschild, 1921	+	+	+	+
17. Европейско-Сибирско-Восточноазиатско-Туранский
Corrodopsylla birulai (Ioff, 1928)	+	+	+	+
18. Европейско-Сибирско-Восточноазиатско-Центральноазиатский
Ceratophyllus (Monopsyllus) indages (Rothschild, 1908)	+	+	+	+*
C. (Monopsyllus) i. indages (Rothschild, 1908)	+		+
19. Европейско-Сибирско-Восточносредиземноморско-Туранско-Восточноазиатский
Paraceras melis (Walker, 1856)	+	+	+
20. Европейско-Сибирско-Туранско-Иранский
Ceratophyllus (Monopsyllus) sciurorum (Schrank, 1803)		+		+
21. Европейско-Сибирско-Центральноазиатский
Megabothris (Gebiella) rectangulatus (Wahlgren, 1903)	+	+	+	+
Frontopsylla (Orfrontia) lapponica (Nordberg, 1935)	+		+
22. Европейско-Сибирско-Центральноазиатско-Восточноазиатский
Myodopsylla trisellis Jordan, 1929	+	+	+	+
23. Европейско-Сибирско-Центральноазиатско-Иранско-Восточносредиземноморский
Ceratophyllus (Emmareus) borealis Rothschild, 1907	+	+	+
24. Европейско-Сибирско-Центральноазиатско-Туранский
C. (C.) caliotes Jordan, 1937			+
25. Европейско-Центральноазиатско-Туранско-Иранско-Восточносредиземноморский
C. (C.) fringillae (Walker, 1856)	+	+	+
IV. Транспалеарктическо-индо-малайско-неарктическо-неотропический
26. Европейско-Восточносредиземноморско-Восточноазиатско-Малайско-Канадско-Западноамериканско-Карибский
D. (D.) gallinulae (Dale, 1878)		+	+
V. Транспалеарктическо-индо-малайский
27. Европейско-Восточносредиземноморско-Восточноазиатско-Малайский
Dasypsyllus (D.) g. gallinulae (Dale, 1878)	+	+	+	+*
VI. Западнопалеарктический
28. Европейский
Amalaraeus penicilliger mustelae (Dale, 1878)			+
A. penicilliger pedias (Rothschild, 1911)	+		+	+
Ceratophyllus (C.) affinis affinis Nordberg, 1935	+		+
C. (C.) delichoni Nordberg, 1935	+	+	+
C. (C.) e. enefdeae Ioff, 1950			+
C. (C.) rusticus Wagner, 1903	+	+	+
C. (C.) styx freyi Nordberg, 1935	+		+
C. (C.) s. styx Rothschild, 1900	+		+
C. (C.) vagabundus insularis Rothschild, 1906			+
Mioctenopsylla arctica arctica Rothschild, 1922			+
Ctenophthalmus (C.) a. agyrtes (Heller, 1896)			+	+
C. (C.) agyrtes fennicus Peus, 1950	+	+	+
C. (C.) agyrtes kleinschmidtianus Peus, 1950		+	+	+
C. (C.) b. bisoctodentatus Kolenati, 1863	+			+
C. (Euctenophthalmus) obtusus Jordan et Rothschild, 1912			+
C. (Euctenophthalmus) u. uncinatus (Wagner, 1898)	+		+	+
Doratopsylla dasycnema dasycnema (Rothschild, 1897)	+		+	+
Palaeopsylla (P.) s. similis Dampf, 1910			+
P. (P.) soricis starki Wagner, 1930	+		+	+
Rhadinopsylla (Actenophthalmus) pentacantha (Rothschild, 1897)			+
Ischnopsyllus (I.) mysticus Jordan, 1942	+		+
Nycteridopsylla eusarca Dampf, 1908			+
N. pentactena (Kolenati, 1856)			+
Amphipsylla sibirica sibirica (Wagner, 1898)	+		+
Frontopsylla (Orfrontia) laeta Jordan et Rothschild, 1920			+
Ornithopsylla laetitiae Rothschild, 1908			+
29. Европейско-Восточносредиземноморский
Paraceras melis melis (Walker, 1856)	+		+
Palaeopsylla (P.) similis Dampf, 1910		+	+
P. (P.) s. soricis (Dale, 1878)			+	+
Ischnopsyllus (I.) simplex Rothschild, 1906	+	+	+	+
Nycteridopsylla longiceps Rothschild, 1908			+
30. Европейско-Западносредиземноморский
Ceratophyllus (Emmareus) columbae (Gervais, 1844)	+	+	+
Ctenophthalmus (C.) bisoctodentatus bisoctodentatus Kolenati, 1863			+	+
C. (C.) bisoctodentatus Kolenati, 1863	+	+	+
C. (C.) solutus Jordan et Rothschild, 1920			+
C. (C.) s. solutus Jordan et Rothschild, 1920			+
Doratopsylla dasycnema (Rothschild, 1897)	+	+	+	+
Palaeopsylla (P.) kohauti Dampf, 1911		+	+	+
P. (P.) minor (Dale, 1878)		+	+
P. (P.) soricis rosickyi Smit, 1960			+
Typhloceras poppei poppei Wagner, 1903			+
Ischnopsyllus (I.) intermedius (Rothschild, 1898)		+	+
31. Европейско-Западносредиземноморско-Восточносредиземноморский
Ctenophthalmus (C.) agyrtes (Heller, 1896)		+	+	+
Hystrichopsylla (H.) o. orientalis Smit, 1956	+		+
H. (H.) orientalis Smit, 1956	+		+
H. (H.) talpae (Curtis, 1826)		+	+
H. (H.) t. talpae (Curtis, 1826)			+	+
Palaeopsylla (P.) soricis (Dale, 1878)		+	+	+
Typhloceras poppei Wagner, 1903			+
Archaeopsylla erinacei (Bouché, 1835)	+	+	+
A. e. erinacei (Bouché, 1835)	+		+
Spilopsyllus cuniculi (Dale, 1878)			+
32. Европейско-Западносредиземноморско-ВосточносредиземноморскоСаxаро-Аравийский
Nosopsyllus (N.) londiniensis (Rothschild, 1903)			+
33. Европейско-Туранский
N. (N.) l. londiniensis (Rothschild, 1903)			+
Ceratophyllus (C.) pullatus Jordan et Rothschild, 1920			+
Nycteridopsylla dictena (Kolenati, 1856)			+
VII. Западно-Центральнопалеарктический
34. Европейско-ВосточноазиатскоЦентральноазиатско-Туранский
Callopsylla (Orneacus) waterstoni (Jordan, 1925)			+
VIII. Космополитический
Nosopsyllus (N.) fasciatus (Bosc, 1800)	+	+	+	+
Leptopsylla (L.) segnis (Schönherr, 1811)	+	+	+
Ctenocephalides canis (Curtis, 1826)	+	+	+
C. felis (Bouché, 1835)	+	+	+	+
C. f. felis (Bouché, 1835)	+		+
Pulex (P.) irritans Linnaeus, 1758	+	+	+
Xenopsylla cheopis (Rothschild, 1903)		+	+

Примечание. Нумерация типов ареалов – римскими цифрами, подтипов ареалов – арабскими; * сведения приводятся впервые.

 

Среди видов блох фауны Региона наиболее широкий Европейско-Восточно-средиземноморско-Восточноазиатско-Малайско-Канадско-Западноамериканско-Карибский ареал имеет паразит птиц Dasypsyllus (D.) gallinulae (Dale, 1878). Этот вид представлен на территории Региона номинативным подвидом, ареал которого следует отнести к Европейско-Восточносредиземноморско-Восточноазиатско-Малайскому типу. D. g. gallinulae на территории Карелии недавно был обнаружен в гнездах птиц, о чем будет опубликована отдельная статья.

Голарктические ареалы

Голарктические ареалы в фауне блох Региона имеют 12 видов из шести родов. Из семи видов рода Ceratophyllus, паразитирующих на птицах, только два – C. (Emmareus) garei Rothsc., 1902) и C. (C.) gallinae (Schrank, 1803) – обнаружены в Карелии. Остальные виды [C. (C.) affinis Nordberg, 1935, C. (C.) vagabundus (Boheman, 1866), C. (C.) rossittensis Dampf, 1913, C. (C.) styx Roths., 1900, C. (Rosickyiana) lunatus J. et R., 1920] на территории Карелии не найдены.

Голарктический тип ареала свойственен паразитам полевок и других лесных грызунов. Голарктический (Европейско-Сибирско-Центральноазиатско-Канадский) ареал имеет политипический вид (шесть подвидов, кроме номинативной формы) – блоха Amalaraeus penicilliger (Grube, 1851). На территории Карелии этот вид представлен A. penicilliger pedias (Rothsc., 1911) с западнопалеарктическим (Европейским) типом ареала.

Голарктический (Европейско-Сибирско-Канадский тип) ареал имеет другой политипический вид (4 подвида) – блоха Amphipsylla sibirica (Wagner, 1898). На территории соседней с Карелии Мурманской области распространен его номинативный вид A. s. sibirica с западнопалеарктическим (Европейским) типом ареала. Обширный, Европейско-Сибирско-Восточноазиатско-Канадско-Западноамериканский тип ареала, имеет политипический вид (один подвид) – паразит белок и летяг – блоха Tarsopsylla octodecimdentata (Kolenati, 1863), представленная на территории Карелии номинативной формой с Европейско-Сибирско-Восточноазиатским типом ареала.

В настоящее время на территории Карелии не обнаружены другие виды фауны Региона с голарктическими ареалами. В частности, не обнаружены паразит бурого и черного медведей – блоха Chaetopsylla (Arctopsylla) tuberculatiseps (Bezzi, 1890). Нет также находок паразита полевок – блохи Catallagia dacenkoi Ioff, 1940 с Европейско-Сибирско-Восточноазиатско-Канадским типом ареала, а также горностая, политипического вида (один подвид) – блохи Ceratophyllus (Rosickyiana) lunatus J. et R., 1920 с Европейско-Сибирско-Канадским типом ареала.

Транспалеарктические ареалы

В отряде блох транспалеарктические ареалы имеют 17 видов, из них восемь относятся к сем. Ceratophyllidae. Европейско-сибирские ареалы имеют паразиты грызунов Megabothris (M.) calcarifer (Wagn., 1913), M. (M.) walkeri (Roths., 1902) и M. (Gebiella) turbidus (Roths., 1909). Остальные пять видов данного семейства имеют более широкие транспалеарктические ареалы, охватывающие внесибирскую часть Азии. Это паразит полевок: блоха M. (G.) rectangulatus (Wahlgren, 1903), распространенный также и в Центральноазиатской подобласти. Паразит бурундука, обыкновенной белки и летяги – блоха Ceratophyllus (Monopsyllus) i. indages Roths., 1908 – имеет европейско-сибирско-восточно-центральноазиатский тип ареала.

Не обнаружен на территории Карелии паразит барсука – блоха Paraceras melis melis (Walker, 1856). Ареал паразита, кроме Европейско-Сибирской подобласти, занимает Восточно-Средиземноморскую и Туранскую провинции, а также Восточноазиатскую подобласть. Паразит птиц – блоха C. (Emmareus) borealis Roths., 1907 – широко распространен в Европейско-Сибирской подобласти, Восточносредиземноморской и Иранской провинциях, а также в Центральноазиатской подобласти.

Западно-центральнопалеарктические ареалы

Пять видов блох с западно-центральнопалеарктическим типом ареала, относятся к четырем семействам. Это, например, паразит летучих мышей Ischnopsyllus (I.) variabilis (Wagner, 1898) (Ischnopsyllidae), который имеет Европейско-Туранский тип ареала. Не обнаруженные на территории Карелии паразиты барсука и лисицы – блохи Chaetopsylla (Ch.) trichosa Kohaut, 1903 и Ch. (Ch.) globiceps (Taschenberg, 1880) (Vermipsyllidae) – имеют, соответственно, Европейско-Центральноазиатский и Европейско-Центральноазиатско-Турано-Иранский типы ареалов. Отсутствуют и данные о находках паразита городской ласточки – блохи Ceratophyllus (C.) hirundinis (Curtis, 1826) (Ceratophyllidae) с Европейско-Центральноазиатско-Иранским типом ареала, а также паразита полевок – блохи Amphipsylla rossica Wagner, 1912 (Leptopsyllidae) с Европейско-Центральноазиатско-Турано-Ирано-Западносредиземноморским типом ареала.

Западнопалеарктические ареалы

Девять видов блох с такими ареалами относятся к сем. Hystrichopsyllidae. В Карелии распространен паразит мелких лесных грызунов – блоха Rhadinopsylla (Actenophthalmus) integella J. et R., 1921. Европейско-средиземноморское распространение присуще паразиту землероек рода Sorex – блохе Palaeopsylla s. soricis, паразитам европейского крота – блохе P. s. similis Dampf, 1910, P. minor (Dale, 1878) и P. kohauti Dampf, 1911. Сходный подтип ареала свойственен паразиту мелких грызунов и насекомоядных – блохе Hystrichopsylla t. talpae (Curtis, 1826) и паразиту, обыкновенной бурозубки – блохе Doratopsylla d. dasycnema. Еще два вида блох приурочены к лесной зоне Европы. Это паразит обыкновенного крота – блоха Ctenophthalmus (C.) bisoctodentatus bisoctodentatus Kolenati, 1863, а также паразит мелких грызунов и насекомоядных – блоха C. (C.) a. agyrtes (Heller, 1896).

Космополитические ареалы

Среди блох космополитичное распространение имеют пять видов из трех семейств. Это паразиты черной и серой крыс – блохи Xenopsylla cheopis (Rothschild, 1903) и Nosopsyllus (N.) fasciatus (Bosc, 1800), паразит хищных, домашних животных и человека – блоха Pulex irritans L., 1758, а также паразит собак и кошек – блоха Ctenocephalides felis felis (Bouché, 1835).

Распределение видов блох мелких млекопитающих по природным подзонам Карелии

Территория Республики Карелия расположена в таёжной природной зоне и условно делится на северную и среднюю тайгу (рис. 1).

 

Рисунок 1. Границы подзон северной, средней и южной тайги на территории Фенноскандии и Карелии. Места сборов блох мелких млекопитающих в 1950-е годы указаны треугольниками, в 2000-е – кружками. Карта создана в приложении SimpleMappr

Figure 1. Boundaries of the northern, middle and southern taiga subzones in Fennoscandia and Karelia. Small mammal fleas collection sites in the 1950s are marked with triangles, in the 2000s with circles. The map was made in SimpleMappr (Shorthouse, 2010).

 

Из 22 видов блох мелких млекопитающих в средней тайге отмечен 21 вид из четырех семейств. Так, сем. Hystrichopsyllidae представлено видами Ctenophthalmus agyrtes, C. bisoctodentatus, C. uncinatus, Palaeopsylla kohauti, P. soricis, Corrodopsylla birulai, Doratopsylla dasycnema, Rhadinopsylla integella, Hystrichopsylla talpae, сем. Ceratophyllidae – Amalareus penicilliger, Ceratophyllus garei, C. sciurorum, C. (Monopsyllus) indages, Megabothris rectangulatus, M. turbidus, M. walkeri, Nosopsyllus fasciatus, Tarsopsylla octodecimdentata, сем. Leptopsyllidae – Peromyscopsylla bidentata, P. silvatica, сем. Pulicidae – Ctenocephalides felis.

Фауна блох мелких млекопитающих, обитающих в северной тайге, включает 11 видов из трех семейств. Так, сем. Hystrichopsyllidae на этой территории известно по таким видам, как Ctenophthalmus uncinatus, Palaeopsylla soricis, Doratopsylla dasycnema, Rhadinopsylla integella, Hystrichopsylla talpae, сем. Ceratophyllidae – Amalaraeus penicilliger, Megabothris rectangulatus, M. walkeri и M. calcarifer, сем. Leptopsyllidae – Peromyscopsylla bidentata и P. silvatica.

Таким образом, основные различия фауны блох двух таежных подзон Карелии определяется встречаемостью Corrodopsylla birulai, Megabothris turbidus и Ctenophthalmus agyrtes только в южных районах. В свою очередь, вид Megabothris calcarifer отмечен только на территории северной тайги.

Паразито-хозяинные связи блох и мелких млекопитающих Карелии

Фауна млекопитающих СЗР представлена 63 видами из 41 рода 12 семейств (Марвин, 1959; Ивантер, 1975; Сиивонен, 1979). Из общего числа видов млекопитающих в данном регионе 16% (10 видов) составляют насекомоядные. Летучие мыши представлены на Северо-Западе России восьмью видами. Виды грызунов составляют в фауне Северо-Запада наибольшую долю от общего числа видов млекопитающих – 41% (25 видов). Виды хищных составляют 22% (14 видов) от общего числа видов млекопитающих фауны Северо-Запада России. Мелкие млекопитающие включают в свой состав представителей отрядов насекомоядные и грызуны. Высокая численность, видовое разнообразие, широкое распространение этой группы наземных позвоночных делает их удобным модельным объектом для паразитологических исследований.

 

Рисунок 2. Паразито-хозяинные связи блох мелких млекопитающих Карелии. Рисунок создан в редакторе графов (2024).

Figure 2. Parasite-host relationships of small mammal fleas in Karelia. The figure was made in Graph editor (2024).

Хозяева – грызуны (желтые кружки) и насекомоядные (зеленые): Sar – Sorex araneus L., 1758, Smi – S. minutus L., 1766, Sca – S. caecutiens Laxmann, 1788, Sis – S. isodon Turov, 1924, Nfo – Neomys fodiens (Pennant, 1771), Teu – Talpa europaea L., 1758, Svul – Sciurus vulgaris L., 1758, Mgl – Myodes glareolus (Schreber, 1780), Moe – Alexandromys oeconomus (Pallas, 1776), Aam – Arvicola amphibious (L., 1758), Mag – Microtus agrestis (L., 1761), Mar – Microtus arvalis (Pallas, 1778), Mmi – Micromys minutus (Pallas, 1771), Aag – Apodemus agrarius (Pallas, 1771), Rno – Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769), Sbe – Sicista betulina (Pallas, 1779). Блохи – сем. Leptopsyllidae (красный цвет): 1 – Peromyscopsylla bidentata, 2 – P. silvatica; сем. Hystrichopsyllidae (синий): 3 – Corrodopsylla birulai, 4 – Ctenophthalmus agyrtes, 5 – C. bisoctodentatus, 6 – C. uncinatus, 7 – Doratopsylla dasycnema, 8 – Hystrichopsylla talpae, 9 – Palaeopsylla kohauti, 10 – Palaeopsylla soricis, 11 – Rhadinopsylla integella; сем. Ceratophyllidae (фиолетовый): 12 – Amalaraeus penicilliger, 13 – Ceratophyllus garei, 14 – C. indages, 15 – C. sciurorum, 16 – Megabothris calcarifer, 17 – M. rectangulatus, 18 – M. turbidus, 19 – M. walkeri, 20 – Nosopsyllus fasciatus, 21 – Tarsopsylla octodecimdentata; сем. Pulicidae (серый): 22 – Ctenocephalides felis.

 

В Карелии у 16 видов мелких млекопитающих обнаружено 22 вида блох из четырех семейств (рис. 2). Самый широкий круг хозяев характерен для паразитов P. silvatica – 14 и D. dasycnemus – 13 видов мелких млекопитающих. Наибольшее число блох этих двух видов собрано с рыжей полевки (более 50% для P. silvatica) и обыкновенной бурозубки (около 80% для D. dasycnema). К поликсенным видам блох Карелии, которые были отмечены у десяти и более различных видов хозяев, можно отнести M. walkeri (49% от общего числа блох этого вида собрано с M. agrestis), C. agyrtes (26% – T. europaea; 21% – A. agrarius), C. uncinatus (68% – Myodes glareolus) и P. soricis (55% S. araneus). Семь видов (A. penicilliger, M. rectangulatus, M. turbidus, C. birulai, H. talpae, P. bidentata, Rh. integella) были отмечены у трех–восьми видов хозяев, и у восьми блох круг хозяев ограничивается одним или двумя видами (рис. 2). Среди представителей последней группы были узко специфичные паразиты обследованных животных – крота (P. kohauti, C. bisoctodentatus), крысы (Nosopsyllus fasciatus), обыкновенной белки (C. sciurorum, T. octodecimdentata), а также нехарактерные для наземных мелких млекопитающих блохи – C. indages (паразит белки-летяги), C. felis (паразит хищных) и C. garei (паразит птиц).

Наибольшее число видов блох (16) характерно для наиболее многочисленного и распространенного в Карелии вида мышевидных грызунов – рыжей полевки Myodes glareolus. Ядро паразитофауны составляют виды C. uncinatus, P. bidentata, P. silvatica, M. rectangulatus и A. penicilliger, доля которых в суммарных сборах превышает 80%. У серых полевок Microtus agrestis и A. oeconomus обнаружено 13 и девять видов, соответственно. Среди насекомоядных млекопитающих наиболее разнообразна фауна блох обыкновенной бурозубки (11 видов), среди которых 90% приходится на широко распространенных паразитов насекомоядных D. dasycnema и P. soricis.

 

Рисунок 3. Дендрограмма сходства видового состава блох мелких млекопитающих Карелии (в основе индекс Жаккара).

Figure 3. Results of the cluster analysis (Jaccard similarity index) of the flea fauna in small mammals from Karelia.

Хозяева – грызуны и насекомоядные: Sar – Sorex araneus L., 1758, Smi – S. minutus L., 1766, Sca – S. caecutiens Laxmann, 1788, Sis – S. isodon Turov, 1924, Nfo – Neomys fodiens (Pennant, 1771), Teu – Talpa europaea L., 1758, Svul – Sciurus vulgaris L., 1758, Mgl – Myodes glareolus (Schreber, 1780), Moe – Alexandromys oeconomus (Pallas, 1776), Aam – Arvicola amphibious (L., 1758), Mag – Microtus agrestis (L., 1761), Mar – Microtus arvalis (Pallas, 1778), Mmi – Micromys minutus (Pallas, 1771), Aag – Apodemus agrarius (Pallas, 1771), Rno – Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769), Sbe – Sicista betulina (Pallas, 1779).

 

Сходства или различия в биологии животных, определяющие степень перекрывания экологических ниш, отражаются и на сходстве видового состава их паразитов (рис. 3). Блохи – одна их самых «активных» паразитических групп, постоянные контакты мелких млекопитающих друг с другом (или с гнездами) способствуют обмену блох между хозяевами разных видов. В целом, для фауны блох млекопитающих Карелии получены высокие значения коэффициентов сходства видового состава. Исключение составляют виды животных (крыса, крот, белка), особенности биологии которых существенно отличаются от особенностей основной группы мелких млекопитающих.

Таким образом, за продолжительный период исследований в Карелии отмечено 28 видов блох, относящихся к 13 родам, что составляет около 35% от фауны Региона и 13% фауны блох России. Виды, распространенные в Регионе, но не представленные в фауне Карелии, можно разделить на две основные группы. Первую группу составляют паразиты тех хозяев, блохи которых до настоящего времени остаются неизученными. Это, в частности, блохи птиц, хищных и летучих мышей. Так, нет данных о возможном распространении в Карелии 22 видов паразитов птиц рода Ceratophyllus. В настоящее время обнаружены только четыре вида этого рода: C. (C.) gallinae, C. (Monopsyllus) s. sciurorum и C. (M.) i. indages. В Карелии не обнаружены паразиты ласточек Callopsylla (Orneacus) waterstoni из представителей сем. Ceratophyllidae, а также Frontopsylla (Orfrontia) laeta из сем. Leptopsyllidae, известные в Финляндии.

Из девяти видов блох – паразитов летучих мышей сем. Ischnopsyllidae, известных в Регионе, – на территории Карелии обнаружены только Myodopsylla trisellis и Ischnopsyllus (Hexactenopsylla) hexactenus. Необходимо подтверждение находки I. (I.) simplex. Несколько самок, вероятно, этого вида были недавно отмечены на зимующих рукокрылых. Маловероятно распространение в Карелии зимних блох рода Nycteridopsylla. Ареал N. pentactena в Восточной Европе проходит через Калининградскую область, Литву и Белоруссию. Среди паразитов хищных в Регионе известны три вида рода Chaetopsylla – Ch. (Arctopsylla) tuberculatiseps, Ch. (Ch.) globiceps и Ch. (Ch.) trichosa и вид рода Paraceras (P. m. melis). Однако на территории Карелии блохи хищных до настоящего времени не изучались.

Ко второй группе можно отнести блох, отсутствующих в фауне Карелии вследствие, например, викарирования ареалов близких видов. Так, в Регионе среди паразитов грызунов представлены шесть видов рода Ctenophthalmus, из которых на территории Карелии отсутствуют C. (Euctenophthalmus) assimilis, C. (E.) obtusus и C. (C.) solutus. Среди паразитов насекомоядных в Карелии нет Palaeopsylla (P.) similis, P. (P.) minor и P. (P.) soricis rosickyi. Не обнаружены на территории Карелии также паразиты полевок Catallagia d. dacenkoi и паразит мышей – блоха Typhloceras poppei. Первый вид обнаружен в Финляндии, а второй – в Норвегии. Из сем. Leptopsyllidae в фауне Карелии пока не установлено обитание паразита мышей – блохи Leptopsylla (L.) segnis, полевок – Amphipsylla rossica и A. sibirica. Последний вид обычен в сборах паразитов мелких млекопитающих Мурманской области, возможно, встречается и на севере Карелии.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена на базе коллекции Зоологического института РАН (ЗИН РАН) (УФК ЗИН рег. № 2-2.20) и коллекции ИБ КарНЦ РАН (Свидетельство о регистрации базы данных 2022621042, 05.05.2022) с применением оборудования Центра коллективного пользования КарНЦ РАН (микроскоп Olympus BX 53).

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа финансировалась за счет средств бюджета Зоологического института РАН (№ г.р. 1021051603202-7) и Института биологии Карельского научного центра РАН (№ г.р. 122032100130-3). Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

В данной работе отсутствуют исследования человека или животных, соответствующих критериям Директивы 2010/63/EU.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

 

¹ Территория Фенноскандии охватывает Норвегию, Швецию и Финляндию, а Северо-Запад европейской части России объединяет Калининградскую, Псковскую, Ленинградскую, Новгородскую, Вологодскую, Архангельскую и Мурманскую области, а также Республики Карелия и Коми, входящие в Северо-Западный Федеральный округ Российской Федерации.

作者简介

S. Medvedev

Зоологический институт РАН

编辑信件的主要联系方式.
Email: smedvedev@zin.ru
俄罗斯联邦, Университетская наб., 1, Санкт-Петербург, 199034

N. Lyutikova

Институт биологии КарНЦ РАН, ФИЦ «Карельский научный центр РАН»

Email: sbugmyr@mail.ru
俄罗斯联邦, ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, 185910

L. Bespyatova

Институт биологии КарНЦ РАН, ФИЦ «Карельский научный центр РАН»

Email: sbugmyr@mail.ru
俄罗斯联邦, ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, 185910

S. Bugmyrin

Институт биологии КарНЦ РАН, ФИЦ «Карельский научный центр РАН»

Email: sbugmyr@mail.ru
俄罗斯联邦, ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, 185910

参考

补充文件