Populations of Tuvan Shot-Fat-Tailed Sheep in the Structure of the Gene Pool of Sheep Breeds of the Russian Federation

Full Text

Россия в силу своего географического положения, обширной территории и наличия разнообразных климатических зон отличается многочисленными локальными и трансграничными породами овец, которых по тем или иным хозяйственно полезным признакам относят к шерстному, мясо-шерстному, мясо-сальному, шубному (овчинному), смушково-молочному и мясо-шерстно-молочному направлениям. В последние десятилетия в связи с завозом специализированных пород из Европы и США в Российской Федерации стало развиваться молочное и мясное овцеводство, происходит качественное улучшение существующих пород и создаются новые породы и внутрипородные типы. Как пример можно упомянуть регистрацию в 2018 г. первой отечественной породы овец мясного направления – катумской, полученной путем скрещивания романовских овцематок с баранами породы катадин [1].

Примечательно, что на этом фоне аборигенные породы овец до сих пор не потеряли своего экономического значения. Прежде всего, это касается степных и горных районов юга Сибири и Северного Кавказа, а также засушливых степей и полупустынных зон Южного Поволжья, Урала и Предкавказья, где сельское хозяйство традиционно ориентировано на отгонно-пастбищное скотоводство, в котором овцеводство играет ведущую роль.

Особенно интересна в этом отношении тувинская короткожирнохвостая овца – древняя автохтонная порода, характеризующаяся исключительной жизнеспособностью и приспособленностью к суровым природно-климатическим условиям Республики Тыва [2]. Генетическую структуру тувинской овцы изучали с использованием ISSR-маркеров [3] и микросателлитной пролиферации ДНК [4]. Тем не менее остается неизвестным, какое место занимают популяции тувинской короткожирнохвостой овцы в структуре генофонда отечественных культурных и аборигенных пород овец.

В настоящее время в Государственный племенной регистр Российской Федерации внесены 34 породы и породных типа овец российской селекции. Из них 12 – аборигенных, 4 породы, полученные простым воспроизводительным скрещиванием, и 18 синтетических, выведенных с привлечением трех и более пород [5]. Можно сказать, что на сегодняшний день для каждого овцеводческого региона Российской Федерации (Северный Кавказ, Поволжье, Центральный Федеральный округ, юг Урала и Сибири) с учетом его климатических, почвенных, кормовых и хозяйственных условий созданы адаптированные породы овец, комплексное изучение генофонда которых с использованием различных молекулярных методов началось примерно с 2015 г.

В частности, на основании ISSR-полиморфизма были проанализированы основные параметры генетического разнообразия восьми российских пород овец [6]. По данным STR-маркирования проведена дифференциация пород юга России [7] и 25 пород основных овцеводческих регионов страны [8]. С использованием ДНК-чипа Illumina OvineSNP50 BeadChip осуществлено генотипирование пород овец, относящихся к разным типам шерстного покрова [9], и с применением высокоплотного чипа Illumina Ovine Infinium HD BeadChip выполнен генетический анализ 11 аборигенных грубошерстных пород [10] и проведено сравнение местных российских и иранских овец [11]. По данным полиморфизма митохондриального гена CytB изучены гаплотипическая изменчивость и гаплогрупповая принадлежность 18 отечественных пород [12].

Однако до сих пор российские породы овец изучали путем сравнения их единичных выборок, в то время как самостоятельный интерес представляет исследование генофондов с привлечением в анализ нескольких популяций, что в наибольшей степени отражает генетическую структуру породы.

С этой целью нами было проведено изучение генетической дифференциации большой выборки аборигенной тувинской короткожирнохвостой овцы, представленной 24 популяциями, охватывающими по локализации большую часть территории Республики Тыва, в сравнении с 24 российскими породами овец различного происхождения, представленными отдельными выборками. Оценка изменчивости и степени родства изучаемых пород проводилась по результатам STR-маркирования – метода, который до сих пор остается наиболее доступным и востребованным для проведения популяционно-генетических исследований [13].

Материалы и методы

Объектами нашего изучения являлись официально зарегистрированные отечественные культурные и аборигенные породы овец разных направлений продуктивности, разводимые на территории Российской Федерации.

В соответствии с производственной и зоологической классификациями изучаемые породы образовали несколько подгрупп. В частности, подгруппу грубошерстных короткожирнохвостых овец сформировали сибирские аборигенные породы буубэй (BUB, n = 30) и тувинская короткожирнохвостая овца, включающая 24 (n = 1140) выборочные популяции, одна из которых (ТUV, n = 30) не идентифицирована по месту локализации, а 23 другие (TUV_MULTIPLE, n = 1110) были предоставлены разными овцеводческими хозяйствами девяти районов Республики Тыва, а именно: 1. Дзун-Хемчикский кожуун – Aylyg-Oy (n = 40), Ak-Khaya (n = 48), Dag-Uzhu (n = 48), Bai-Tal (n = 50); 2. Кызылский кожуун – Mongush (n = 50), Irtysh (n = 50); 3. Сут-Хольский кожуун – Alaak (n = 51), Amyk (n = 49); 4. Овюрский кожуун – Murgustug (n = 42), Torgalyk (n = 50), Adargan (n = 50); 5. Эрзинский кожуун – Bai-Hol (n = 50), Yamaalyk (n = 50), Mandala (n = 50); 6. Барун-Хемчикский кожуун – Sai-Khonash (n = 42), Duza (n = 50); 7. Бай-Тайгинский кожуун – Oorug (n = 50), Sukpak (n = 50); 8. Тес-Хемский кожуун – Despen (n = 40), Choduraa (n = 50), Beldir (n = 50); 9. Монгун-Тайгинский кожуун – Malchyn (n = 50), Mogen-Buren (n = 50).

Подгруппа грубошерстных короткотощехвостых овец была представлена аборигенной среднерусской романовской породой (ROM, n = 30), грубошерстных длинножирнохвостых овец – кучугуровской породой (KCH, n = 34) и местными кавказскими: лезгинской (LEZ, n = 30), андийской (AND, n = 30), карачаевской (KAR, n = 30), тушинской (TSH, n = 30), а также аборигенной среднеазиатской каракульской породой (KAR, n = 32). Из грубошерстных курдючных овец изучали эдильбаевскую (EDL, n = 30) и калмыцкую (KLM, n = 30) породы. Подгруппу полутонкорунных длиннотощехвостых овец образовали такие породы как цигайская (TSIG, n = 30), горноалтайская (АLT, n = 30), русская длинношерстная (RLH, n = 30), северокавказская (NC, n = 30) и куйбышевская (KUI, n = 30).

Подгруппа тонкорунных длиннотощехвостых овец включала такие породы как волгоградская (VLG, n = 30), сальская (SAL, n = 30), грозненская (GRZ, n = 30), дагестанская горная (DAG, n = 30), кулундинская (KUL, n = 30), ставропольская (STA, n = 32), забайкальская (ZBL, n = 30), манычский (MNM, n = 30) и советский (SVM, n = 30) мериносы.

Материалом для исследований являлись образцы ДНК из биобанка ИОГен РАН (23 популяции тувинской короткожирнохвостой овцы) и ОНИС БиоТехЖ (25 пород овец, включая одну выборку тувинской овцы – TUV). Исследование пород овец осуществляли по 11 STR-маркерам (авторская панель ОНИС БиоТехЖ) с использованием двух мультиплексных ПЦР-реакций 6 (ОarCP49, INRA063, HSC, OarAE129, MAF214, OarFCB11) и 5 (INRA005, SPS113, INRA23, MAF65, McM527). Капиллярный электрофорез продуктов ПЦР-реакции проводили на генетическом анализаторе ABI 3130×l (Applied Bio-systems, США) с последующим определением длин аллелей микросателлитов в программном обеспечении GeneMapper v 4.0. (Applied Biosystems).

Для оценки структуры пород и популяций использовали следующие показатели: наблюдаемая (H_O) и несмещенная ожидаемая (H_E(u)) гетерозиготность, среднее число аллелей на локус (N_А), число эффективных аллелей на локус (N_E), количество информативных аллелей с частотой более 5% (N_A > 5%), аллельное разнообразие (A_R), коэффициент инбридинга (F_IS). Степень генетической дифференциации исследуемых популяций тувинской овцы оценивали на основании попарных генетических различий (индекс фиксации F_ST) и попарных генетических дистанций по JostʼsD [14].

Филогенетические отношения устанавливали путем построения Neighbor-Net дендрограмм [15]. Оценку генетической структуры пород и популяций осуществляли с помощью адмикс-модели. Анализ баз данных STR-вариабельности пород овец выполняли для K от 1 до 12, при условии, что длина burn-in периода – 50000 и модель Марковских цепей Монте-Карло (MCMC) – 500000 повторов. Для каждого значения K выполняли 10 итераций.

Для формирования исходных файлов и проведения анализа использовали R версию 3.3.2 [16], программное обеспечение GenAlEx 6.5 [17] и R пакет “diveRsity”, STRUCTURE 2.3.4 [18] с последующей визуализацией в “pophelper” [19].

Результаты

Как показано в табл. 1, аллельное разнообразие в рассматриваемых выборках варьировало от 6.895±0.892 – 9.420±0.818 у тонкорунных и полутонкорунных овец до 8.033±0.686 – 9.322±1.012 у грубошерстных. При этом минимальное среднее число аллелей на локус отмечали у кулундинской тонкорунной породы – 7.20 ± 0.98 и наибольшее – 10.32 ± 0.19 в объединенной группе популяций тувинских грубошерстных овец (TUV_MULTIPLE). Число эффективных аллелей на локус имело наименьшее значение у грубошерстной кучугуровской породы – 4.24 ± 0.53 и наибольшее в отдельной выборке тувинской грубошерстной овцы (TUV) – 5.74 ± 0.58.

 

Таблица 1. Параметры аллельного разнообразия исследуемых популяций пород овец

Порода	n	NA	NE	NA ≥ 5%	AR
Тонкорунные длиннотощехвостые
Волгоградская (VLG)	30	8.90 ± 1.22	5.08 ± 0.70	5.80 ± 0.63	8.165 ± 1.049
Сальская (SAL)	30	8.50 ± 0.92	5.05 ± 0.63	5.90 ± 0.64	7.990 ± 0.839
Грозненская (GRZ)	30	9.00 ± 1.14	4.92 ± 0.62	5.40 ± 0.67	8.230 ± 0.954
Дагестанская горная (DAG)	30	9.00 ± 1.07	5.45 ± 0.82	5.40 ± 0.86	8.361 ± 0.972
Кулундинская (KUL)	30	7.20 ± 0.98	4.42 ± 0.72	5.30 ± 0.70	6.895 ± 0.892
Ставропольская (STA)	32	9.20 ± 0.92	4.88 ± 0.63	4.70 ± 0.45	8.538 ± 0.830
Манычский меринос (MNM)	30	8.20 ± 0.90	4.54 ± 0.51	5.00 ± 0.45	7.639 ± 0.769
Советский меринос (SVM)	23	8.00 ± 0.75	4.95 ± 0.44	5.20 ± 0.42	8.000 ± 0.745
Забайкальская тонкорунная (ZBL)	30	8.90 ± 0.77	5.32 ± 0.53	6.00 ± 0.45	8.381 ± 0.682
Среднее	265	8.54 ± 0.96	4.96 ± 0.62	5.41 ± 0.59	8.022 ± 0.859
Полутонкорунные длиннотощехвостые
Горноалтайская (ALT)	30	8.50 ± 0.99	4.28 ± 0.70	4.80 ± 0.61	7.766 ± 0.847
Куйбышевская (KUI)	30	8.50 ± 1.06	5.32 ± 0.80	5.90 ± 0.69	8.040 ± 0.979
Русская длинношерстная (RLH)	30	8.00 ± 0.79	4.28 ± 0.51	4.90 ± 0.41	7.417 ± 0.681
Северокавказская мясошерстная (NC)	30	8.50 ± 0.90	4.32 ± 0.59	5.00 ± 0.42	7.829 ± 0.795
Цигайская (TSIG)	30	10.30 ± 0.99	5.53 ± 0.42	6.40 ± 0.48	9.420 ± 0.818
Среднее	150	8.76 ± 0.95	4.75 ± 0.60	5.4 ± 0.52	8.094 ± 0.824
Грубошерстные длинножирнохвостые
Карачаевская (KAR)	30	9.20 ± 1.10	5.25 ± 0.72	5.70 ± 0.63	8.546 ± 0.980
Тушинская (TSH)	30	9.60 ± 1.13	5.02 ± 0.79	5.70 ± 0.60	8.708 ± 0.959
Андийская (AND)	30	8.70 ± 0.98	4.80 ± 0.58	5.40 ± 0.65	8.092 ± 0.890
Лезгинская (LEZ)	30	8.60 ± 0.72	4.74 ± 0.74	5.80 ± 0.71	8.033 ± 0.686
Каракульская (KRK)	32	10.00 ± 0.91	5.75 ± 0.86	5.40 ± 0.76	9.099 ± 0.829
Кучугуровская (KCH)	34	9.20 ± 1.15	4.24 ± 0.53	4.80 ± 0.39	8.239 ± 0.959
Среднее	186	9.22 ± 1.00	4.97 ± 0.70	5.47 ± 0.62	8.453 ± 0.884
Грубошерстные короткотощехвостые
Романовская (ROM)	30	9.80 ± 1.04	5.27 ± 0.81	5.20 ± 0.57	8.972 ± 0.908
Грубошерстные короткожирнохвостые
Тувинская короткожирнохвостая (TUV_MULTIPLE)	1110	10.32 ± 0.19	5.37 ± 0.13	5.67 ± 0.10	8.764 ± 0.133
Тувинская короткожирнохвостая (TUV)	30	10.10 ± 1.16	5.74 ± 0.58	6.30 ± 0.52	9.322 ± 1.012
Буубэй (BUB)	30	10.00 ± 1.13	5.11 ± 0.69	6.30 ± 0.76	9.298 ± 1.030
Среднее	1170	10.14 ± 0.83	5.41 ± 0.47	6.09 ± 0.46	9.128 ± 0.725
Грубошерстные курдючные
Эдильбаевская (EDL)	30	9.30 ± 1.21	4.66 ± 0.71	5.30 ± 0.72	8.173 ± 1.113
Калмыцкая курдючная (KLM)	30	9.50 ± 0.96	5.07 ± 0.63	5.90 ± 0.50	8.769 ± 0.824
Среднее	60	9.40 ± 1.09	4.87 ± 0.67	5.6 ± 0.61	8.471 ± 0.969

Примечание. n — объем выборки, N_A – среднее число аллелей на локус; N_E – число эффективных аллелей на локус; N_A ≥ 5% –число информативных аллелей с частотой более 5%; A_R – аллельное разнообразие.

 

Что касается параметров генетического разнообразия, то наблюдаемая гетерозиготность в группе тонкорунных и полутонкорунных овец была на уровне 48.9–89.1% и у грубошерстных пород – 51–97.7%, а ожидаемая – 69–82% и 76.1–82.2%, соответственно, что свидетельствует в пользу большего генетического разнообразия аборигенных пород овец.

Примечательно также, что во всех исследованных выборках за исключением пород буубэй, тувинской, забайкальской и цигайской был выявлен достоверный дефицит гетерозигот, который составил от 11.9 до 26.5% в группе тонкорунных и полутонкорунных овец и от 13.4 до 26.1% в группе грубошерстных пород (табл. 2). При этом среди пород с выявляемым родственным спариванием наибольшим уровнем генетического разнообразия и числом эффективных аллелей характеризовались каракульская порода и объединенная группа популяций тувинских овец (TUV_MULTIPLE).

 

Таблица 2. Параметры генетического разнообразия исследуемых популяций и пород овец

Порода	n	HO	HE(u)	FIS (95%CI)
Тонкорунные длиннотощехвостые
Волгоградская (VLG)	30	0.525 ± 0.082	0.764 ± 0.048	0.339 [0.185; 0.493]
Сальская (SAL)	30	0.512 ± 0.089	0.777 ± 0.036	0.369 [0.185; 0.553]
Грозненская (GRZ)	30	0.540 ± 0.089	0.774 ± 0.033	0.336 [0.151; 0.521]
Дагестанская горная (DAG)	30	0.560 ± 0.079	0.787 ± 0.032	0.312 [0.156; 0.468]
Кулундинская (KUL)	30	0.489 ± 0.095	0.713 ± 0.054	0.336 [0.114; 0.558]
Ставропольская (STA)	32	0.575 ± 0.061	0.778 ± 0.028	0.274 [0.155; 0.393]
Манычский меринос (MNM)	30	0.647 ± 0.055	0.766 ± 0.029	0.161 [0.058; 0.264]
Советский меринос (SVM)	23	0.651 ± 0.06	0.801 ± 0.021	0.192 [0.061; 0.323]
Забайкальская тонкорунная (ZBL)	30	0.891 ± 0.018	0.807 ± 0.022	–0.109 [–0.165; –0.053]
Среднее	265	0.599 ± 0.070	0.774 ± 0.034	0.246[0.100; 0.391]
Полутонкорунные длиннотощехвостые
Горноалтайская (ALT)	30	0.509 ± 0.084	0.690 ± 0.066	0.272 [0096; 0.448]
Куйбышевская (KUI)	30	0.646 ± 0.052	0.780 ± 0.037	0.176 [0.079; 0.273]
Русская длинношерстная (RLH)	30	0.555 ± 0.066	0.738 ± 0.042	0.267 [0.142; 0.392]
Северокавказская мясошерстная (NC)	30	0.586 ± 0.053	0.738 ± 0.042	0.215 [0.133; 0.297]
Цигайская (TSIG)	30	0.873 ± 0.014	0.820 ± 0.019	–0.069 [–0.13; –0.008]
Среднее	150	0.634 ± 0.054	0.753 ± 0.041	0.172 [0.064; 0.041]
Грубошерстные длинножирнохвостые
Карачаевская (KAR)	30	0.516 ± 0.087	0.777 ± 0.041	0.367 [0.184; 0.550]
Тушинская (TSH)	30	0.507 ± 0.081	0.761 ± 0.043	0.362 [0.200; 0.524]
Андийская (AND)	30	0.550 ± 0.074	0.770 ± 0.034	0.306 [0.154; 0.458]
Лезгинская (LEZ)	30	0.510 ± 0.070	0.743 ± 0.045	0.336 [0.214; 0.458]
Каракульская (KRK)	32	0.634 ± 0.047	0.798 ± 0.034	0.211 [0.142; 0.280]
Кучугуровская (KCH)	34	0.574 ± 0.059	0.740 ± 0.032	0.228 [0.083; 0.373]
Среднее	186	0.549 ± 0.070	0.765 ± 0.038	0.302[0.163; 0.441]
Грубошерстные короткотощехвостые
Романовская (ROM)	30	0.651 ± 0.05	0.771 ± 0.044	0.143 [0.026; 0.260]
Грубошерстные короткожирнохвостые
Тувинская короткожирнохвостая (TUV_MULTIPLE)	1110	0.601 ± 0.013	0.779 ± 0.006	0.234 [0.031; 0.435]
Тувинская короткожирнохвостая (TUV)	30	0.977 ± 0.017	0.822 ± 0.020	–0.196 [–0.276; –0.116]
Буубэй (BUB)	30	0.798 ± 0.023	0.787 ± 0.027	–0.023 [–0.105; 0.059]
Среднее	1170	0.792 ± 0.018	0.796 ± 0.018	0.050 [–0.117; 0.126]
Грубошерстные курдючные
Эдильбаевская (EDL)	30	0.557 ± 0.073	0.739 ± 0.045	0.276 [0.149; 0.403]
Калмыцкая курдючная (KLM)	30	0.577 ± 0.071	0.784 ± 0.030	0.281 [0.134; 0.428]
Среднее	60	0.567 ± 0.072	0.762 ± 0.038	0.279 [0.142; 0.416]

Примечание. n — объем выборки, H_O – наблюдаемая гетерозиготность; H_E(u) – несмещенная ожидаемая гетерозиготность; F_IS – коэффициент инбридинга.

 

Следует отметить, что низкий уровень аллельного и генетического разнообразия, отмечаемый у тонкорунных и полутонкорунных овец, в значительной степени обусловлен общностью их происхождения. Изначально тонкорунное овцеводство в России создавалось на базе мелких разрозненных стад типа мазаевских и новокавказских мериносов, из которых впоследствии были сформированы крупные государственные хозяйства. Дальнейшая селекция с привлечением зарубежного племенного материала, прежде всего австралийских мериносов и американских рамбулье, привела к тому, что внутрипородные различия в продуктивности тонкорунных овец превысили межпородные [20]. В результате отечественные мериносовые породы стали мало различимы между собой не только по физиологическим, но и по внешним признакам [21].

По итогам Neighbour-Net кластеризаций можно видеть (рис. 1, 2), что тувинские овцы из разных районов Республики Тыва сформировали две крупные ветви, четко выраженные на дендрограмме, построенной на основе матрицы попарных генетических дистанций по F_ST (рис. 1), и менее структурированные на дендрограмме, построенной по JostʼsD (рис. 2).

 

Рис. 1. Neighbour-Net дендрограмма взаимоотношений исследуемых популяций и пород овец, построенная на основе матрицы попарных генетических дистанций F_ST.

 

Рис. 2. Neighbor-Net дендрограмма взаимоотношений исследуемых популяций и пород овец, построенная на основе матрицы попарных генетических дистанций Jost’sD.

 

Согласно дендрограмме по F_ST одна ветвь (рис. 1) образована популяциями Mandala, Dag-Uzhu, Irtysh, Malchyn, Aylyg-Oy, Murgustug, Choduraa, Oorug, Bai-Hol, Yаmaalyk, а вторая объединяет популяции Adargan, Torgalyk, Sai-Khonash, Amyk, Duza, Mogen-buren, Sukpak, Mongush, Despen, Bai-Tal, Beldir, Ak-Khaya, Alaak, что соответствует внутрипородному подразделению тувинской короткожирнохвостой овцы на два селекционно-заводских типа – горный и степной [4].

На диаграмме по JostʼsD (рис. 2) в группе тувинских овец горного типа наиболее консолидированными оказались популяции Oorug, Malchyn, Aylyg-Oy, Yаmaalyk, Bai-Hol, Choduraa. Популяции овец степного типа образовали два самостоятельных, близко расположенных кластера – Beldir, Adargan, Bai-Tal, Amyk, Alaak, Duza, Sukpak, Mogen-buren и Despen, Ak-Khaya, Mongush, а популяция Torgalyk заняла промежуточное положение между ними. В то время как выборочная популяция (TUV) характеризуется существенным генотипическим обособлением (рис. 1, 2). Сравнение значений наблюдаемой гетерозиготности H_o – 0.977 и несмещенной ожидаемой гетерозиготности H_E(u) – 0.822 в этой выборке указывает на то, что в ней преобладают аутбредные спаривания (табл. 2). Дело в том, что тувинских овец интенсивно используют в промышленных скрещиваниях с баранами сараджинской курдючной породы и удельный вес таких помесных форм превышает 60% всего поголовья овец Республики Тыва [22].

Можно отметить, что на дендрограмме по Jost’sD (рис. 2) две популяции Dag-Uzhu и Irtysh образовали дополнительный межгрупповой кластер, причем Dag-Uzhu в большей степени сближается с овцами горного типа, а Irtysh – степного. Действительно, в СПК “Иртиш” занимаются разведением тувинских овец степного типа, а в “Даг-Ужу” – горного, однако согласно дендрограмме по F_ST (рис. 1) обе эти популяции попадают в группу горных овец, что может свидетельствовать о неоднородной генетической дифференциации тувинских овец даже в пределах одного внутрипородного типа.

В пользу этого утверждения свидетельствует и значительная внутригрупповая дивергенция отдельных популяций. Так, в кластере, объединяющем животных горного типа, наиболее удаленными оказались популяции Mandala и Aylyg-Oy (рис. 1, 2), Irtysh (рис. 1), а в группе овец степного типа – Despen, Sukpak, Alaak (рис. 1, 2) и Adargan (рис. 1).

При этом наибольшие дифференциация и генетическое разнообразие свойственны, прежде всего, овцам степного типа, причем внутригрупповые генетические различия между отдельными популяциями тувинской короткожирнохвостой овцы зачастую превышают межпородные (рис. 1, 2).

И все же, несмотря на сложную полиморфную генетическую структуру тувинской овцы, основную трудность представляет интерпретация данных по межпородной дифференциации.

Так, согласно дендрограммам, представленным на рис. 1 и 2 можно видеть, что цигайская полутонкорунная овца значительно дистанцируется от грубошерстных овец (аборигенные курдючные и северокавказские породы), сближаясь с тонкорунными и полутонкорунными породами. Такое положение можно объяснить, с одной стороны, ее малоазиатским происхождением, а с другой, родством с мериносовыми овцами.

Еще М.Ф. Иванов считал, что цигайские овцы являются очень близкими к мериносовым, имеют с ними общие корни и происходят от тех же тонкошерстных овец, которых разводили на фригийских пастбищах в Малой Азии за 800–1000 лет до н. э. [23], а П.Н. Кулешов, автор породы новокавказский меринос, отмечал, что голова цигайской овцы настолько похожа на мериносовых овец, что их сложно различить [24]. По данным турецких исследователей, в отличие от малоазиатских аборигенных пород цигайская овца также попадала в общий кластер с европейскими мериносами [25], в то время как наблюдаемое нами обособление цигайской овцы (рис. 1, 2) может быть связано с генетической неоднородностью конкретной рассматриваемой выборки (H_O = 0.873 и H_E(u) = 0.820).

Наряду с цигайской породой подобное изолированное положение занимает забайкальская тонкорунная овца – сложная синтетическая порода, в период выведения которой, в разные годы, использовалось до 12 различных пород [26]. Вероятнее всего, как и в случае с выборкой цигайской овцы, именно генетическая неоднородность забайкальского мериноса (H_O = 0.891 и H_E(u) = 0.807) определила его расположение на ребре дендрограммы (рис. 1, 2).

В целом же (рис. 1, 2) хорошо видно, что отечественные породы кластеризуются на две большие группы, одна из которых объединяет тонкорунных и полутонкорунных овец, а другая – аборигенные грубошерстные породы северокавказского и азиатского происхождения. При этом обе группы также структурно неоднородны.

Например, на дендрограмме по F_ST (рис. 1) в небольшом кластере сгруппировались манычский и советский мериносы с романовской породой, а на дендрограмме по Jost’sD (рис. 2) – манычская, советская и ставропольская тонкорунные породы.

Понятно, что романовская грубошерстная короткотощехвостая овца попадает в общий кластер с длиннотощехвостыми мериносами случайно (рис. 1), так как ни сама эта порода, ни другие североевропейские короткохвостые овцы никогда не участвовали в создании тонкорунных пород овец. Что же касается родства манычского мериноса и ставропольской тонкорунной породы, то оно более чем очевидно, так как последняя непосредственно участвовала в его выведении [27]. Однако возникает другой вопрос, чем же обусловлено сближение манычского и советского мериносов (рис. 1, 2), при получении которых не использовались общие родительские или прародительские формы. Причина генетического “выравнивания” этих пород, вероятно, кроется в последствиях так называемой “австрализации”, когда в течение нескольких десятков лет проводилось систематическое улучшающее скрещивание российских тонкорунных овец с австралийскими мериносами [20].

Следующий подкластер в большом кластере тонкорунных и полутонкорунных овец, выявляемый на дендрограмме по F_ST (рис. 1), объединил четыре тонкорунные и одну полутонкорунную породы, грозненскую, сальскую, кулундинскую, ставропольскую и соответственно горноалтайскую. Родство грозненской, кулундинской и горноалтайской овец не вызывает сомнений, так как при их выведении использовались австралийские мериносы. К тому же грозненская порода являлась базовой при создании горноалтайских и кулундинских овец, а близость грозненской, сальской и ставропольской пород определяет присутствие в их родословной новокавказского камвольного мериноса [28]. Продолжительное использование австралийских мериносов в качестве “улучшателей” для грозненской тонкорунной [29], сальской [30] и ставропольской пород овец только способствовало в дальнейшем их большему сближению.

В свою очередь, обнаруживаемая на дендрограмме по F_ST (рис. 1) некоторая дивергенция кулундинской овцы может являться отражением отдельных негативных процессов, происходящих в этой породе и проявляющихся в частичном вырождении хозяйственно полезных признаков и появлении у нее нетипичной белой окраски [31].

Согласно дендрограмме по Jost’sD (рис. 2) в общий кластер группируются куйбышевская, романовская, сальская, кулундинская и грозненская породы с образованием двух подкластеров, в один из которых попадают уже описанные нами родственные или общие по происхождению тонкорунные овцы: сальская, кулундинская и грозненская, а второй объединяет никак не связанные между собой куйбышевскую и романовскую породы овец.

Следующий подкластер, обнаруживаемый на дендрограммах по F_ST и Jost’sD, объединяет полутонкорунные породы: кучугуровскую, русскую длинношерстную и северокавказскую (рис. 1, 2). В эту же группу пород на дендрограмме по F_ST попадают куйбышевские овцы (рис. 1), близость которых к северокавказской породе обусловлена присутствием в родословной обеих пород британских овец ромни-марш, а родство русской длинношерстной и кучугуровской овец связано с тем, что последняя, полученная от скрещивания в конце XIX в. местных овец воронежской губернии с волошскими овцами [32], непосредственно участвовала в образовании русской длинношерстной овцы. Объединение северокавказской и русской длинношерстной овцы объясняется присутствием в обеих породах крови английских линкольнов [27].

В то же время группировка дагестанской горной и волгоградской пород овец (рис. 1) совершенно необъяснима. И хотя в рамках общего подкластера эти породы достаточно дифференцированы друг от друга, они никак не связаны между собой, чего не скажешь про родство волгоградских и горноалтайских овец (рис. 2). Известно, что на первых этапах выведения волгоградской тонкорунной породы местных грубошерстных курдючных маток скрещивали с мясо-шерстными баранами породы прекос [33], которых завозили и на Алтай, где они участвовали в выведении горноалтайской породы [34].

Что же касается грубошерстных длинножирнохвостых овец, то на дендрограмме по F_ST аборигенные северокавказкие породы лезгинская, андийская и карачаевская группируются в один общий куст с некоторым обособлением карачаевских овец (рис. 1). На дендрограмме по Jost’sD (рис. 2) к этой группе добавляется тушинская овца, а карачаевская порода еще больше дифференцируется. Подобное взаиморасположение аборигенных северокавказских пород во многом обосновано картографией районов их возникновения. В частности, Ахметский район Грузии (тушинская порода) граничит с Ботлихским (андийская порода) и Ахтынским (лезгинская порода) районами Дагестана, в то время как Карачай (карачаевская порода) – историческая территория формирования и проживания карачаевцев в верховьях р. Кубань в Карачаево-Черкесии находится на значительном удалении.

Происхождение местных овец Дагестана и, в частности, лезгинских и андийских пород пока не установлено. Известно только, что они создавались местным населением путем систематического и целенаправленного отбора и подбора муфлонообразных предков домашних овец. Позднее на их формирование могли оказать влияние местные породы, разводимые в Грузии и Азербайджане [35]. Действительно, в нашем случае тушинская порода образует общий кластер с андийской и лезгинской овцами, при одновременном дистанцировании друг от друга (рис. 2).

Кластер курдючных овец включает эдильбаевскую и калмыцкую породы (рис. 2). Эдильбаевские овцы были выведены во второй половине XIX в. народной селекцией в междуречье Волги и Урала, для чего отбирали лучших курдючных овец и затем скрещивали их с местными грубошерстными астраханскими баранами [27]. Калмыцкая курдючная порода овец была зарегистрирована сравнительно недавно, в 2012 г., и в ее создании были задействованы местные калмыцкие и помесные калмыцко-эдильбаевские овцы, а также бараны торгудской породы [36]. Обе рассматриваемые породы (эдильбаевская и калмыцкая) тесно консолидированы (рис. 1, 2), что не исключает их общего происхождения от ойратских курдючных овец Западной Монголии.

В начале XVII в. часть ойратских племен ушла из Джунгарии (северная территория современного Синьцзян-Уйгурского автономного района Китая) в низовья Волги и составила население Калмыцкого ханства, в 1771 г. половина калмыков (в основном торгуты и хошеуты) вернулась на прежние кочевья. Естественно, что в процессе этих крупных переселений перегонялся скот, включая курдючных овец [37].

При этом каракульская овца, находясь с курдючными породами в одном кластере, несколько отдаляется от них (рис. 1, 2) и этому тоже есть объяснение. Б.Н. Васин (1968) считал, что современная каракульская порода произошла в результате смешения двух (или нескольких) групп овец, из которых одна была курдючной с грубой шерстью, другая же относилась к полугрубошерстным афганским и курдским породам [38].

На представленных дендрограммах (рис. 1, 2) короткожирнохвостая местная бурятская порода буубэй занимает промежуточное положение между тувинскими короткожирнохвостыми и курдючными овцами, генеалогически сближаясь с последними, что не удивительно, если предположить их общемонгольское происхождение. Однако нельзя исключать и наблюдающийся в последние годы фактор бесконтрольных скрещиваний с бурятской грубошерстной породой овец, из-за чего произошла частичная утрата ее продуктивных качеств [39].

Проведенный в дальнейшем анализ генетической структуры (рис. 3) показывает при K = 2 разделение популяций тувинской короткожирнохвостой овцы и других российских пород овец на два основных кластера, с последующей генетической дифференциацией тувинских овец при K = 3 на два внутрипородных типа: горный и степной. Повышение уровня кластеризации (К = 5) приводит к тому, что у тувинской овцы выделяется самостоятельный кластер популяции Irtysh, а остальные российские породы начинают разделяться на две группы, одна из которых включает тонкорунные и полутонкорунные породы, а вторая – грубошерстные аборигенные. В дальнейшем, от К = 6 и выше отмечается последующая дифференциация тувинских популяций овец преимущественно степного внутрипородного типа и при К = 8 в группе тувинских овец популяция Despen формирует свой собственный кластер на фоне неопределенной перекрывающейся дифференциации отдельных российских пород.

 

Рис. 3. Популяционно-генетическая структура пород и популяций овец.

 

Таким образом, по результатам адмикс-анализа, с одной стороны, подтверждается высокий уровень изоляции и генетической изменчивости тувинских овец, а с другой, – градация отечественных пород овец на группу тонкорунных и полутонкорунных и группу грубошерстных.

Обсуждение

Любое породообразование как процесс человеческой деятельности, не может рассматриваться вне культуры, истории и географии. В историко-этнографической перспективе тувинская культура обычно воспринимается как этнокультура тюркских племен, осевших в Засаянье в VI–VIII вв. н. э. [40]. Скорее всего, именно этот временной период и можно считать началом формирования тувинской короткожирнохвостой овцы, где одними из определяющих факторов отбора стали изоляция региона и значительная пестрота его почвенно-климатических условий.

В географическом разрезе Тува характеризуется как находящаяся в центре Азии, удаленная и труднодоступная страна [41], границы которой на западе, севере, востоке и юго-востоке проходят по высоким горным хребтам, а на юге – по приподнятым равнинам и средневысотным горам [42]. Как следствие, удаленность и обособленность региона обусловили генетическую изолированность тувинских овец.

С другой стороны, сложный рельеф и контрастный климатический режим территории определяют большое разнообразие и пространственную неоднородность почвенного покрова Тувы [43], что при разном уровне кормообеспечения пастбищ создает условия для формирования генетической неоднородности тувинской короткожирнохвостой породы при относительном внешнем сходстве ее внутрипородных типов.

Однако сложная внутрипородная дифференциация свойственна не только тувинской овце, но и некоторым другим аборигенным породам. Так, отдельные разновидности или отродья горных и предгорных овец при определенном сходстве имеют значительные различия, вызванные особенностями условий содержания и разведения [44]. Например, карачаевская порода представлена тремя внутрипородными типами: “кара-мююз”, “тумак” и “кекбаш” [45], которые различаются по живой массе, настригу и качеству шерсти [46].

Еще большим разнообразием характеризуется каракульская овца, в структуре генофонда которой выделяют многочисленные эколого-географические, внутрипородные, шерстно-конституциональные, продуктивные и заводские типы [47]. Подтверждением вышесказанному могут служить значительные генетические расхождения, выявляемые между каракульскими овцами на территории республик бывшего СССР [48].

В настоящей работе при ранжировании объектов основной акцент был сделан на использовании Neighbor-Net кластеризации, в этом случае для оценки генетической дифференциации чаще всего применяют индекс фиксации – F_ST. Однако при анализе STR-маркеров уровень гетерозиготности популяций оказывает негативное влияние на его значения. В качестве альтернативы Л. Джостом была предложена мера генетической дистанции Jost’sD, базирующаяся на изменчивости эффективного числа аллелей [14].

Согласно нашим данным хорошо видно, что в отличие от дендрограммы по FST кластеризация по Jost’sD существенно “улучшает” дифференциацию неродственных между собой пород, например дагестанской горной и карачаевской. Также очевидна группировка тушинской овцы с территориально близкими ей северокавказскими аборигенными породами.

В связи с выявляемыми “разночтениями” интерес представляет сравнение полученных нами данных по STR-маркерам с ранее проведенным SNP-анализом, выполненным с привлечением тех же самых пород овец [9].

На первый взгляд кластеризация пород по данным SNP-генотпирования выглядит более структурированной, причем системность в дифференциации пород усиливается при дополнительном включении в анализ овец мирового породного генофонда. Прежде всего это хорошо видно на примере таких “сложных случаев”, как кластеризация романовской породы, которая по результатам SNP-маркирования попадает в группу овец Северной Европы. Действительно, на происхождение романовской породы от северных короткохвостых овец указывали еще М.Е. Лобашев, П.Н. Кулешов и М.Ф. Иванов. Это утверждение подтверждают и краниологические исследования, проведенные в 1916 г. Н.П. Чирвинским и В.Б. Елагиным, и сравнительно небольшой размер романовских овец относительно других пород [49]. Также по результатам SNP-анализа вполне обосновано объединение в общий кластер родственных горноалтайской и цигайской пород и обособление волгоградской тонкорунной породы [9], сложное происхождение которой, как результат скрещивания нескольких пород разного направления продуктивности, обусловливает разнотипичность ее генофонда [50].

В то же время при SNP-маркировании Neighbour-Net кластеризация по F_ST “игнорирует” генетическую общность русской длинношерстной овцы с кучугуровской породой, которая значительно отдаляется от нее, одновременно сближаясь с неродственными ей полутонкорунными цигайскими и горноалтайскими овцами. Иными словами, кластеризация, проводимая по данным SNP-анализа, успешно решая проблему дифференциации сложных синтетических пород, в отличие от STR-маркирования не учитывает более тонкие межпородные генетические взаимосвязи на уровне близкородственных групп [14], что создает предпосылки для взаимного методологического дополнения SNP- и STR-маркирования.

Подводя общий итог работе, можно отметить, что обнаруживаемый высокий уровень генетического полиморфизма внутрипородных типов тувинской короткожирнохвостой овцы является показателем экологической пластичности породы и следствием ее приспособляемости к изменениям окружающей среды, а генетическая изоляция популяций тувинских овец определяется географической обособленностью региона.

По результатам межпородной дифференциации основным фактором сближения тонкорунных пород овец является их “австрализация” (вводные и улучшающие скрещивания с австралийским мериносом), а объединение тонкорунных и полутонкорунных пород обусловлено влиянием новокавказского камвольного мериноса, выступающего общей предковой формой для подавляющего большинства российских пород овец шерстной и мясо-шерстной продуктивности.

В заключение хотелось бы добавить, что в ближайшей перспективе в рамках гранта Российского научного фонда с использованием новой генетической системы, разработанной в ИОГен РАН на базе технологии ДНК-чипирования [51], планируется исследование генетической структуры пород овец с помощью методов маркерной селекции, включая оценку аллельного разнообразия генов продуктивности и адаптивности, что позволит дополнить сведения по филогении и геногеографии овец с учетом полученных в настоящей работе результатов по STR-маркерам.

Исследования выполнены при финансовой поддержке РНФ – проект № 23-16-00059, государственных заданий Минобрнауки РФ “Генетические технологии в биологии, медицине и сельском хозяйстве” – 122022600162-0 и “Изучение генофондов сельскохозяйственных животных” (16.11.2016) – АААА-А16-116111610182-7, а также в рамках финансовой поддержки Министерства науки и высшего образования Российской Федерации, грант № 14/2008. 075-15-2021-1037 (внутренний № 15. БРК.21.0001).

Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы ухода и использования животных были соблюдены.

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

About the authors

S. V. Beketov

Vavilov Institute of General Genetics of Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: svbeketov@gmail.com
Russian Federation, Moscow

T. E. Deniskova

Federal Research Center for Livestock – VIZh named after academician L.K. Ernst

Email: svbeketov@gmail.com
Russian Federation, Moscow

A. V. Dotsev

Federal Research Center for Livestock – VIZh named after academician L.K. Ernst

Email: svbeketov@gmail.com
Russian Federation, Moscow

E. A. Nikolaeva

Vavilov Institute of General Genetics of Russian Academy of Sciences

Email: svbeketov@gmail.com
Russian Federation, Moscow

N. A. Zinovieva

Federal Research Center for Livestock – VIZh named after academician L.K. Ernst

Email: svbeketov@gmail.com
Russian Federation, Moscow

M. I. Selionova

Russian State Agrarian University – Moscow Timiryazev Agricultural Academy

Email: svbeketov@gmail.com
Russian Federation, Moscow

Yu. A. Stolpovsky

Vavilov Institute of General Genetics of Russian Academy of Sciences

Email: svbeketov@gmail.com
Russian Federation, Moscow

References

Supplementary files