The genome of a new Halorubrum distributum strain ICIS4 isolated from the culture of a microalga Dunaliella salina

Cover Page

Cite item

Full Text

Abstract

The complete genome sequence of a new strain of the haloarchaeaon Halorubrum distributum ICIS4 was revealed and analyzed. The strain was isolated from a culture of a carotenogenic microalga Dunaliella salina maintained in laboratory conditions for a long period of time. The genome (3.32 Mb) contained 3236 protein-coding genes. Of the 2817 groups of homologous genes, 11 were unique to this strain. In the genome, the genes were revealed, which were responsible for utilization of glycerol and starch and for synthesis of vitamins, pigments, and siderophores. These genes may be involved in formation and maintenance of the association with microalgae. A region similar to the HRPV9 virus and another circular contig similar to a phage of the haloarchaean Haloquadratum walsbyi were revealed in the genome assembly.

Full Text

В гипергалинных водоемах галофильные микроводоросли рода Dunaliella являются наиболее распространенными представителями фитопланктона, играют ведущую роль в структуре микробиоценоза, выступая в качестве первичного продуцента (Bardavid et al., 2008). Клетки Dunaliella синтезируют глицерин в больших количествах в качестве осмопротектора и ключевого компонента питания гетеротрофных сообществ (Oren, 2017). Несмотря на активное использование Dunaliella в биотехнологии, исследования ассоциаций прокариот с длительно поддерживаемыми культурами данной водоросли малочисленны (Cao et al., 2013; Keerthi et al., 2018). Ранее нами показано преобладание архей рода Halorubrum и бактерий рода Halomonas в лабораторных культурах микроводорослей D. parva (Selivanova et al., 2019), выявлено стимулирующее влияние Halorubrum tebenquichense на рост и развитие водоросли D. parva (Немцева и соавт., 2013). Важным практическим аспектом исследований ассоциаций водорослей и прокариот является поиск рост-стимулирующих прокариотных культур, который в основном ограничивался ассоциантами морских видов Dunaliella (Le Chevanton et al., 2013) и не затрагивал галофильные, в том числе, биотехнологически важный вид D. salina.

Целью данного исследования является анализ генома нового штамма галоархей, выделенного из длительно поддерживаемой в лабораторных условиях культуры D. salina.

Штамм архей ICIS 4 получен из лабораторной культуры каротиногенного штамма галофильной зеленой микроводоросли D. salina BS2, выделенной в 2012 г. (Соловченко и соавт., 2015) и депонирован в Сетевую коллекцию симбионтных микроорганизмов ИКВС УрО РАН (https://ikvs.info/biobank). Культивирование D. salina и прокариот-ассоциантов осуществляли в соответствии с методиками, описанными ранее (Немцева и соавт., 2013). Тотальную ДНК из чистой культуры архей выделяли набором Quick-DNA Fungal/Bacterial Miniprep Kit (“Zymo Research”, США). ДНК библиотеку готовили с применением набора реагентов NEBNext Ultra II DNA Library Prep Kit (“New England Biolabs”, США). Высокопроизводительное секвенирование на приборе MiSeq (“Illumina”, США) проводили с использованием набора реагентов MiSeq Reagent Kit v.2. Риды фильтровали по качеству (Q = 30) и длине (30 н.п.), удаляли адаптеры с применением программы Trimmomatic v. 0.39 (Bolger et al., 2014). Сборку генома проводили с использованием Unicycler (Wick et al., 2017). Качество сборки оценивали в программе Quast v. 5.0.2 (Gurevich et al., 2013), полноту сборки – в BUSCO v. 5.4.3 (Simão et al., 2015) и CheckM v1.1.3 (Parks et al., 2015). Геном аннотировали на сервере NCBI с помощью инструмента для аннотации генома прокариот PGAP (Li et al., 2021). Функциональную аннотацию белок-кодирующих генов проводили с помощью сервера eggNOG-mapper v2 (Cantalapiedra et al., 2021) и алгоритма BlastKOALA (Kanehisa et al., 2016). Мультилокусный филогенетический анализ проводили с использованием последовательностей 81 консервативного гена, выделенных из сборок полных геномов с помощью UBCG v2 (Kim et al., 2021). Показатели сходства геномов: средние уровни идентичности нуклеотидных последовательностей ANI и OrthoANI, средний уровень идентичности аминокислотных последовательностей AAI, рассчитывали с помощью программ OrthoANI (Lee et al., 2015) и EzAAI (Kim et al., 2021) соответственно. Ортологичные группы генов определяли с помощью веб-сервера OrthoVenn3 (Sun et al., 2023). Поиск потенциальных регионов профагов проводили, используя сервер PHASTER (Arndt et al., 2016). Последовательности ДНК штамма ICIS4 депонированы в базе данных GenBank (NCBI): полногеномная сборка (GCA_033100775.1), ген 16S рРНК (OR711529), отдельная кольцевая, предположительно, вирусная последовательность (OR762182).

В результате секвенирования получено 7099520 парноконцевых ридов (покрытие 243,1×), объединившихся в 80 контигов с общей длиной 3.32 МБ, с показателями N50 398903 и L50 4, и высоким GC-контентом (67.8%). Показатель полноты сборки по BUSCO составил 98.2%. Среди 904 референсных белков порядка Halobacteriales 881 присутствовали в сборке в единственной копии, 6 белков были дуплицированы. Показатели полноты сборки (99.39) и контаминации (0.48) по CheckM (против белков семейства Halobacteriaceae) свидетельствуют о высоком качестве сборки генома.

В базе данных GenBank NCBI выявлена схожая (100%) последовательность Halorubrum terrestre JCM 10247 (NR113487) при покрытии 99%. Шесть наиболее близких по гену 16S рРНК (≥ 99%) штаммов Halorubrum были отобраны для определения сходства геномов: H. distributum JCM 9100 и JCM 10118, H. terrestre JCM 10247, 22517 05 Cabo, 22502 06 Cabo, H. litoreum JCM 13561 (табл. 1).

 

Таблица 1. Показатели сходства ANI, OrthoANI, AAI генома Halorubrum distributum ICIS4 с ближайшими гомологами

Ближайшие гомологи

Идентификационный номер генома (RefSeq)

ANI

OrthoANI

AAI

H. distributum JCM 9100

GCF_000337055

97.76

97.86

97.74

H. distributum JCM 10118

GCF_000337335

97.76

97.85

97.73

H. litoreum JCM 13561

GCF_000337395

98.05

98.08

97.93

H. terrestre JCM 10247

GCF_000337435

97.71

97.67

97.50

H. terrestre 22517

GCF_009856205

97.78

97.81

97.70

H. terrestre 22502

GCF_009856455

97.84

97.98

97.70

 

Геном штамма ICIS4 оказался наиболее сходным с H. litoreum JCM 13561 по всем трем показателям: ANI (98.05%), OrthoANI (98.08%) и AAI (97.93%). Сходство с геномами других штаммов также было высоким: 97.71 и более ‒ по данным ANI теста и 97.50 и более – по AAI, что выше общепринятого уровня видовых различий (Chun et al., 2018). Филогеномный анализ с использованием базы данных GenBank показал, что штамм ICIS4 входит в кластер вида H. distributum Zvyagintseva and Tarasov 1989; Oren and Ventosa 1996 (дополнительные материалы, рис. S1), к которому, согласно расширенному описанию, относятся штаммы H. distributum и H. terrestre, выделенные из засоленных почв, H. arcis из соленого озера и H. litoreum из пруда для выпаривания соли (Infante-Domínguez et al., 2020).

В геноме H. distributum ICIS4 с помощью PGAP было обнаружено 3340 генов, среди которых 3236 белок-кодирующих гена, 9 генов, кодирующих рРНК (3 рибосомальных оперона), 51 ген, кодирующий тРНК и 2 гена малых некодирующих РНК. Среди белок-кодирующих генов, 2454 присвоена соответствующая категория COG, 703 гена имеют классификационный номер фермента по международной иерархической классификации (EC number assignment), 24 гена имеют онтологию в базе данных GO. С помощью алгоритма BlastKOALA 1388 белок-кодирующим генам присвоена соответствующая функциональная аннотация. Выявленные гены метаболизма углеводов свидетельствуют о возможности осуществления гликолиза, окислительного декарбоксилирования пирувата в ацетил-КоА, биосинтеза фосфорибозил-пирофосфата (PRPP), цикла трикарбоновых кислот, полуфосфорилирующего варианта пути Энтнера‒Дудорова, метаболизма пропаноил-КоА, пентозобифосфатного пути деградации нуклеотидов. Энергетический метаболизм может осуществляться с помощью сукцинатдегидрогеназы, цитохром С-оксидазы, АТФазы V/A типа. Присутствуют гены, ответственные за биосинтез аминокислот: треонина, валина, лейцина, изолейцина, орнитина, аргина, пролина, гистидина и триптофана. Обнаружены 3 гена, кодирующие родопсин, и 1 ген, кодирующий родопсин-подобный белок. Биосинтез терпеноидов представлен двумя метаболическими путями ‒ биосинтез гемитерпена (C5) и моно- и дитерпенов (C10‒C20 изопреноиды). Обнаружено 28 генов, участвующих в хемотаксисе и подвижности, в том числе гены flaBEFGHIJK, кодирующие синтез флагеллина архей, а также гены cheAWCDRBY, mcp, hemAT, ответственные за хемотаксис. В геноме найдены 8 генов секреции, а также двойной аргининовый путь транслокации. Обнаружен ген tlyC, кодирующий экспортер магния и кобальта, относящийся к мембрано-повреждающим токсинам. Наряду с CRISPR-регионом Cas4, обнаружен ген Cas3, кодирующий хеликазу.

При сравнении генома H. distributum ICIS4 с четырьмя геномами близкородственных штаммов число уникальных белок-кодирующих генов составило 309. Однако только 11 из 2817 групп гомологичных генов оказались уникальными для штамма ICIS4; они включали гены, участвующие в транспорте калия и других катионов, отвечающие за мобильность генетических элементов и связывание гуанозинтрифосфота, а также гены с неизвестными функциями. 2392 группы ортологичных генов были общими для всех пяти штаммов данного вида, 64 – с тремя, 135 – с двумя и 214 – с одним (рис. 1).

 

Рис. 1. Диаграмма Венна, демонстрирующая уникальные и ортологичные группы генов для геномов H. distributum ICIS4, H. distributum JCM9100 (GCA_000337055), H. distributum (GCF_000337335), H. litoreum JCM13561 (GCA_000337395), H. terrestre 22502 (GCA_009856455).

 

Интересной находкой оказался контиг кольцевой ДНК (OR762182), что часто является признаком вируса или плазмиды (Grossi et al., 2016). Последовательность длиной 25290 н.п., с содержанием GC 67.5%, включала 62 предсказанных белок-кодирующих гена. Функции 59 из них неизвестны, два отвечают за метаболизм нуклеотидов, один – за регуляцию транскрипции. Ближайшим гомологом в базе данных Genbank (80.57% при покрытии 41%) оказался фаг MT764234.1 галоархеи Haloquadratum walsbyi из гипергалинного пруда для выпаривания соли в Санта-Пола (Испания), геном которого имеет схожие размер и число генов, по большей части с неизвестными функциями (Luk et al., 2014). Хотя генов, отвечающих за внедрение, формирование структурных компонентов вируса и лизис, не обнаружено, для оценки возможности интеграции этого вероятного вируса в геном галоархеи, репродукции и влияния на регуляцию метаболизма хозяина необходимы дополнительные исследования. В геномах ближайших филогенетических родственников схожие последовательности обнаружены не были. Кроме того, в геноме H. distributum ICIS4 был выявлен регион длиной 12.8 т.п.н., имеющий довольно высокое сходство (86.05% при покрытии 62%) с ранее описанным вирусом Halorubrum pleomorphic virus 9 (HRPV9) галоархеи Halorubrum sp. B2-2 (Atanasova et al., 2018).

Для формирования ассоциации H. distributum ICIS4 с микроводорослями D. salina могут иметь значение гены, кодирующие ферменты катаболизма глицерина (Williams et al., 2017). Из двух возможных путей деградации глицерина в геноме H. distributum ICIS4 представлен один, реализующийся через глицеролкиназу GlpK (2.7.1.30) и глицерол-3-фосфатдегидрогеназу GlpABC (1.1.5.3). Специфической системы транспорта глицерина внутрь клетки не выявлено, однако глицерин может поступать клетку в результате диффузии (Oren, 2017). Анализ генома H. distributum ICIS4 выявил ферменты гидролиза и превращения других углеводов, продуцируемых водорослями, например, крахмала (EC: 3.2.1.20, 3.2.1.3), трегалозы (EC: 3.2.1.28). Обнаружены гены, формирующие полноценные пути биосинтеза витаминов: тиамина (B1) и пиридоксаль-5-фосфата (B6), а также гены синтеза кобаламина (В12), стимулирующих рост микроводорослей (Croft et al., 2005). Обнаружены гены сидерофоров, благодаря которым микроводоросли могут получать железо в доступной форме (Amin et al., 2009). В геноме присутствуют все гены, катализирующие образование каротиноидных пигментов бактериоруберина и β-каротина из ликопина. Учитывая, что бактериоруберин обладает более выраженной антиоксидантной активностью по сравнению с β-каротином (Delgado-Garcia et al., 2023), присутствие в биомассе каротиногенной микроводоросли пигментов H. distributum может усиливать ее суммарную антиоксидантную активность, как это было отмечено ранее для смеси D. parva и H. tebenquichense (Немцева и соавт., 2013).

Таким образом, результаты анализа генома штамма ICIS4 подтвердили его принадлежность к виду H. distributum и продемонстрировали метаболический потенциал для длительного сосуществования в ассоциации с D. salina. Выделенный штамм перспективен для экспериментального выявления рост-стимулирующего действия на микроводоросль D. salina и повышения антиоксидантного действия получаемой из данной микробной ассоциации биомассы.

БЛАГОДАРНОСТИ

Культивирование, выделение ДНК и секвенирование проводили в ЦКП “Персистенция микроорганизмов” ИКВС УрО РАН.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 23-24-10062, https://rscf.ru/project/23-24-10062/.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

 

Рис. S1. Положение штамма H. distributum ICIS4 на филогенетическом древе, построенном методом максимального правдоподобия по результатам анализа геномов представителей рода Halorubrum с помощью алгоритма UBCG2 (Kim et al., 2021). Уровни поддержки узлов (gene support index, GSI) рассчитаны на основе построения 100 альтернативных генных деревьев. В качестве внешней группы использован геном Haloferax denitrificans ATCC35960 (GCF_000337795).

×

About the authors

Е. А. Selivanova

Orenburg Federal Research Center, Ural Branch of RAS

Author for correspondence.
Email: selivanova-81@mail.ru

Institute for Cellular and Intracellular Symbiosis

Russian Federation, Orenburg

А. S. Balkin

Orenburg Federal Research Center, Ural Branch of RAS

Email: selivanova-81@mail.ru

Institute for Cellular and Intracellular Symbiosis

Russian Federation, Orenburg

Yu. А. Khlopko

Orenburg Federal Research Center, Ural Branch of RAS

Email: selivanova-81@mail.ru

Institute for Cellular and Intracellular Symbiosis

Russian Federation, Orenburg

V. Ya. Kataev

Orenburg Federal Research Center, Ural Branch of RAS

Email: selivanova-81@mail.ru

Institute for Cellular and Intracellular Symbiosis

Russian Federation, Orenburg

А. О. Plotnikov

Orenburg Federal Research Center, Ural Branch of RAS

Email: selivanova-81@mail.ru

Institute for Cellular and Intracellular Symbiosis

Russian Federation, Orenburg

References

  1. Немцева Н. В., Селиванова Е. А., Игнатенко М. Е., Шарапова Н. В. Характеристика нового штамма Dunaliella salina (Chlorophyta) и оценка параметров его культивирования // Физиология растений. 2013. Т. 60. С. 561–568.
  2. Nemtseva N. V., Selivanova E. A., Ignatenko M. E., Sharapova N. V. Characterization of a novel Dunaliella salina (Chlorophyta) strain and the assessment of its cultivation parameters // Russ. J. Plant Physiol. 2013. V. 60. P. 529–535.
  3. Соловченко А. Е., Селиванова Е. А., Чеканов К. А., Сидоров Р. А., Немцева Н. В., Лобакова Е. С. Индукция вторичного каротиногенеза у новых галофильных микроводорослей из рода Dunaliella (Chlorophyceae) // Биохимия. 2015. Т. 80. С. 1724–1730.
  4. Solovchenko A. E., Selivanova E. A., Chekanov K. A., Sidorov R. A., Nemtseva N. V., Lobakova E. S. Induction of secondary carotenogenesis in new halophile microalgae from the genus Dunaliella (Chlorophyceae) // Biochemistry (Moscow). 2015. V. 80. P. 1508–1513.
  5. Amin S. A., Green D. H., Hart M. C., Küpper F. C., Sunda W. G., Carrano C. J. Photolysis of iron-siderophore chelates promotes bacterial-algal mutualism // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2009. V. 106. P. 17071–17076.
  6. Arndt D., Grant J., Marcu A., Sajed T., Pon A., Liang Y., Wishart D. S. PHASTER: a better, faster version of the PHAST phage search tool // Nucleic Acids Res. 2016. V. 44. P. 16–21.
  7. Atanasova N. S., Demina T. A., Shanthi S. N.K.R., Oksanen H. M., Bamford D. H. Extremely halophilic pleomorphic archaeal virus HRPV9 extends the diversity of pleolipoviruses with integrases // Res. Microbiol. 2018. V. 169. P. 500–504.
  8. Bardavid R. E., Khristo P., Oren A. Interrelationships between Dunaliella and halophilic prokaryotes in saltern crystallizer ponds // Extremophiles. 2008. V. 12. P. 5–14.
  9. Bolger A. M., Lohse M., Usadel B. Trimmomatic: a flexible trimmer for Illumina sequence data // Bioinformatics. 2014. V. 30. P. 2114–2120.
  10. Cantalapiedra C. P., Hernández-Plaza A., Letunic I., Bork P., Huerta-Cepas J. eggNOG-mapper v2: functional annotation, orthology assignments, and domain prediction at the metagenomic scale // Mol. Biol. Evol. 2021. V. 38. P. 5825–5829.
  11. Cao J., Ma H. Y., Li H. Y., Wang K. R., Ruan K., Bai L. H. Halomonas socia sp. nov., isolated from high salt culture of Dunaliella salina // Extremophiles. 2013. V. 17. P. 663–668.
  12. Croft M., Lawrence A., Raux-Deery E. Warren M. J., Smith A. G. Algae acquire vitamin B12 through a symbiotic relationship with bacteria // Nature. 2005. V. 438. P. 90–93.
  13. Chun J., Oren A., Ventosa A., Christensen H., Arahal D. R., da Costa M. S., Rooney A. P., Yi H., Xu X.-W., De Meyer S., Trujillo M. E. Proposed minimal standards for the use of genome data for the taxonomy of prokaryotes // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2018. V. 68. P. 461–466.
  14. Delgado-Garcia M., Gómez-Secundino O., Rodríguez J. A., Mateos-Díaz J.C., Muller-Santos M., Aguilar C. N., Camacho-Ruiz R. M. Identification, antioxidant capacity, and matrix metallopeptidase 9 (MMP-9) in silico inhibition of haloarchaeal carotenoids from Natronococcus sp. and Halorubrum tebenquichense // Microorganisms. 2023. V. 11. Art. 2344.
  15. Grossi R., Iliopoulos C. S., Mercas R., Pisanti N., Pissis S. P., Retha A., Vayani F. Circular sequence comparison: algorithms and applications // Algorithms Mol. Biol. 2016. V. 11. P. 1–14.
  16. Gurevich A., Saveliev V., Vyahhi N., Tesler G. QUAST: quality assessment tool for genome assemblies // Bioinformatics. 2013. V. 29. P. 1072–1075.
  17. Infante-Domínguez C., de la Haba R. R., Corral P., Sanchez-Porro C., Arahal D. R., Ventosa A. Genome-based analyses reveal a synonymy among Halorubrum distributum Zvyagintseva and Tarasov 1989; Oren and Ventosa 1996, Halorubrum terrestre Ventosa et al. 2004, Halorubrum arcis Xu et al. 2007 and Halorubrum litoreum Cui et al. 2007. Emended description of Halorubrum distributum Zvyagintseva and Tarasov 1989; Oren and Ventosa 1996 // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2020. V. 70. P. 1698–1705.
  18. Kanehisa M., Sato Y., Morishima K. BlastKOALA and GhostKOALA: KEGG tools for functional characterization of genome and metagenome sequences // J. Mol. Biol. 2016. V. 428. P. 726–731.
  19. Keerthi S., Koduru U. D., Nittala S. S., Parine N. R. The heterotrophic eubacterial and archaeal co-inhabitants of the halophilic Dunaliella salina in solar salterns fed by Bay of Bengal along south eastern coast of India // Saudi J. Biol. Sci. 2018. V. 25. P. 1411–1419.
  20. Kim J., Na S. I., Kim D., Chun J. UBCG2: Up-to-date bacterial core genes and pipeline for phylogenomic analysis // J. Microbiol. 2021. V. 59. P. 609–615.
  21. Kim D., Park S., Chun J. Introducing EzAAI: a pipeline for high throughput calculations of prokaryotic average amino acid identity // J. Microbiol. 2021. V. 59. P. 476–480.
  22. Le Chevanton M., Garnier M., Bougaran G., Schreiber N., Lukomska E., Bérard J. B., Fouilland E., Bernard O., Cadoret J. P. Screening and selection of growth-promoting bacteria for Dunaliella cultures // Algal Res. 2013. V. 2. P. 212–222.
  23. Lee I., Kim Y. O., Park S. C., Chun J. OrthoANI: an improved algorithm and software for calculating average nucleotide identity // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2015. V. 66. P. 1100–1103.
  24. Li W., O’Neill K.R., Haft D. H., DiCuccio M., Chetvernin V., Badretdin A., Coulouris G., Chitsaz F., Derbyshire M. K., Durkin A. S., Gonzales N. R., Gwadz M., Lanczycki C. J., Song J. S., Thanki N., Wang J., Yamashita R. A., Yang M., Zheng C., Marchler-Bauer A., Thibaud-Nissen F. RefSeq: expanding the Prokaryotic Genome Annotation Pipeline reach with protein family model curation // Nucleic Acids Res. 2021. V. 8. P. D1020–D1028.
  25. Luk A. W.S., Williams T. J., Erdmann S., Papke R. T., Cavicchioli R. Viruses of Haloarchaea // Life. 2014. V. 4. P. 681–715.
  26. Oren A. Glycerol metabolism in hypersaline environments // Environ. Microbiol. 2017. V. 19. P. 851–863.
  27. Parks D. H., Imelfort M., Skennerton C. T., Hugenholtz P., Tyson G. W. CheckM: assessing the quality of microbial genomes recovered from isolates, single cells, and metagenomes // Genome Res. 2015. V. 25. P. 1043–1055.
  28. Selivanova E., Khlopko Y., Plotnikov A. The prokaryotic diversity in cultures of halophilic phototrophic and heterotrophic protists // Studia Universitatis Babes-Bolyai, Biologia. 2019. V. 64. 1. P. 16838.
  29. Simão F. A., Waterhouse R. M., Ioannidis P., Kriventseva E. V., Zdobnov E. M. BUSCO: assessing genome assembly and annotation completeness with single-copy orthologs // Bioinformatics. 2015. V. 31. P. 3210–3212.
  30. Sun J., Lu F., Luo Y., Bie L., Xu L., Wang Y. OrthoVenn3: an integrated platform for exploring and visualizing orthologous data across genomes // Nucleic Acids Res. 2023. V. 51. P. W397–W403.
  31. Wick R. R., Judd L. M., Gorrie C. L., Holt K. E. Unicycler: Resolving bacterial genome assemblies from short and long sequencing reads // PLoS Computat. Biol. 2017. V. 13. Art. e1005595.
  32. Williams T. J., Allen M., Tschitschko B., Cavicchioli R. Glycerol metabolism of haloarchaea // Environ. Microbiol. 2017. V. 19. P. 864‒877.

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. JATS XML
Download
2. Fig. 1. Venn diagram showing unique and orthologous gene groups for the genomes of H. distributum ICIS4, H. distributum JCM9100 (GCA_000337055), H. distributum (GCF_000337335), H. litoreum JCM13561 (GCA_000337395), H. terrestre 22502 (GCA_009856455).

Download (133KB)
Indexing metadata
3. Fig. S1. Position of the H. distributum ICIS4 strain on the phylogenetic tree constructed by the maximum likelihood method based on the analysis of the genomes of representatives of the genus Halorubrum using the UBCG2 algorithm (Kim et al., 2021). The gene support index (GSI) levels were calculated based on the construction of 100 alternative gene trees. The Haloferax denitrificans ATCC35960 genome (GCF_000337795) was used as an outgroup.

Download (283KB)
Indexing metadata

Copyright (c) 2024 Russian Academy of Sciences

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».