Homeostasis and adaptation: pathophysiological aspects of somato-vegetative interaction in ontogenesis

Full Text

Введение

Представления о соматовегетативном взаимодействии в постнатальном онтогенезе и межсистемных связях как в условиях стабильного существования организма, так и при реализации компенсаторно-приспособительных процессов были разработаны профессором Юрием Петровичем Пушкаревым. Как известный специалист в области физиологии нервной системы Ю.П. Пушкарев внес значительный вклад в изучение механизмов нервной регуляции соматических и вегетативных функций у животных и человека. Им были детально исследованы количественные характеристики медиаторных превращений в синапсах спинного мозга и в вегетативных ганглиях. В опытах на животных было доказано, что в условиях гипогликемии и при сахарном диабете нарушается функция пресинаптических терминалей преганглионарных нейронов и интенсивность выделения медиатора в синаптическую щель. Экспериментально подтверждено, что гиперсимпатикотония является основной причиной возникновения и развития артериальной гипертензии. Была также уточнена роль периферических вегетативных ганглиев в вегетативной регуляции висцеральных органов. Эти важные исследования послужили основой для изучения вегетативных нервных образований, регулирующих дыхательную функцию. В дальнейшем Ю.П. Пушкаревым была впервые разработана методика комплексной оценки соматовисцеральных асимметрий и вегетативного статуса у детей разного возраста, а также и у животных. Была показана тесная связь между соматическими и вегетативными асимметриями в онтогенезе, выявлена латерализация структур, участвующих в регуляции кардиореспираторной системы. Полученные результаты заложили основу для дальнейшего изучения механизмов вегетативной регуляции висцеральных органов его последователями. Поэтому и в настоящее время межсистемное (соматовегетативное) взаимодействие в функциональных системах организма животных и человека всесторонне изучается учениками Ю.П. Пушкарева.

Действительно, стабильность гомеостаза и надежность функционирования организма человека и животных во многом обеспечивается соматовегетативным взаимодействием, частным случаем которого является кардиореспираторное сопряжение. Данное взаимодействие выражается в модуляции импульсной активности ряда вегетативных и соматических нервов, в связи с чем в организме длительное время сохраняется постоянство внутренней среды и оптимальная адаптация.

Гомеостаз и адаптация — основные свойства живых организмов, сформировавшихся в процессе эволюции у многоклеточных организмов. Биологическая связь адаптации и гомеостаза состоит в установлении и поддержании гомеостаза, позволяющего организмам существовать в изменяющейся внешней среде. Но несмотря на столь длительное время изучения постоянства внутренней среды организма, проблема гомеостаза и адаптации остается актуальной для физиологии и по настоящее время в виду того, что пока нет полной ясности в понимании столь сложной системы взаимодействий «гомеостаз – адаптация – дезадаптация – компенсация». Физиологическое значение кардиореспираторной связи в нормальных, патологических и экстремальных условиях до сих пор не выяснено. Этот феномен подлежит постоянному исследованию, как экспериментальному, так и теоретическому, с использованием математических моделей [37].

Ю.В. Наточин указывает на многогранность понятия «гомеостаз» и отсутствие ответа на некоторые исходные и ключевые вопросы, которые остались для исследователей вне рассмотрения [20]. Например: «Почему и каким образом устанавливаются датчики нормы?», «Что служит стандартом и почему природа выбрала именно те значения, на которые настроена система?» Эти вопросы ранее не ставились исследователями, но они важны для понимания ряда ключевых проблем физиологии. Автор указывает на то, что в них речь идет не только о физиологических основах приведения к определенному стандарту каждого показателя, но и как устроен сам стандарт. Этот вопрос так же пока не решен. Ю.В. Наточин придерживается мнения, что необходимо также обратить внимание на те состояния организма, когда сдвинуто значение «эндогенного эталона». В данном случае надо не изменять направленность физиологических процессов, а попытаться восстановить «эталон», выяснить механизм его нарушения, что в итоге облегчит возвращение нарушенных параметров в границы нормы.

Заметим, что дело еще и в том, что, с одной стороны, адаптацию мы чаще всего рассматриваем как проявление гомеостаза. Действительно, возникшее в процессе эволюционного развития устойчивое состояние внутренней среды (гомеостаз) позволяет организму приспособиться к окружающей среде. В этом случае адаптацию организма определяют гомеостатические процессы и реакции, поддерживающие стационарный уровень физиолого-биохимических параметров. Иными словами, оптимальная адаптация — это сложившаяся система реакций, необходимых организму в данных конкретных условиях для нормальной жизнедеятельности. То есть мы можем с большой уверенностью сказать, что любой вид адаптации организма строится на основе гомеостаза. Причем механизмы гомеостаза могут быть крайне разнообразными и направленными на устранение вредного воздействия, стремящегося вывести из равновесия тот или иной показатель и сдвинуть его за границы нормы.

Однако адаптироваться может только целостный живой организм, а не отдельная клетка или орган (хотя при долговременной адаптации изменения возникают на клеточном и субклеточном уровнях). И поэтому адаптация подчиняется не только гомеостатическим закономерностям. Тем не менее приобретенные в ходе адаптации структурно-функциональные свойства организма (системный структурный след) создают защитные приспособительные эффекты, а адаптационная стабилизация структур, выражающаяся в увеличении резистентности тканей организма к многообразным факторам среды, обеспечивает ему возможность для дальнейшего развития и совершенствования [16].

Внутренняя среда организма — это лишь небольшая его часть. С этой точки зрения адаптация не может быть признаком гомеостаза. Но ясно одно — адаптация всегда направлена на поиск наиболее устойчивого состояния системы для удержания показателей организма в состоянии физиологической нормы, несмотря на изменение условий существования. Изменение условий среды чаще всего приводит к дезадаптации организма и включению компенсаторных реакций, направленных на устранение нового уровня реагирования и восстановление нарушенного гомеостаза [15]. Но все же гомеостаз — это не простое постоянство физико-химических свойств организма. Это особая устойчивость, которая характеризуется стабильностью постоянно меняющихся процессов в условиях «нормы». В этом случае биологическая характеристика гомеостаза определяется не только длительностью адаптационных процессов, но и их значимостью. Реакции, обеспечивающие гомеостаз, могут быть направлены на поддержание уровней стационарного состояния, на координацию комплексных процессов для устранения или ограничения действия вредоносных факторов, на выработку или сохранение оптимальных форм взаимодействия организма и среды в изменяющихся условиях существования. Все эти процессы и определяют адаптацию, а любой вид адаптации создается на основе гомеостаза [9].

Но для раскрытия сущности гомеостаза и адаптации необходимо понимание всего комплекса проблем, лежащих не только в онтогенетической, но и в эволюционной плоскости, поскольку приспособление организмов к различным факторам происходит путем естественного отбора. В процессе отбора в популяциях человека и животных происходит выживание наиболее приспособленных организмов, обладающих более стабильным гомеостазом. Именно поэтому в ходе эволюционного развития у организмов, от простейших до многоклеточных, сформировались структуры и механизмы, поддерживающие гомеостаз.

Цель настоящей работы — обобщить имеющиеся данные о механизмах поддержания гомеостаза и адаптации с точки зрения научных идей Ю.П. Пушкарева о соматовегетативном взаимодействии в постнатальном онтогенезе и надежности физиологических систем.

Нейрогуморальное взаимодействие компонентов гомеостаза и адаптации

Одной из наиболее признанных теорий, объясняющих природу приспособительных процессов любой степени сложности, в том числе функциональных систем гомеостатического уровня регуляции и мультипараметрического взаимодействия, является концепция функциональных систем П.К. Анохина. Согласно данной теории в деятельности функциональных систем гомеостатического уровня изменение одного показателя внутренней среды немедленно сказывается на результатах деятельности других, связанных с ним функциональных систем. На основе мультипараметрического взаимодействия различных функциональных систем строится гомеостаз в целом, а адаптивные результаты через обратную афферентацию отпечатываются на структурах акцептора результатов действия в форме информационных голографических образов [2, 30].

Однако в процессах гомеостатического регулирования принимают участие высшие отделы мозга. Факты, полученные в работе [53], указывают, что кора головного мозга участвует, например, в изменениях кардиореспираторной синхронизации во время выполнения умственных задач. И хотя межсистемные взаимодействия подчиняются коре головного мозга, следует сказать, что основным механизмом поддержания жизнедеятельности организма на постоянном уровне служит саморегуляция физиологических функций. Она сформировалась непосредственно в ходе естественного отбора. В процессе приспособления к среде обитания, организмами были выработаны регуляторные механизмы различной физиологической природы (нервно-гуморальные и иммунные). Эти механизмы направлены на достижение и поддержание относительного динамического постоянства внутренней среды организма. Именно множество отдельных механизмов, регулирующих внутри- и внесистемные взаимодействия, которые оказывают противоположные воздействия, уравновешивающие друг друга, приводит к установлению подвижного физиологического фона и позволяет организму поддерживать относительное динамическое постоянство, несмотря на изменения окружающей среды и сдвиги, возникающие в процессе жизнедеятельности животных и человека [14].

Подтверждением этому стали эксперименты на новорожденных крысятах, которые позволили сделать заключение, что сразу после рождения соматовисцеральные межсистемные взаимодействия реализуются в основном посредством медленноволновых колебаний около- и многоминутного диапазона. При этом ритмы декасекундного диапазона не играют существенной роли в интегративных процессах. В данном случае кардиореспираторные взаимодействия, более выраженные у интактных животных в около- и многоминутном диапазоне модуляций, снижаются, а в декасекундном диапазоне модуляций — незначительно усиливаются [27]. С другой стороны, у человека (новорожденных детей) связь между работой сердца и легкими осуществляется через хемосенсорные пути ствола мозга и вегетативную нервную систему, что приводит к кардиореспираторной синхронизации. Такие непрерывные изменения физиологического взаимодействия в онтогенезе могут служить для определения зрелости у недоношенных детей [40]. Надежность функционирования физиологических систем в раннем онтогенезе обеспечивается их повышенной функциональной активность в состоянии относительного покоя. Период выраженных качественных изменений деятельности физиологических систем составляет 6–7 лет. В 9–10 лет при возросших регуляторных воздействиях центральной нервной системы (ЦНС) и гипоталамо-гипофизарной оси на другие органы и системы развитие системной организации характеризуется высокой степенью специализации и интеграции отдельных системных элементов [26].

Итак, не вызывает сомнения, что гомеостаз обеспечивает внутреннее равновесие и стабильность функционирования человеческого организма. Он как резерв адаптации отображает ее величину. Это позволяет считать гомеостаз основой для адаптации организма при действии на него факторов среды существования [23]. Среди гормональных регуляторов функций и гомеостаза следует выделить окситоцин, который с функционально взаимосвязанными медиаторами, пептидными и стероидными гормонами принимает участие в механизмах формирования соматовисцеральных расстройств на различных этапах онтогенеза [33]. Но следует заметить, что даже на поздних этапах онтогенетического развития (у пожилых лиц) выявляется функционирование центральных механизмов соматовегетативного взаимодействия [32]. Можно не сомневаться, что гетерохронность развития в онтогенезе сердечно-сосудистой системы и неэффективность кардиореспираторного сопряжения приводит к рассогласованию механизмов регуляции вегетативных функций. В этом случае жизнедеятельность осуществляется в режиме неустойчивой адаптации, которая отражается в растущем организме повышенной утомляемостью и снижением устойчивости к неблагоприятным воздействиям [17, 18]. Эти факты указывают на то, что межсистемные связи служат основой для развития устойчивости организма к воздействию факторов стресса и адаптационного синдрома. Особенности межсистемной интеграции кардиореспираторной системы состоят в изменении показателей мозговой активности в условиях образовательного процесса. Так, например, формирование адаптивного результата при обучении в условиях эмоционального стресса происходит только у 40 % студентов, а у 60 % выявляются недостаточные адаптационные способности, что приводит к психовегетативным нарушениям в организме [45]. Иное дело, если рассинхронизация деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем наблюдается, например, при гравитационном (ортостатическом) и тепловом стрессе [48, 54].

Становление системных механизмов адаптации хорошо прослеживается и в ходе онтогенетического развития. Качественные и количественные адаптивные перестройки параметров внутренней среды организма, полученные по мере роста и развития человека в покое и после физических нагрузок, характеризуются большей эффективностью и экономичностью работы систем при мышечной деятельности и в восстановительный период у испытуемых на более поздних этапах онтогенеза. Экспериментальные данные свидетельствуют, что при повреждении любой функциональной системы и нарушении гомеостатического регулирования функций выявляется выраженный динамизм мобилизации защитных механизмов, заметная перестройка предшествующих отношений между центром и периферией на основе реализации корково-подкорковой констелляции, отражающей сопряжение моторных и вегетативных функций. Но оптимальному взаимодействию сопряженных функций, по-видимому, способствует и асимметрия их элементов. Очевидно, что всякие изменения, происходящие в определенной функциональной системе организма, есть результат взаимодействия ее с внешним окружением и формирования внутрисистемных связей. При этом необходимым условием проявления изменений служит асимметрия, неравновесность взаимодействий, в какой-то момент и в какой-то мере нарушающих гомеостаз. Поэтому конкретным принципом анализа физиологических систем можно считать принцип асимметричного взаимодействия в физиологической системе [25].

Таким образом, можно полагать, что характеристика взаимосвязанных функций и теснота их связи — важнейшие критерии, отражающие генетически предопределенную или сформированную способность ЦНС к синхронизации (мобилизации) функциональных систем организма.

Гомеостаз и кардиореспираторное сопряжение

На всех этапах постнатального морфофункционального синхроноза имеет место системная периодизация развития, то есть генетически детерминированная смена доминирующих функциональных механизмов. Эти критические периоды жизни человека связаны с глубинными перестройками взаимоотношений эффекторов реализации гомеостаза и реализуются на уровне «базового модуля» организации. Причем совершенно очевидно, что различные нейронные ансамбли ЦНС способны принимать участие в реализации не одного, а нескольких механизмов системной деятельности. Но степень участия той или иной структуры ЦНС на каждом из этапов осуществления системных процессов различна и весьма изменчива в процессе онтогенеза по мере образования и закрепления адаптивных навыков. Таким образом, прослеживается тесная корреляционная связь между соматическими и висцеральными системами в онтогенезе животных и человека, их зависимость от степени созревания отдельных компонентов функциональных систем. Кроме того, в постнатальном онтогенезе отмечена и латеральная асимметрия структур, участвующих в регуляции кардиореспираторной системы на корково-таламическом, стволовом и периферическом уровнях. Определено, что процесс достижения полезного адаптивного результата характеризуется асимметрией физиологических показателей, прежде всего кардиореспираторного сопряжения — главного признака соматовисцерального взаимодействия. Высокие значения коэффициента функциональной асимметрии связаны с мобилизацией адаптивных процессов, а его снижение — с достижением полезного приспособительного результата [4].

Установлено также, что усиление межсистемной интеграции обеспечивает оптимальность хемореактивных ответов на гипоксические и гиперкапнические возмущения газового гомеостаза организма и отражает «точность» адаптивных настроек кардиореспираторной системы у спортсменов при интенсивных аэробных нагрузках [7]. Таким образом, подтверждена взаимосвязь показателей вариабельности ритма сердца и внешнего дыхания у спортсменов с различной направленностью тренировочного процесса. У спортсменов, тренирующихся на развитие скоростно-силовых качеств, не столь эффективно совершенствуются механизмы экономизации кардиореспираторной системы в покое, как у лиц, тренирующихся на выносливость [10]. С другой стороны, ясно, что изменение показателей кардиореспираторной системы организма во время физической нагрузки происходит преимущественно в подсистемах, наиболее активно участвующих в обеспечении выполняемых человеком двигательных действий [8]. Напротив, в расслабленном состоянии и во время медленного сна степень кардиореспираторной синхронизации увеличивается с соответствующим вкладом симпатической и парасимпатической активности [42].

Вместе с тем возрастает значимость скорости переходных процессов при восстановлении баланса параметров вегетативной нервной системы по показателям вариабельности сердечного ритма в обеспечении высокой функциональной устойчивости и нормализации гомеостаза. Доказан факт эффективного воздействия упражнений на организм для ускорения нормализации баланса вегетативной регуляции и гомеостаза после двигательной деятельности [35]. Имеются данные, что эмоциональная визуальная стимуляция также влияет на синхронизацию дыхания и частоту сердечных сокращений. И даже, как ни парадоксально, найдены убедительные доказательства выраженной кардиореспираторной синхронизации во время возбуждения, нежели во время нейтральных состояний [51].

Следовательно, мы имеем дело со взаимодействием дыхания и кровообращения в различных условиях жизнедеятельности, при патологических состояниях и в экстремальных условиях. Это убедительно доказывает, что регуляция приспособительных изменений организма осуществляется благодаря постоянному взаимодействию физиологических систем. Корреляционные связи, возникающие между системой дыхания и кровообращения, определяют возможность их взаимной компенсации: любое нарушение одной из системных функций вызывает компенсаторное усиление реакций другой системы. Конечный этап приспособительных реакций — это сохранение кислородного гомеостаза для обеспечения необходимых физиологических функций [11].

Некоторые авторы считают, что сердечно-дыхательный синхронизм и асимметрия показателей вегетативных показателей достаточно прочно обеспечивают стабильность параметров гомеостаза. Установлено, что проведение пробы сердечно-дыхательного синхронизма приводит к недостаточному снижению ударного и сердечного индексов и повышению общего периферического сопротивления сосудов. Иначе говоря, мозговая гемодинамика при выполнении пробы с физической нагрузкой может характеризоваться значительной асимметрией [12, 31]. Здесь следует обратить внимание на возможную связь сдвига фаз между колебаниями дыхания, скоростью мозгового кровотока, величиной артериального давления с ауторегуляцией кровоснабжения головного мозга [50].

Иными словами, коэффициент билатеральной функциональной асимметрии, выявляемый не только в состоянии покоя, но и при дозированных функциональных пробах, латерализованных температурных, электрических и других воздействиях, можно рассматривать как неспецифический критерий, отражающий как местные системные, так и корково-висцеральные взаимоотношения и позволяющий дать новую количественную информацию о жизнедеятельности в норме и при патологии. Он также может служить дополнительной характеристикой вегетативного статуса, прогностическим критерием тяжести патологических исходов экстремальных состояний.

Гомеостаз и сопряженная компенсация функций

Среди систем жизнеобеспечения, направленных на поддержание постоянства внутренней среды организма в норме и при патологии, традиционно первостепенное значение в физиологических и клинических исследованиях уделяется кровообращению и дыханию. В условиях дозированных респираторных и мышечных нагрузок сопряжение дыхания и кровообращения выражается в неоднозначных формах, с отсутствием линейной корреляционной зависимости, что, вероятно, свидетельствует о многовариантности вовлечения и сочетания механизмов, регулирующих деятельность этих систем. Но в ряду механизмов, включающихся при физических и респираторных нагрузках, психоэмоциональном напряжении, проявляются проприоцептивные влияния с мышечного аппарата, в том числе и с дыхательных мышц, с рецепторов дыхательных путей, и, наконец, самые мощные гиперкапнические и гипоксические влияния [3].

К.В. Судаков указывает, что информация в функциональных системах, определяющих поведенческую деятельность человека, возникает прежде всего как отношение регулируемого ими гомеостатического показателя к результатам поведенческой деятельности. В системной и результативной деятельности человека выявляются геометрические образы когерентных связей альфа-ритма электроэнцефалограммы, динамически изменяющиеся на различных стадиях, отражающие многоуровневую организацию акцептора результатов действия [28, 29].

Очевидно, что гомеостаз распространяется на многочисленные параметры внутриклеточной и межклеточной среды, крови и представляется гомеостатической кривой, которая у теплокровных животных и человека может колебаться при изменении поведения и образа жизни. Сегодня считается, что здоровье — это состояние организма, при котором его ресурсов достаточно, чтобы поддерживать гомеостаз, а после его нарушений к гомеостазу возвращаться. Таким образом, состояние здоровья человека отражает именно гомеостаз организма, его способность поддерживать относительную стабильность внутренней среды при изменении внешнего окружения [21]. Важным обстоятельством стало понимание, что при неинвазивной стимуляции спинного мозга соматовисцеральные взаимоотношения обеспечивают активацию абдоминальной мускулатуры и поверхностного кровотока, оказывают выраженное воздействие на спонтанную вентиляцию легких и увеличивают перфузию кожи нижней конечности [19]. С другой стороны, мы видим, что при невротической депрессии имеет место дисфункция процессов межкорковой и корково-подкорковой интеграции, приводящая к нарушению системной организации упорядоченных взаимодействий активности передних и задних отделов обоих полушарий мозга [13]. И все же можно констатировать, что выявляющийся сердечно-дыхательный синхронизм у человека зависит от типа нервной системы, при психоэмоциональном стрессе и соматической патологии. И действительно, значимые показатели сердечно-дыхательного синхронизма характеризуют регуляторно-адаптационные возможности организма взрослых и детей [22]. Согласно этому факту гомеостатический ответ во время стресса и медитации сопровождается изменениями активности соматических и вегетативных нервных образований. При этом кардиореспираторная синхронизация, происходящая во время парасимпатической реакции, в период медитации модулирует деятельность мозга и вегетативной нервной системы [39, 41]. Поэтому частые и длительные стрессы постепенно «накапливаются» и могут вызывать проблемы, связанные со здоровьем. Можно допустить, что любая стрессовая ситуация вызывает изменения в гемодинамике и способствует рассогласованию межсистемного взаимодействия [43].

Недавние исследования на животных позволили установить важное значение кардиореспираторного сопряжения в патогенезе гипертонии. У здоровых людей, имеющих в анамнезе генетическую предрасположенность к гипертонии, изучение кардиореспираторного сопряжения выявило раннее нарушение межсистемных связей [52]. Напротив, кардиореспираторная синхронизация и расслабление человека в состоянии бодрствования являются показателями его здоровья. Если релаксация во время дневного отдыха близка к глубокой релаксации сна, то человек чувствует себя здоровым, у него лучше психическое самочувствие и менее выражено депрессивное настроение [38].

Это допускает приспособление человека к условиям внешней среды через социальные и биологические механизмы адаптации. Но адаптивные процессы имеют свои особенности, которые проявляются в этнических, биохимических, генетических изменениях, позволяющих составить представление об экологическом портрете человека [1]. Адаптация представляет собой сложный процесс взаимодействия организма и внешней среды, приводящий к изменению структуры и функции тканей. Главным свойством организма являются его компенсаторно-приспособительные реакции, которые обеспечивают постоянство гомеостаза. Хотя в большинстве случаев способность организма противостоять воздействию окружающей среды и есть гомеостаз. Иными словами, гомеостаз — это способность организма к приспособлению к окружающей его среде, дающая ему возможность быть независимым от нее в течение длительного времени. Гомеостаз — интегральный физиолого-биохимический показатель функционирования всех систем организма.

Морфофункциональным субстратом гомеостаза служат клетки, ткани, органы и системы органов целого организма, а также нервно-гуморальная система регуляции функций. Но все же высшим центром гомеостаза следует считать гипоталамус, который обеспечивает метаболический и температурный гомеостаз, поскольку терморегуляция — это своего рода эволюционная адаптация, которая рассматривается как стратегия выживания организма [46]. В этом отношении особенности локальных сетей гипоталамических ядер и принципы действия нейропептидов лежат в основе гомеостатической регуляции гипоталамусом не только гомеостаза, но и эндогенного времени организма [34].

Анализ данных исследований показал, что кардиореспираторная система задействована в синхронизированной динамике с очень специфическим временным паттерном: колебания часто выходят из синхронности, но возвращаются в синхронное состояние очень быстро. Такая синхронность зависит от возраста и состояния здоровья. У здоровых лиц наблюдается бóльшая кардиореспираторная синхронизация между ритмами дыхания и работой сердца, нежели у пациентов с ишемической болезнью сердца. Тем не менее есть случаи возникновения множественных коротких эпизодов десинхронизации независимо от возраста и наличия заболевания. Итак, можно сделать вывод, что короткая динамика десинхронизации может облегчить взаимную координацию сердечного и дыхательного ритмов, создавая прерывистые синхронные эпизоды. Это может способствовать адаптации кардиореспираторной системы к различным внешним и внутренним факторам. По всей вероятности, кардиореспираторная синхронизация — ведущий маркер изменений в контроле дыхания [36, 47].

Следовательно, в организме, представляющем собой единую гомеостатическую систему, в результате непрерывного нейрогуморального взаимодействия компонентов этой системы формируется их функциональная сопряженность, гарантирующая минимизацию энергетических затрат на приспособительные процессы. В том случае, если функциональный дефект выражен сильно и не может быть компенсирован на местном уровне перестройкой активности поврежденной структуры, тогда компенсаторная реакция приобретает генерализованный характер, охватывает многие системы организма на всех уровнях их организации. Она начинается с осуществления срочных, а затем долговременных компенсаторных реакций, которые можно назвать адаптацией [24]. Для тренировки кардиореспираторной синхронизации в настоящее время используют диафрагмальное дыхание, медленные регулярные дыхательные упражнения, точечный массаж и адаптогены, с помощью которых можно нормализовать баланс вегетативной нервной системы, уменьшить негативные эмоции и в конечном счете повысить адаптивность организма [5, 44, 49, 55].

Поэтому изменения вегетативного статуса при респираторных и физических нагрузках распространяются на все вегетативные реакции и вегетативный тонус, реактивность и вегетативное обеспечение деятельности. Характерно и то, что активация симпато-адреналовой системы является целесообразным средством адаптации и оптимизации энергообмена. Можно полагать, что надежность функционирования физиологических систем и сохранение гомеостаза на постоянном уровне в ходе онтогенеза обеспечивается переходом от генерализации и высокой лабильной функциональной активности к специализации, экономизации и интеграции отдельных звеньев функциональных систем. Но можно допустить, что различного рода дезадаптивные проявления органически связаны с состоянием функциональных систем организма. И что особенно важно — в патогенезе дезадаптивных расстройств лежат нарушения соматовегетативных взаимосвязей в структурах ЦНС [6].

Заключение

Несомненно, гомеостаз и адаптация — это эволюционно сложившиеся процессы, направленные на обеспечение оптимальной жизнедеятельности животных и человека в среде обитания. По сути дела, это два взаимосвязанных и взаимозависимых процесса, в основе которых лежат соматовегетативные межсистемные связи, обусловливающие стабильность внутренней среды у многоклеточных организмов в онтогенезе. Основным механизмом поддержания такой стабильности служит модуляция импульсной активности соматических и вегетативных нервов при сохранении корково-подкорковой интеграции функций. Причем на всех этапах онтогенетического развития осуществляется нейрогуморальная регуляция компонентов гомеостаза и адаптации. Частным случаем соматовегетативного взаимодействия является кардиореспираторное сопряжение и асимметрия вегетативных показателей. Поэтому конкретным принципом деятельности функциональных систем организма представляется принцип асимметричного взаимодействия.

Но при значительных внешних воздействиях возникает дезадаптация, поломка структур гомеостаза и его нарушение. При этом происходит нарушение межсистемного взаимодействия, возникновение десинхронизации функций, нарушение центропериферической интеграции нервно-гуморальных процессов и, как следствие, развертывание компенсаторно-приспособительных реакций.

Понятно, что при повреждении любой функциональной системы и нарушении гомеостаза в организме активизируются компенсаторно-приспособительные механизмы и отмечается заметная перестройка предшествующих отношений между центром и периферией на основе корково-подкоркового взаимодействия, отражающего сопряжение соматических и вегетативных функций.

И в заключение можно отметить важность дальнейшей разработки идей Ю.П. Пушкарева о соматовегетативном взаимодействии в физиологических системах для установления истинных механизмов сопряжения функций организма при нормальной жизнедеятельности человека в постоянно меняющихся условиях внешней среды.

Дополнительная информация

Конфликт интересов. Автор декларирует отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией настоящей статьи.

Источник финансирования. Автор заявляет об отсутствии внешнего финансирования при проведении исследования.

About the authors

A. A. Artemenkov

Author for correspondence.
Email: basis@live.ru

MD, Cand. Sci. (Med.), Associate Professor, Head, Theoretical Foundations of Physical Culture, Sports and Health

References

Supplementary files