Influence of additional tasks on forming cognitive set (electroencephalographic investigation)
- Authors: Yakovenko I.A.1, Cheremushkin Y.A.1, Kozlov M.K.1
-
Affiliations:
- Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology of RAS (IHNA & NPh RAS)
- Issue: Vol 5, No 1 (2014)
- Pages: 49-56
- Section: Articles
- URL: https://journals.rcsi.science/pediatr/article/view/1056
- DOI: https://doi.org/10.17816/PED5149-56
- ID: 1056
Cite item
Full Text
Abstract
Full Text
Когнитивная установка относится к разряду неосознаваемых явлений, влияющих на сознательную деятельность человека. Она является основной реакцией на влияние среды, где человеку приходится ставить и решать разнообразные задачи. Было показано, что установка вырабатывается на различные стимулы и приводит к ошибочному распознаванию предъявленного материала. Исследована установка на слова/псевдослова, геометрические фигуры и на иллюзию восприятия [9, 10, 11]. В последнее время проводятся работы по исследованию опознания лицевой экспрессии, поскольку это играет важную роль в социальном поведении [2, 12]. Здесь также возможно формирование установки, но этот стимул более сложный. При этом возникает вопрос, что может повлиять на формирование когнитивной установки. Какие процессы могут помешать этому, а какие поспособствовать? Изучение биоэлектрической активности мозга помогает понять психофизиологические основы когнитивной установки. Было показано, что разные стадии установки (формирование, актуализация) характеризуются изменениями в тета-, альфа- и бета-диапазонах [5, 8]. Традиционно альфа-ритм связывают с функционированием таламо-кортикальной корково-подкорковой системы, а тета - с кортико-гиппокампальной. Бета-ритм до недавнего времени считался корковым. В последнее время появились работы, показавшие, что бета-ритм может быть связан с активностью гиппокампа, неспецифических ядер таламуса, базальных ганглиев и обонятельной луковицы [13, 14, 16, 20]. На основании этих данных выдвигается гипотеза об участии и взаимодействии таламо-кортикальной и кортико-гиппокампальной систем в мозговом процессе, обеспечивающем формирование и действие когнитивной установки. В нашей работе высказано предположение о том, что формирование установки на лицевую экспрессию может быть связано с высокими синхронизирующими влияниями таламо-кортикальной системы и низкими кортико-гиппокампальной [12]. В задачу данного исследования входило изучение параметров бета-активности коры больших полушарий при различных условиях формирования и действия установки. Условия задавались тремя разными способами: а) в контекст задания дополнительно вводились слова/псевдослова; б) буквенная матрица; в) удлинялся временной интервал между целевым и пусковым стимулами. МЕТОДИКА В исследованиях использовалась методика фиксации психофизиологической установки [7]. Она состоит из двух стадий. Сначала испытуемому неоднократно предъявляются одновременно два объекта, различающихся в каком-то одном отношении. В данных исследованиях это фотографии человека с разной лицевой экспрессией. У испытуемого на неосознаваемом уровне фиксируется установка на восприятие лиц, а именно - между предъявляемыми лицами должна быть разница. При этом испытуемый должен правильно определять лицевую экспрессию. На второй стадии (тестирования установки) одновременно предъявляются одинаковые объекты, в нашем случае - лица с одинаковым эмоциональным выражением. Испытуемый в том или ином числе проб оценивает одинаковые лица как различающиеся. По числу ошибок судят об устойчивости фиксированной установки или, с другой стороны, о способности тестируемого к переключению с одной установки на другую (пластичность установки). В нашем случае - это установка на то, что предъявляемые объекты одинаковые. Показана зависимость пластичности зрительных неосознаваемых установок от функции рабочей памяти, то есть от объема оперативной информации, которую необходимо удерживать в течение короткого времени для решения ряда задач [1], а также от колебаний внимания [6]. В ряде онтогенетических исследований показана связь пластичности неосознаваемых установок с ЭЭГ-признаками незрелости фронто-таламической и стволовой активирующих систем головного мозга [3, 4]. Испытуемые. В каждой серии опытов принимали участие по 35 взрослых испытуемых: без нагрузки на рабочую память (контроль) - 20 женщин и 15 мужчин (возраст 25,1 ± 1,3 лет), с вербальной нагрузкой - 16 и 19 (21,9 ± 0,7 год), с нагрузкой в виде распознавания целевой буквы в матрице - 17 и 18 (22,6 ± 0,6 года), с нагрузкой в виде удлинения интервала времени между целевым (лица) и пусковым стимулами - 16 и 19 (25,2 ± 0,8 лет). Все испытуемые (студенты, аспиранты, научные работники) - практически здоровые люди с нормальным или корригированным зрением, никогда ранее не принимавшие участие в опытах с психофизиологической установкой. Все дали письменное согласие на участие в электрофизиологическом тестировании. Стимулы. Во всех сериях предъявляли одновременно две фотографии из атласа эмоций [15]. На стадии формирования установки 15 раз в центре экрана монитора предъявляли слева «сердитое» лицо, справа «нейтральное», на стадии тестирования установки - 30 раз предъявляли два «нейтральных» лица. Размер каждого кадра был 60 × 40 мм, расстояние до экрана - 70 см, время экспонирования - 350 мс. Тестируемый должен был определить, одинаковые выражения лиц были на фотографии или одно из них (левое или правое), было более неприятно, чем другое, и запомнить это решение. В контрольной серии через 1 с появлялся так называемый пробный пусковой стимул (стимул, не связанный с основной задачей - распознавание эмоционального выражения лиц) - зеленый круг 3 мм, длительность свечения - 2 с. В ответ на его появление тестируемый должен был нажать на кнопку джойстика и после этого сказать: «одинаковые», «слева» или «справа» - в зависимости от того, как он оценил лицевую экспрессию. В опытах с нагрузкой в виде чтения и запоминания слова и определения места целевой буквы в матрице через 1 с предъявляли соответственно слово и матрицу (время предъявления 350 мс) и еще через 1 с после этого стимула - упомянутый пусковой стимул. Соответственно после нажатия и оценки лицевой экспрессии тестируемый должен был сказать, какое слово он запомнил или в каком месте матрицы находится целевая буква. В серии с нагрузкой в виде увеличения паузы между лицами и пусковым стимулом соответственно до 8 с увеличивался промежуток времени между основным (лица) и пусковым стимулами. Время между угашением зеленого круга и предъявлением нового основного составляло 4-7 с и варьировалось в случайном порядке. Аппаратура и анализ данных. Управление экспериментом, регистрация времени реакции на пробный стимул и ЭЭГ осуществляли с помощью IBM PC «Pentium IV». Словесные реакции тестируемого из затемненного, звукоизолированного и экранированного помещения передавались через динамик в комнату экспериментатора и фиксировались в протоколе. Отведение, усиление и фильтрацию ЭЭГ проводили с помощью системы Neocortex-Pro («Neurobotics», Россия). Частота дискретизации - 1000 Гц. Полоса пропускания частот: 0,5-30 Гц. ЭЭГ регистрировали с помощью хлорсеребряных электродов («Micromed», Венгрия) с сопротивлением, не превышающим 5 кОм. Электрическую активность с поверхности головы отводили с помощью 20 электродов, расположенных в соответствии с международной схемой 10-20 % с дополнительными отведениями (F3, F4, F7, F8, Fz, FT7, FT8, C3, C4, Cz, FC3, FC4, T3, T4, P3, P4, T5, T6, O1, O2). Отведение ЭЭГ - монополярное, референтный электрод - объединенный ушной. ЭЭГ регистрировали при спокойном бодрствовании с открытыми глазами перед опытом и на стадиях формирования и тестирования установки. Исследовали отрезки ЭЭГ длиной 1 с: 1 - до предъявления целевого стимула (фотографии лиц) и 1 с после. Для всех отрезков вычисляли непрерывное вейвлет-преобразование на основе «материнского» комплексного Morlet-вейвлета в диапазоне 1-30 Гц. Анализировали карты распределений модуля коэффициента вейвлет-преобразования (КВП), отображающие амплитуду потенциалов. Карты строили в полосе 1-30 Гц с шагом 1 Гц с разрешением по времени 1 мс. Для каждого испытуемого значения КВП усредняли по стадиям опыта: при формировании и тестировании установки Далее выделяли частотный домен бета-диапазона (14-25 Гц) и проводили усреднение внутри него по частоте. Определяли предстимульное и постстимульное средние значения КВП и вычисляли их разность. Также определяли величину максимума реакции на целевой стимул и его латентный период (ЛП). По вычисленным таким образом максимумам, латентным периодам и средним значениям между парами серий опытов проводили одномерный дисперсионный анализ. Внутри каждой серии анализировали изменения между стадиями установки (ANOVA, метод повторных измерений). В качестве межгруппового рассматривали фактор стадия установки (2 уровня - формирование и тестирование). Для оценки различий в пластичности фиксируемых установок при разных нагрузках на рабочую память судили по среднему числу ошибочных распознаваний лицевой экспрессии на стадии тестирования и использовали при этом критерий Манна-Уитни. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Сочетание зрительной когнитивной установки с разными видами когнитивных задач и удлинение паузы между установочным и пусковым стимулами повлияло на ее формирование и пластичность. По сравнению с контрольной серией опытов число испытуемых без ошибок восприятия лицевой экспрессии уменьшилось, а среднее число проб с ошибочным опознанием эмоционального выражения лица на стадии тестирования увеличилось в обеих сериях с дополнительным заданием. Удлинение паузы между целевым и пусковым стимулами существенно не изменило эти показатели (рис. 1). Для оценки биоэлектрической активности мозга человека нами были использованы две основные характеристики, полученные на основе вейвлет-преобразования: средний уровень КВП бета-ритма, который отражает продолжительную по времени реакцию с невысокой, как правило, амплитудой и максимумы реакции КВП бета-ритма, которые характеризуют относительно краткосрочные и высокоамплитудные реакции. Нами также оценивались ЛП этих максимумов. Стадия формирования установки является ключевой в процессе функционирования неосознаваемого длительного процесса установки. Именно здесь либо формируется, либо нет это внутреннее состояние. Показано, что на стадии формирования установки изменение постстимульного среднего уровня КВП бета-диапазона по отношению к предстимульному различается между контролем и обеими сериями с дополнительным заданием (F = 8,1, p < 0,006; F = 43,8, p < 0,0001 - соответственно с матрицей и словами), между серией с матрицей и сериями с вербальным дополнительным заданием и с удлинением паузы (F = 15,4, p < 0,001, F = 7,5, p < 0,008), а также между серией со словами и серией с удлинением паузы (F = 50,9, p < 0,0001), (рис. 2, А). Абсолютные величины постстимульного среднего уровня КВП бета-ритма при этом различаются между серией с удлинением паузы и остальными тремя (F = 11,7, p < 0,0012; F = 8,6, p < 0,005, F = 14,3, p < 0,001 - контроль, матрица и слова), (рис. 2, Б) Исследование максимумов КВП бета-ритма не выявило различий данного параметра на стадии формирования установки во всех четырех сериях экспериментов. При этом оказались информативными ЛП этих максимумов. Наименьшие значения ЛП отмечены в серии без дополнительной нагрузки (328 мс), средние - в серии с матрицей (359 мс), большие - в серии опытов со словами (370 мс), наибольшие - в серии с удлинением межстимульного интервала (428 мс), (рис. 3, Б). Выявлены достоверные различия ЛП максимумов КВП бета-ритма между серией с длительным межстимульным интервалом и всеми остальными: серией без дополнительного задания (F = 17,8, p < 0,0001), серией со зрительно-пространственной задачей (F = 6,8, p < 0,011) и серией с вербальным заданием (F = 5,2, p < 0,026). Также обнаружены различия по этому показателю между контролем и опытами с дополнительным вербальным заданием (F = 4,1; p < 0,046). Таким образом, на стадии формирования установки на эмоциональное выражение лица информативными оказались показатели среднего уровня и ЛП максимумов КВП бета-диапазона. На стадии тестирования установки изменение постстимульного среднего уровня КВП бета-диапазона по отношению к предстимульному также различается между контролем и обеими сериями с дополнительным заданием (F = 4,8, p < 0,032; F = 23,0, p < 0,001 - соответственно с матрицей и словами), между серией с матрицей и сериями с вербальным дополнительным заданием и с удлинением паузы (F = 4,9, p < 0,03, F = 8,7, p < 0,0043), а также между серией со словами и серией с удлинением паузы (F = 45,8, p < 0,0001), (рис 2, А). Средние значения постстимульных КВП различаются по сериям практически также, как и предыдущий показатель. Показаны различия между контролем и сериями с дополнительным заданием (F = 11,3, p < 0,0013 и F = 4,1, p < 0,048 - матрица и слова соответственно), между опытами с удлинением паузы и опытами с матрицей и словами (F = 14,3, p < 0,001 и F = 6,0, p < 0,017 - соответственно), (рис. 2, Б). Изучение максимумов КВП бета-ритма выявило, что этот показатель на стадии тестирования различается по сериям экспериментов. Максимумы постстимульной реакции на этой стадии установки различаются между контролем и серией с дополнительным заданием в виде матрицы (F = 6,8, p < 0,011), а также между серией с длительной паузой и обеими сериями с дополнительной задачей (F = 11,6, p < 0,0012 и F = 6,7, p < 0,012 - матрица и слова соответственно), (рис. 3, А). ЛП максимумов при этом различаются только между контролем и серией со словами (F = 5,1, p < 0,027), (рис. 3, Б). Стадия тестирования установки характеризовалась изменениями всех трех изучаемых показателей. Отмечены высокие значения среднего уровня КВП бета-диапазона, максимумов и их ЛП в сериях с дополнительными заданиями по сравнению с сериями без нагрузки. Выявлены достоверные изменения показателей в зависимости от стадии эксперимента. Показано, что относительные величины среднего уровня КВП бета-диапазона отличаются в эксперименте с вербальным заданием (p < 0,01) и с длительным межстимульным интервалом (p < 0,05), (рис. 2, А). Абсолютные величины среднего уровня в зависимости от стадии эксперимента различаются в сериях со зрительно-пространственной задачей, где значения бета-ритма выше на стадии тестирования (p < 0,05), и с большим межстимульным интервалом (p < 0,0001) здесь величины бета-ритма больше на стадии формирования установки (рис. 2, Б). Максимумы достоверно отличаются только в серии со зрительно-пространственной нагрузкой на стадии тестирования установки значения бета-ритма больше, чем на стадии формирования (p<0,05), (рис. 3, А). ЛП максимумов КВП - в серии с большим межстимульным интервалом: ЛП длиннее на стадии формирования по сравнению со стадией тестирования (p < 0,01), (рис. 3, Б). Таким образом, показано, что формирование и действие установки на эмоциональное выражение лица по-разному проявляется в зависимости от типа дополнительного задания, и отражается в изменениях регистрируемой биоэлектрической активности мозга испытуемых. Вклад бета-ритма изменяется в зависимости от типа дополнительного задания. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ Введение на стадиях формирования и тестирования установки на лицевую экспрессию зрительно-пространственной и вербальной дополнительных задач показало их различное влияние на когнитивную установку. Больше всего ошибочных опознаний лицевой эмоции отмечено при дополнительном вербальном задании, меньше всего - при простом удлинении межстимульного интервала. Дополнительное вербальное задание представляло собой экспериментальную ситуацию по выработке установки на слова: вначале предлагались псевдослова, а затем, в тестирующей стадии, - слова. Тем самым мы имели две ситуации выработки установки, встроенные одна в другую. Можно предположить, что они усиливают друг друга, приводя к увеличению ошибочных распознаваний лицевой экспрессии. Удлинение межстимульного интервала привело к уменьшению числа ошибок, вероятно, потому, что у испытуемого появилось достаточно времени для осмысления и оценки увиденного. Изучение биоэлектрических показателей коры больших полушарий на разных стадиях установки, а именно: на стадии формирования и тестирования, оказалось информативным. На стадии формирования установки на эмоциональное выражение лица значения среднего уровня КВП бета-диапазона в сериях без дополнительного задания и с заданиями достоверно не отличались. В серии экспериментов с удлинением межстимульной паузы отмечено достоверное увеличение бета-ритма по отношению к его значениям в остальных сериях. В этой же серии самые большие ЛП максимумов КВП бета-ритма. При этом здесь зафиксировано самое маленькое число ошибочных опознаний. В нашей предыдущей работе [13] высказано предположение о том, что высокие мощностные характеристики бета-ритма создают условия для правильного опознания, средние - способствуют формированию ригидной установки, а низкие - быстрому разрушению сформировавшейся установки. Вновь полученный факт в определенной мере согласуется с вышеописанным предположением. Стадия тестирования установки характеризовалась увеличением значений среднего уровня и максимумов КВП бета-диапазона, а также их ЛП в сериях экспериментов со зрительно-пространственным и вербальным дополнительными заданиями по отношению к значениям в сериях без дополнений. В этих двух сериях экспериментов отмечено самое большое число ошибочных опознаний лицевой экспрессии. При этом наибольшие величины как среднего уровня, так и максимумов КВП бета-диапазона наблюдались в серии экспериментов со зрительно-пространственной дополнительной задачей. Число ошибок в этой серии несколько меньше, чем в серии с вербальным заданием. Можно предположить, что два разнородных задания требуют большей концентрации внимания, чем однородные. Это согласуется с общеизвестными фактами об увеличении вклада бета-ритма при решении задач с привлечением внимания [17]. В работах [11, 12], в которых изучалась постстимульная корковая активность в тета- и альфа-диапазонах, выдвинуто предположение о роли кортико-гиппокампальной и таламо-кортикальной систем в формировании и актуализации установки. Известно, что механизмы бета- и гамма-колебаний (20-80 Гц) могут определяться свойствами не только нейронов коры, но и таламуса, а также внутрикорковыми и таламо-кортикальными взаимодействиями [18, 19]. Существуют данные о генерации бета-ритма в гиппокампе (в области СА1) в диапазоне 15-20 Гц [14]. Описаны эксперименты, в которых длящаяся установка связывается с увеличением бета-ритма [16]. Нами [12] было показано преобладание альфа-ритма у испытуемых с ригидной установкой (с большим числом ошибок) и выдвигалось предположение об участии таламо-кортикальной системы при действии установки. Также было показано, что испытуемые с малым количеством ошибок характеризуются большими показателями тета-ритма, который связан с функционированием кортико-гиппокампальной системы. Исходя из этого, можно предположить, что на стадии формирования установки в серии экспериментов с удлинением межстимульной паузы, где наблюдался значительный рост среднего уровня КВП бета-диапазона и ЛП максимумов, и наблюдалось меньше всего ошибок, преобладает влияние кортико-гиппокампальной системы. На стадии тестирования установки в сериях экспериментов с дополнительными заданиями, где отмечено наибольшее число ошибок, возможно преимущественное участие таламо-кортикальной системы. Таким образом, показано различное влияние дополнительных заданий на течение когнитивной установки на эмоциональное выражение лица. Высказано предположение о различном участии таламо-кортикальной и кортико-гиппокампальной корково-подкорковых систем в формировании и действии установки. Данная работа закладывает основы для использования методического приема с формированием установки при нагрузках на рабочую память в онтогенетических исследованиях, в частности, для выявления детей с признаками незрелости фронто-таламической и стволовой активирующих систем головного мозга и более содержательного их диагностирования. ВЫВОДЫ 1. Вербальная дополнительная задача приводит к увеличению числа ошибочных опознаний лицевой экспрессии. Удлинение межстимульного интервала между целевым и пусковым стимулами уменьшает количество ошибок опознания. 2. На стадии формирования установки на лицевую экспрессию отмечены достоверное увеличение среднего уровня КВП бета-ритма, а также наибольшие ЛП максимумов КВП бета-ритма в серии экспериментов с удлинением межстимульного интервала по отношению к значениям в сериях с вербальным и зрительно-пространственным дополнительными заданиями. Стадия тестирования установки характеризовалась увеличением значений среднего уровня, максимумов КВП бета-диапазона и их ЛП в сериях экспериментов со зрительно-пространственным и вербальным дополнительными заданиями по отношению к значениям в сериях без дополнений.About the authors
Irina Anatolyevna Yakovenko
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology of RAS (IHNA & NPh RAS)
Email: irinayakovenko@mail.ru
PhD, Senior researcher, Laboratory Neurophysiology of Cognitive Processes
Yevgeniy Alekseyevich Cheremushkin
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology of RAS (IHNA & NPh RAS)
Email: khton@mail.ru
PhD, Senior researcher, Laboratory Neurophysiology of Cognitive Processes
Mikhail Kirillovich Kozlov
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology of RAS (IHNA & NPh RAS)
Email: MKKozlov@tochka.ru
Senior engineer, Laboratory Neurophysiology of Cognitive Processes
References
- Костандов Э. А. Влияние контекста на пластичность когнитивной деятельности // Физиология человека. - 2010. - Т. 36 (5). - С. 19-28.
- Костандов Э. А., Курова Н. С., Черемушкин Е. А., Яковенко И. А., Петренко Н. Е., Ашкинази М. Л. Установка как регулирующий фактор в функции опознания эмоционального выражения лица // Журн. высш. нерв. деят. - 2006. - Т. 56 (5). - С. 581-589.
- Костандов Э. А., Фарбер Д. А., Мачинская Р. И., Черемушкин Е.А, Петренко Н. Е., Ашкинази М. Л. Зрительная установка и функция переключения внимания у детей 8-летнего возраста с ЭЭГ признаками незрелости фронто-таламической и стволовой активирующих систем головного мозга // Журн. высш. нерв. деят - 2009. - Т. 59 (4). - С. 402-410.
- Костандов Э. А., Фарбер Д. А., Петренко Н. Е., Черемушкин Е. А. Развитие функций опознания изображения сердитого лица у детей в возрасте от 5 до 11 лет //Физиология человека - 2012. - Т. 38 (6). - С. 5-14.
- Костандов Э. А., Черемушкин Е. А. Вызванная реакция синхронизации/десинхронизации корковой электрической активности тета- и альфа-диапазонов на изображение лица при увеличении нагрузки на рабочую память // Журн. высш. нерв. деят. - 2010. - Т. 60 (6). - С. 718-729.
- Костандов Э. А., Черемушкин Е. А. Изменения низко- и высокочастотных колебаний альфа-диапазона ЭЭГ в интервалах между значимыми зрительными стимулами // Физиология человека. - 2013. - Т. 39 (4). - С. 5-12.
- Узнадзе Д. Н. Теория установки. - М: URSS, 1997. - 448 с.
- Яковенко И. А., Козлов М. К., Черемушкин Е. А. Изменения вызванного бета-ритма в коре больших полушарий при формировании установки на эмоциональное выражение лица в условиях нагрузки на рабочую память // Журн. высш. нерв. деят. - 2012. - Т. 62 (3). - С. 302-310.
- Яковенко И. А., Черемушкин Е. А. Соотношение двух типов пространственно-временной организации потенциалов коры головного мозга человека при формировании и действии установки на зрительный невербальный стимул // Журн. высш. нерв. деят. - 2000. - Т. 50 (6). - С. 913-919.
- Яковенко И. А., Черемушкин Е. А. Изменение двух типов пространственно-временной организации потенциалов коры больших полушарий мозга человека на разных стадиях установки, образующейся при иллюзорном восприятии длины (иллюзия Мюллера-Лайера) // Журн. высш. нерв. деят. - 2002. - Т. 52 (1). - С. 104-108.
- Яковенко И. А., Черемушкин Е. А. Межполушарная асимметрия пространственно-временной организации потенциалов коры головного мозга человека при разных условиях формирования вербальной установки // Журн. высш. нерв. деят. - 2004. - Т. 54 (2). - С. 216-24.
- Яковенко И. А., Черемушкин Е. А., Козлов М. К. Анализ вызванной электрической активности коры головного мозга с помощью вейвлет-преобразования на разных стадиях установки на эмоциональное выражение лица // Журн. высш. нерв. деят. - 2010. - Т. 60 (4). - С. 409-418.
- Яковенко И. А., Черемушкин Е. А., Козлов М. К. Изменения вызванного бета-ритма при выработке установки на эмоциональное выражение лица в условиях удлинения временного интервала между целевым и пусковым стимулами // Журн. высш. нерв. деят. - 2013. - Т. 63 (4). - С. 1-10.
- Bibbig A., Middleton S., Racca C., Gillies M. J., Garner H., LeBeau F. E., Davies C., Whittington M. A. Beta rhythm (15 -20 Hz) generated by nonreciprocal communication in hippocampus // J. Neurophysiol. - 2007. - Vol. 97. - P. 2812-2823.
- Ekman P., Friesen W. V. Pictures of Fatial Affect. - Palo Alto (CA): Consult Psychol. Press. - 1976. - 250 p.
- Engel A. K., Fries P. Beta-band oscillations - signaling the status quo? // Cur. Opin. Neurobiol. - 2010. - Vol. 20. - P. 156-165.
- Harrel A. V., Allan A. M. Improvements in hippocampal-dependent learning and decremental attention in 5-HT (3) receptor overexpressing mice // Learn. Mem. - 2003. - Vol. 10. - P. 410-419.
- Linas R. R., Grace A. A., Yaron Y. In vitro neurons in mammalian cortical layer 4 exibit intrinsic oscillatory activity in the 10-to 50 - Hz frequency range // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1991. - Vol. 88. - P. 897-901.
- Steriade M. Grouping of brain rhythms in cortico-thalamic systems // Neuroscience. - 2006. - Vol. 137. - P. 1087-1106.
- Uhlhaas P. J., Haenschel C., Nicolic', Singer W. The role of oscillations and synchrony in cortical networks and their putative relevance for the pathophysiology of schizophrenia // Scizophr. Bull. - 2008. - Vol. 34 (5). - P. 927-943.
Supplementary files

