Популяции Кавказа как объект изучения процесса адаптации к условиям высотной гипоксии
- Авторы: Джаубермезов М.А.1,2, Екомасова Н.В.1,2, Мустафин Р.Н.3, Чагаров О.С.4, Федорова Ю.Ю.1, Габидуллина Л.Р.1, Нургалиева А.Х.1, Прокофьева Д.С.1, Хуснутдинова Э.К.1,2
-
Учреждения:
- Уфимский университет науки и технологий
- Институт биохимии и генетики Уфимского федерального исследовательского центра РАН
- Башкирский государственный медицинский университет
- Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
- Выпуск: Том 22, № 3 (2024)
- Страницы: 277-292
- Раздел: Экологическая генетика человека
- URL: https://journals.rcsi.science/ecolgenet/article/view/271614
- DOI: https://doi.org/10.17816/ecogen630869
- ID: 271614
Цитировать
Аннотация
В работе рассмотрены основные механизмы, отвечающие за процесс акклиматизации населения высокогорных регионов к условиям гипобарической гипоксии. Целью данного обзора является описание путей генетического, эпигенетического и физиологического контроля при адаптации коренного населения высокогорья к снижению барометрического давления и напряжению кислорода в окружающей среде. Показано, что популяции, проживающие в разных высокогорных регионах, демонстрируют различные способы адаптации в ответ на понижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе. Изменения, происходящие в организме в ответ на стрессовые условия, крайне многообразны. К ним относятся изменения в дыхательной, сердечно-сосудистой, гематологической системах и клеточной адаптации. В данном обзоре мы рассматриваем геномные вариации, ведущие к эволюционному приспособлению к жизни на высокогорье, экспрессию генов, патофизиологические и метаболические особенности, а также долгосрочную адаптацию в различных высокогорных популяциях. Рассмотрены народы Кавказа как одни из наиболее перспективных популяций для дальнейшего изучения комплексных механизмов адаптации.
Полный текст
Открыть статью на сайте журналаОб авторах
Мурат Алиевич Джаубермезов
Уфимский университет науки и технологий; Институт биохимии и генетики Уфимского федерального исследовательского центра РАН
Автор, ответственный за переписку.
Email: murat-kbr@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-1570-3174
SPIN-код: 1066-3369
Scopus Author ID: 57196059060
канд. биол. наук
Россия, Уфа; УфаНаталья Вадимовна Екомасова
Уфимский университет науки и технологий; Институт биохимии и генетики Уфимского федерального исследовательского центра РАН
Email: trofimova_nata_@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-3996-5734
SPIN-код: 6528-4117
канд. биол. наук
Россия, Уфа; УфаРустам Наилевич Мустафин
Башкирский государственный медицинский университет
Email: ruji79@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-4091-382X
SPIN-код: 4810-2535
Scopus Author ID: 56603137500
ResearcherId: S-2194-2018
канд. биол. наук
Россия, УфаОнгар Салихович Чагаров
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
Email: chagarov89@gmail.com
ORCID iD: 0000-0002-1857-4163
SPIN-код: 1455-0797
Россия, Москва
Юлия Юрьевна Федорова
Уфимский университет науки и технологий
Email: fedorova-y@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0002-9344-828X
SPIN-код: 5497-0441
канд. биол. наук
Россия, УфаЛилия Рафисовна Габидуллина
Уфимский университет науки и технологий
Email: liliya.gab@gmail.com
ORCID iD: 0009-0007-1575-2642
SPIN-код: 2799-0206
Россия, Уфа
Альфия Хаматьяновна Нургалиева
Уфимский университет науки и технологий
Email: alfiyakh83@gmail.com
ORCID iD: 0000-0001-6077-9237
SPIN-код: 9658-8010
канд. биол. наук
Россия, УфаДарья Симоновна Прокофьева
Уфимский университет науки и технологий
Email: dager-glaid@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0003-0229-3188
SPIN-код: 7918-4737
Scopus Author ID: 57207892550
канд. биол. наук
Россия, УфаЭльза Камилевна Хуснутдинова
Уфимский университет науки и технологий; Институт биохимии и генетики Уфимского федерального исследовательского центра РАН
Email: elzakh@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-2987-3334
SPIN-код: 7408-9797
ResearcherId: A-4810-2013
д-р биол. наук
Россия, Уфа; УфаСписок литературы
- Науменко С.Е. Горная болезнь: учебное пособие. Новосибирск: ИПЦ НГУ, 2018. 72 с.
- Hackett P.H., Roach R.C. High-altitude illness // N Engl J Med. 2001. Vol. 345, N 2. P. 107–114. doi: 10.1056/NEJM200107123450206
- Burtscher M., Hefti U., Hefti J.P. High-altitude illnesses: Old stories and new insights into the pathophysiology, treatment and prevention // Sport Med Health Sci. 2021. Vol. 3, N 2. P. 59–69. doi: 10.1016/j.smhs.2021.04.001
- Bigham A.W., Lee F.S. Human high-altitude adaptation: forward genetics meets the HIF pathway // Genes Dev. 2014. Vol. 28, N 20. P. 2189–2204. doi: 10.1101/gad.250167.114
- Paralikar S.J., Paralikar J.H. High-altitude medicine // Indian J Occup Environ Med. 2010. Vol. 14, N 1. P. 6–12. doi: 10.4103/0019-5278.64608
- Tremblay J.C., Ainslie P.N. Global and country-level estimates of human population at high altitude // PNAS USA. 2021. Vol. 118, N 18. ID e2102463118. doi: 10.1073/pnas.2102463118
- Aldenderfer M. Modelling plateau peoples: The early human use of the world’s high plateau // World Archaeol. 2007. Vol. 38, N 3. P. 357–370. doi: 10.1080/00438240600813285
- Zhang X.L., Ha B.B., Wang S.J., et al. The earliest human occupation of the high-altitude Tibetan Plateau 40 thousand to 30 thousand years ago // Science. 2018. Vol. 362, N 6418. P. 1049–1051. doi: 10.1126/science.aat8824
- Rademaker K., Hodgins G., Moore K., et al. Paleoindian settlement of the high-altitude Peruvian Andes // Science. 2014. Vol. 346, N 6208. P. 466–469. doi: 10.1126/science.1258260
- Мунчаев Р.М. Кавказ на заре бронзового века. Москва: Наука, 1974. 416 c.
- Живописная Россия. Кавказ. Т. IX / под ред. П.П. Семенова. Санкт-Петербург, Москва: Издание Т-ва М.О. Вольф, 1883. С. II.
- Сборник материалов, относящихся к истории Золотой Орды. Т. II: Извлечения из персидских сочинений / под ред. Г. Тизенгаузена. 1941. С. 181.
- Гвоздецкий Н.А. Кавказ. Очерк природы. Москва: Географгиз, 1963. 262 с.
- Материалы научной сессии по проблеме происхождения балкарского и карачаевского народов; Июнь 22–26, 1959 г. / под ред. И.В. Трескова. Нальчик: Кабардино-Балкарское книжное издательство, 1960.
- Карачаевцы. Балкарцы / под ред. М.Д. Каракетова, Х.-М.А. Сабанчиева. Москва: Наука, 2014. 815 с.
- Алексеев В.П. Происхождение народов Кавказа. Краниологическое исследование. Москва: Наука, 1974. 317 с.
- rosstat.gov.ru [Электронный ресурс]. Федеральная служба государственной статистики [дата обращения: 04.04.2024]. Режим доступа: https://rosstat.gov.ru/
- topographic-map.com [Электронный ресурс]. Федеральная служба государственной статистики [дата обращения: 01.04.2024]. Режим доступа: https://ru-ru.topographic-map.com/
- Мизиев И.М. Следы на Эльбрусе. Карачаевск: КЧГПУ, 2001. 184 с.
- Brutsaert T.D., Kiyamu M., Elias Revollendo G., et al. Association of EGLN1 gene with high aerobic capacity of Peruvian Quechua at high altitude // PNAS USA. 2019. Vol. 116, N 48. P. 24006–24011. doi: 10.1073/pnas.1906171116
- Heinrich E.C., Wu L., Lawrence E.S., et al. Genetic variants at the EGLN1 locus associated with high-altitude adaptation in Tibetans are absent or found at low frequency in highland Andeans // Ann Hum Genet. 2019. Vol. 83, N 3. P. 171–176. doi: 10.1111/ahg.12299
- Bigham A., Bauchet M., Pinto D., et al. Identifying signatures of natural selection in Tibetan and Andean populations using dense genome scan data // PLoS Genet. 2010. Vol. 6, N 9. ID e1001116. doi: 10.1371/journal.pgen.1001116
- Bigham A.W., Wilson M.J., Julian C.G., et al. Andean and Tibetan patterns of adaptation to high altitude // Am J Hum Biol. 2013. Vol. 25, N 2. P. 190–197. doi: 10.1002/ajhb.22358
- Pagani L., Ayub Q., MacArthur D.G., et al. High altitude adaptation in Daghestani populations from the Caucasus // Hum Genet. 2012. Vol. 131, N 3. P. 423–433. doi: 10.1007/s00439-011-1084-8
- Lessel D., Vaz B., Halder S., et al. Mutations in SPRTN cause early onset hepatocellular carcinoma, genomic instability and progeroid features // Nat Genet. 2014. Vol. 46, N 11. P. 1239–1244. doi: 10.1038/ng.3103
- Wu B., Guo W. The exocyst at a glance // J Cell Sci. 2015. Vol. 128, N 16. P. 2957–2964. doi: 10.1242/jcs.156398
- Rajput C., Arif E., Vibhuti A., et al. Predominance of interaction among wild-type alleles of CYP11B2 in Himalayan natives associates with high-altitude adaptation // Biochem Biophys Res Commun. 2006. Vol. 348, N 2. P. 735–740. doi: 10.1016/j.bbrc.2006.07.116
- Mallet R.T., Burtscher J., Pialoux V., et al. Molecular mechanisms of high-altitude acclimatization // Int J Mol Sci. 2023. Vol. 24, N 2. ID 1698. doi: 10.3390/ijms24021698
- Ahsan A., Norboo T., Baig M.A., Qadar Pasha M.A. Simultaneous selection of the wild-type genotypes of the G894T and 4B/4A polymorphisms of NOS3 associate with high-altitude adaptation // Ann Hum Genet. 2005. Vol. 69, N 3. P. 260–267. doi: 10.1046/j.1529-8817.2005.00158.x
- Droma Y., Hanaoka M., Basnyat B., et al. Genetic contribution of the endothelial nitric oxide synthase gene to high altitude adaptation in Sherpas // High Alt Med Biol. 2006. Vol. 7, N 3. P. 209–220. doi: 10.1089/ham.2006.7.209
- Liu L., Zhang Y., Zhang Z., et al. Associations of high altitude polycythemia with polymorphisms in EPHA2 and AGT in Chinese Han and Tibetan populations // Oncotarget. 2017. Vol. 8, N 32. P. 53234–53243. doi: 10.18632/oncotarget.18384
- Dijkstra A.E., Postma D.S., van Ginneken B., et al. Novel genes for airway wall thickness identified with combined genome-wide association and expression analyses // Am J Respir Crit Care Med. 2015. Vol. 191, N 5. P. 547–556. doi: 10.1164/rccm.201405-0840OC
- Oshima N., Onimaru H., Yamagata A., et al. Erythropoietin, a putative neurotransmitter during hypoxia, is produced in RVLM neurons and activates them in neonatal Wistar rats // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2018. Vol. 314, N 5. P. R700–R708. doi: 10.1152/ajpregu.00455.2017
- Silverman E.K. Genetics of COPD // Annu Rev Physiol. 2020. Vol. 82. P. 413–431. doi: 10.1146/annurev-physiol-021317-121224
- Dmytriiev K., Mostovoy Y., Slepchenko N., Smereka Y. Clinical course of COPD in patients with Arg16Gly (rs1042713) polymorphism of ADRB2 gene // Monaldi Arch Chest Dis. 2022. Vol. 93, N 2. ID 2314. doi: 10.4081/monaldi.2022.2314
- Wang Y., Li Z., Zhang X., et al. EPO rs1617640 A>C is a protective factor for chronic obstructive pulmonary disease: A case control study // Front Biosci (Landmark Ed). 2023. Vol. 28, N 9. ID 215. doi: 10.31083/j.fbl2809215
- Young J.M., Williams D.R., Thompson A.A.R. Thin air, thick vessels: historical and current perspectives on hypoxic pulmonary hypertension // Front Med (Lausanne). 2019. Vol. 6. ID 93. doi: 10.3389/fmed.2019.00093
- Wang N., Hua J., Fu Y., et al. Updated perspective of EPAS1 and the role in pulmonary hypertension // Front Cell Dev Biol. 2023. Vol. 11. ID 1125723. doi: 10.3389/fcell.2023.1125723
- Yi X., Liang Y., Huerta-Sanchez E., et al. Sequencing of 50 human exomes reveals adaptation to high altitude // Science. 2010. Vol. 329, N 5987. P. 75–78. doi: 10.1126/science.1190371
- Huerta-Sánchez E., Casey F.P. Archaic inheritance: Supporting high-altitude life in Tibet // J Appl Physiol (1985). 2015. Vol. 119, N 10. P. 1129–1134. doi: 10.1152/japplphysiol.00322.2015
- Zhang X., Witt K.E., Bañuelos M.M., et al. The history and evolution of the Denisovan-EPAS1 haplotype in Tibetans // PNAS USA. 2021. Vol. 118, N 22. ID e2020803118. doi: 10.1073/pnas.2020803118
- Döring F., Onur S., Fischer A., et al. A common haplotype and the Pro582Ser polymorphism of the hypoxia-inducible factor-1alpha (HIF1A) gene in elite endurance athletes // J Appl Physiol (1985). 2010. Vol. 108, N 6. P. 1497–500. doi: 10.1152/japplphysiol.01165.2009
- Malczewska-Lenczowska J., Orysiak J., Majorczyk E., et al. HIF-1α and NFIA-AS2 polymorphisms as potential determinants of total hemoglobin mass in endurance athletes // J Strength Cond Res. 2022. Vol. 36, N 6. P. 1596–1604. doi: 10.1519/JSC.0000000000003686
- Ipekoglu G., Cetin T., Apaydin N., et al. The role of AGT, AMPD1, HIF1α, IL-6 gene polymorphisms in the athletes’ power status: A meta-analysis // J Hum Kinet. 2023. Vol. 89. P. 77–87. doi: 10.5114/jhk/169262
- Vadapalli S., Rani H.S., Sastry B., Nallari P. Endothelin-1 and endothelial nitric oxide polymorphisms in idiopathic pulmonary arterial hypertension // Int J Mol Epidemiol Genet. 2010. Vol. 1, N 3. P. 208–213. doi: 10.1007/s12041-011-0008-7
- Tobe S.W., Baker B., Hunter K., et al. The impact of endothelin-1 genetic analysis and job strain on ambulatory blood pressure // J Psychosom Res. 2011. Vol. 71, N 2. P. 97–101. doi: 10.1016/j.jpsychores.2011.01.003
- Ahmed M., Rghigh A. Polymorphism in Endothelin-1 gene: An overview // Curr Clin Pharmacol. 2016. Vol. 11, N 3. P. 191–210. doi: 10.2174/1574884711666160701000900
- Yu J., Liu C., Zhang C., et al. EDN1 gene potentially involved in the development of acute mountain sickness // Sci Rep. 2020. Vol. 10, N 1. ID 5414. doi: 10.1038/s41598-020-62379-z
- Scheinfeldt L.B., Soi S., Thompson S., et al. Genetic adaptation to high altitude in the Ethiopian highlands // Genome Biol. 2012. Vol. 13, N 1. ID R1. doi: 10.1186/gb-2012-13-1-r1
- Alkorta-Aranburu G., Beall C.M., Witonsky D.B., et al. The genetic architecture of adaptations to high altitude in Ethiopia // PLoS Genet. 2012. Vol. 8, N 12. ID e1003110. doi: 10.1371/journal.pgen.1003110
- Getu A. Ethiopian native highlander’s adaptation to chronic high-altitude hypoxia // Biomed Res Int. 2022. Vol. 2022. ID 5749382. doi: 10.1155/2022/5749382
- Hirsilä M., Koivunen P., Günzler V., et al. Characterization of the human prolyl 4-hydroxylases that modify the hypoxia-inducible factor // Biol Chem. 2003. Vol. 278, N 33. P. 30772–30780. doi: 10.1074/jbc.M304982200
- Epstein A.C., Gleadle J.M., McNeill L.A., et al. C. elegans EGL-9 and mammalian homologs define a family of dioxygenases that regulate HIF by prolyl hydroxylation // Cell. 2001. Vol. 107, N 1. P. 43–54. doi: 10.1016/s0092-8674(01)00507-4
- Metzen E., Berchner-Pfannschmidt U., Stengel P., et al. Intracellular localisation of human HIF-1 alpha hydroxylases: implications for oxygen sensing // Cell Sci. 2002. Vol. 116, N 7. P. 1319–1326. doi: 10.1242/jcs.00318
- Cioffi C.L., Liu X.Q., Kosinski P.A., et al. Differential regulation of HIF-1 alpha prolyl-4-hydroxylase genes by hypoxia in human cardiovascular cells // Biochem Biophys Res Commun. 2003. Vol. 303, N 3. P. 947–953. doi: 10.1016/s0006-291x(03)00453-4
- Naranjo-Suárez S., Castellanos M.C., Alvarez-Tejado M., et al. Down-regulation of hypoxia-inducible factor-2 in PC12 cells by nerve growth factor stimulation // J Biol Chem. 2003. Vol. 278, N 34. P. 31895–31901. doi: 10.1074/jbc.M304079200
- Lopez-Mosqueda J., Maddi K., Prgomet S., et al. SPRTN is a mammalian DNA-binding metalloprotease that resolves DNA-protein crosslinks // Elife. 2016. Vol. 5. ID e21491. doi: 10.7554/eLife.21491
- Julian C.G., Pedersen B.S., Salmon C.S., et al. Unique DNA methylation patterns in offspring of hypertensive pregnancy // Clin Transl Sci. 2015. Vol. 8, N 6. P. 740–745. doi: 10.1111/cts.12346
- Julian C.G. Epigenomics and human adaptation to high altitude // J Appl Physiol. 2017. Vol. 123, N 5. P. 1362–1370. doi: 10.1152/japplphysiol.00351.2017
- Childebayeva A., Jones T.R., Goodrich J.M., et al. LINE-1 and EPAS1 DNA methylation associations with high-altitude exposure // Epigenetics. 2019. Vol. 14, N 1. P. 1–15. doi: 10.1080/15592294.2018.1561117
- Childebayeva A., Goodrich J.M., Leon-Velarde F., et al. Genome-wide epigenetic signatures of adaptive developmental plasticity in the Andes // Genome Biol Evol. 2021. Vol. 13, N 2. ID evaa239. doi: 10.1093/gbe/evaa239
- Peng Y., Cui C., He Y., et al. Down-regulation of EPAS1 transcription and genetic adaptation of Tibetans to high-altitude hypoxia // Mol Biol Evol. 2017. Vol. 34, N 4. P. 818–830. doi: 10.1093/molbev/msw280
- Gonzales G.F., Chaupis D. Higher androgen bioactivity is associated with excessive erythrocytosis and chronic mountain sickness in Andean Highlanders: a review // Andrologia. 2015. Vol. 47, N 7. P. 729–743. doi: 10.1111/and.12359
- West J.B. Physiological effects of chronic hypoxia // N Engl J Med. 2017. Vol. 376, N 20. P. 1965–1971. doi: 10.1056/NEJMra1612008
- Gao Y.-M., Han G.-X., Xue C.-H., et al. Expression of key enzymes in glucose metabolism in chronic mountain sickness and its correlation with phenotype // Zhongguo Shi Yan Xue Ye Xue Za Zhi. 2023. Vol. 31, N 1. P. 197–202. doi: 10.19746/j.cnki.issn.1009-2137.2023.01.031
- Zhang P., Li Z., Yang F., et al. Novel insights into plasma biomarker candidates in patients with chronic mountain sickness based on proteomics // Biosci Rep. 2021. Vol. 41, N 1. ID BSR20202219. doi: 10.1042/BSR20202219
- Villafuerte F.C., Corante N. Chronic mountain sickness: Clinical aspects, etiology, management, and treatment // High Alt Med Biol. 2016. Vol. 17, N 2. P. 61–69. doi: 10.1089/ham.2016.0031
- León-Velarde F., Richalet J.P. Respiratory control in residents at high altitude: physiology and pathophysiology // High Alt Med Biol. 2006. Vol. 7, N 2. P. 125–137. doi: 10.1089/ham.2006.7.125
- Beall C.M. Two routes to functional adaptation: Tibetan and Andean high-altitude natives // PNAS USA. 2007. Vol. 104, N S1. P. 8655–8660. doi: 10.1073/pnas.0701985104
- Tremblay J.C., Hoiland R.L., Carter H.H., et al. UBC-Nepal expedition: upper and lower limb conduit artery shear stress and flow-mediated dilation on ascent to 5,050 m in lowlanders and Sherpa // Am J Physiol Heart Circ Physiol. 2018. Vol. 315, N 6. P. H1532–H1543. doi: 10.1152/ajpheart.00345.2018
- Richalet J.-P., Hermand E., Lhuissier F.J. Cardiovascular physiology and pathophysiology at high altitude // Nat Rev Cardiol. 2024. Vol. 21, N 2. P. 75–88. doi: 10.1038/s41569-023-00924-9
- León-Velarde F., Villafuerte F.C., Richalet J.P. Chronic mountain sickness and the heart // Prog Cardiovasc Dis. 2010. Vol. 52, N 6. P. 540–549. doi: 10.1016/j.pcad.2010.02.012
- Doutreleau S., Ulliel-Roche M., Hancco I., et al. Cardiac remodelling in the highest city in the world: effects of altitude and chronic mountain sickness // Eur J Prev Cardiol. 2022. Vol. 29, N 17. P. 2154–2162. doi: 10.1093/eurjpc/zwac166
- Bailey D.M., Brugniaux J.V., Filipponi T., et al. Exaggerated systemic oxidative-inflammatory-nitrosative stress in chronic mountain sickness is associated with cognitive decline and depression // J Physiol. 2019. Vol. 597, N 2. P. 611–629. doi: 10.1113/JP276898
- Shanjun Z., Shenwei X., Bin X., et al. Individual chronic mountain sickness symptom is an early warning sign of cognitive impairment // Physiol Behav. 2020. Vol. 214. ID 112748. doi: 10.1016/j.physbeh.2019.112748
- Thiersch M., Swenson E.R. High altitude and cancer mortality // High Alt Med Biol. 2018. Vol. 19, N 2. P. 116–123. doi: 10.1089/ham.2017.0061
- San Martin R., Brito J., Siques P., León-Velarde F. Obesity as a conditioning factor for high-altitude diseases // Obes Facts. 2017. Vol. 10, N 4. P. 363–372. doi: 10.1159/000477461
- Ortiz-Prado E., Portilla D., Mosquera-Moscoso J., et al. Hematological parameters, lipid profile, and cardiovascular risk analysis among genotype-controlled indigenous Kiwcha men and women living at low and high altitudes // Front Physiol. 2021. Vol. 12. ID 749006. doi: 10.3389/fphys.2021.749006
- Kang J.-G., Sung H.J., Amar M.J., et al. Low ambient oxygen prevents atherosclerosis // J Mol Med (Berl). 2016. Vol. 94, N 3. P. 277–286. doi: 10.1007/s00109-016-1386-3
- Beall C.M. Tibetan and Andean patterns of adaptation to high-altitude hypoxia // Hum Biol. 2000. Vol. 72, N 1. P. 201–228.
- Yao H., Zhao H., Wang J., Haddad G.G. Intracellular pH regulation in iPSCs-derived astrocytes from subjects with chronic mountain sickness // Neuroscience. 2018. Vol. 375. P. 25–33. doi: 10.1016/j.neuroscience.2018.02.008
- Liu H., Tang F., Su J., et al. EPAS1 regulates proliferation of erythroblasts in chronic mountain sickness // Blood Cells Mol Dis. 2020. Vol. 84. ID 102446. doi: 10.1016/j.bcmd.2020
- Тегако Л.И., Кметинский Е. Антропология: Учебное пособие. Москва: Новое знание, 2004.
- Алексеев В.П. География человеческих рас. Москва: Мысль, 1974. 351 с.
- Рычков Ю.Г. Антропология и генетика изолированных популяций (древние изоляты Памира). Москва: Издательство МГУ, 1969. 222 с.
- Алексеева Т.И. Адаптивные процессы в популяциях человека. Москва: Издательство МГУ, 1986. 215 с.
- Алексеева Т.И. Адаптация человека в различных экологических нишах (биологические аспекты). Москва: Издательство МНЭПУ, 1998. 283 с.
- Алексеев В.П. Очерки экологии человека. Москва: Наука, 1993. 191 с.
- Бунак В.В. Климато-зональные и этнические различия в строении лица и головы у коренного населения Северной Азии (в связи с проблемой адаптации). В кн.: Адаптация человека / под ред. З.И. Барбашовой, И.И. Лихницкой. Ленинград: Наука, 1972.
- Спицын В.А. Экологическая генетика. Москва: Наука, 2008. 502 с.
- Lordkipanidze D., Jashashvili T., Vekua A., et al. Postcranial evidence from early Homo from Dmanisi, Georgia // Nature. 2007. Vol. 449, N 7160. P. 305–310. doi: 10.1038/nature06134
- Adler D.S., Bar-Yosef O., Belfer-Cohen A., et al. Dating the demise: neandertal extinction and the establishment of modern humans in the Southern Caucasus // J Hum Evol. 2008. Vol. 55, N 5. P. 817–833. doi: 10.1016/j.jhevol.2008.08.010
- Yeakel J.D., Guimarães P.R., Bocherens H., Koch P.L. The impact of climate change on the structure of Pleistocene food webs across the mammoth steppe // Proc R Soc B. 2013. Vol. 280, N 1762. ID 20130239. doi: 10.1098/rspb.2013.0239
- Tallavaara M., Luoto M., Korhonen N., et al. Human population dynamics in Europe over the Last Glacial Maximum // PNAS. 2015. Vol. 112, N 27. P. 8232–8237. doi: 10.1073/pnas.1503784112
- Монгайт А.Л. Археология Западной Европы. Каменный век. Москва: Наука, 1973. 355 с.
- Stewart J.R., Stringer C.B. Human evolution out of Africa: The role of refugia and climate change // Science. 2012. Vol. 335, N 6074. P. 1317–1321. doi: 10.1126/science.1215627
- Yunusbayev B., Metspalu M., Jarve M., et al. The Caucasus as an asymmetric semipermeable barrier to ancient human migrations // Mol Biol Evol. 2012. Vol. 29, N 1. P. 359–365. doi: 10.1093/molbev/msr221
- Platt D.E., Haber M., Dagher-Kharrat M.B., et al. Mapping post-glacial expansions: The peopling of Southwest Asia // Sci Rep. 2017. Vol. 6, N 7. ID 40338. doi: 10.1038/srep40338
- Бернли Ч., Лэнг Д. Древний Кавказ. От доисторических поселений Анатолии до христианских царств раннего Средневековья. Санкт-Петербург: Центрполиграф, 2016.
- Мизиев И.М. История Балкарии и Карачая с древнейших времен до походов Тимура. Нальчик: Эль-Фа, 1996.
- Археология: Учебник / под ред. В.Л. Янина. Москва: Издательство МГУ, 2006. 608 с.
- Мартынов А.И. Археология. Москва: Высшая школа, 2005. 447 с.
- Рындина Н.В., Равич И.Г. О металлопроизводстве майкопских племен Северного Кавказа (по данным химико-технологических исследований) // Вестник археологии, антропологии и этнографии. 2012. № 2. С. 4–20. EDN: PBHERF
- Эрдниев У.Э. Основные итоги археологического изучения Южной Калмыкии. В кн.: Тезисы докладов IX Крупновских чтений по археологии Кавказа / под ред. У.Э. Эрдниева. Элиста: Калмыцкий государственный университет, 1979.
- Батчаев В.М. Погребальные памятники у селений Лечинкай и Былым. Археологические исследования на новостройках Кабардино-Балкарии. Нальчик, 1984.
- Марковин В.И. Культура племен Северного Кавказа в эпоху бронзы (II тыс. до н. э.). Москва: Изд-во Академии наук СССР, 1960. 148 с.
- Иванчик А.И. Киммерийцы. Древневосточные цивилизации и степные кочевники в VIII–VII вв. до н. э. Москва: Институт всеобщей истории, 1996. 324 с.
- Артамонов М.И. История хазар. Санкт-Петербург: Философский факультет СПбГУ, 2002. 549 с.
- Brook K.A. The jews of Khazaria. 2nd edit. Plymouth: Rowman and Littlefield Publishers, 2006. 315 p.
- Социально-политическая история Северного Кавказа (до распада СССР) / под ред. В.А. Тишкова. Москва: ИЭА РАН, 2015. 89 с.
- Хить Г.Л. Дерматоглифика и расогенез населения Кавказа. Древний Кавказ: ретроспекция культур. В кн.: XXIV Крупновские чтения по археологии Северного Кавказа. Москва, 2004. С. 198–200.
- Джаубермезов М.A., Екомасова Н.В., Литвинов С.С., и др. Генетическая характеристика балкарцев и карачаевцев по данным об изменчивости Y-хромосомы // Генетика. 2017. Т. 53, № 10. С. 1224–1231. EDN: ZIDOIL doi: 10.7868/S0016675817100034
- Джаубермезов М.A., Екомасова Н.В., Рейдла М., и др. Генетическая характеристика балкарцев и карачаевцев по данным об изменчивости митохондриальной ДНК // Генетика. 2019. Т. 55, № 1. С. 110–120. EDN: YUBAFF doi: 10.1134/S0016675819010053
- Кутуев И.А., Хуснутдинова Э.К. Генетическая структура и молекулярная филогеография народов Евразии. Уфа: Гилем, 2011. 240 с.
Дополнительные файлы
