Популяции Кавказа как объект изучения процесса адаптации к условиям высотной гипоксии

Обложка

Цитировать

Полный текст

Открытый доступ Открытый доступ
Доступ закрыт Доступ предоставлен
Доступ закрыт Только для подписчиков

Аннотация

В работе рассмотрены основные механизмы, отвечающие за процесс акклиматизации населения высокогорных регионов к условиям гипобарической гипоксии. Целью данного обзора является описание путей генетического, эпигенетического и физиологического контроля при адаптации коренного населения высокогорья к снижению барометрического давления и напряжению кислорода в окружающей среде. Показано, что популяции, проживающие в разных высокогорных регионах, демонстрируют различные способы адаптации в ответ на понижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе. Изменения, происходящие в организме в ответ на стрессовые условия, крайне многообразны. К ним относятся изменения в дыхательной, сердечно-сосудистой, гематологической системах и клеточной адаптации. В данном обзоре мы рассматриваем геномные вариации, ведущие к эволюционному приспособлению к жизни на высокогорье, экспрессию генов, патофизиологические и метаболические особенности, а также долгосрочную адаптацию в различных высокогорных популяциях. Рассмотрены народы Кавказа как одни из наиболее перспективных популяций для дальнейшего изучения комплексных механизмов адаптации.

Об авторах

Мурат Алиевич Джаубермезов

Уфимский университет науки и технологий; Институт биохимии и генетики Уфимского федерального исследовательского центра РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: murat-kbr@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-1570-3174
SPIN-код: 1066-3369
Scopus Author ID: 57196059060

канд. биол. наук

Россия, Уфа; Уфа

Наталья Вадимовна Екомасова

Уфимский университет науки и технологий; Институт биохимии и генетики Уфимского федерального исследовательского центра РАН

Email: trofimova_nata_@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-3996-5734
SPIN-код: 6528-4117

канд. биол. наук

Россия, Уфа; Уфа

Рустам Наилевич Мустафин

Башкирский государственный медицинский университет

Email: ruji79@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-4091-382X
SPIN-код: 4810-2535
Scopus Author ID: 56603137500
ResearcherId: S-2194-2018

канд. биол. наук

Россия, Уфа

Онгар Салихович Чагаров

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Email: chagarov89@gmail.com
ORCID iD: 0000-0002-1857-4163
SPIN-код: 1455-0797
Россия, Москва

Юлия Юрьевна Федорова

Уфимский университет науки и технологий

Email: fedorova-y@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0002-9344-828X
SPIN-код: 5497-0441

канд. биол. наук

Россия, Уфа

Лилия Рафисовна Габидуллина

Уфимский университет науки и технологий

Email: liliya.gab@gmail.com
ORCID iD: 0009-0007-1575-2642
SPIN-код: 2799-0206
Россия, Уфа

Альфия Хаматьяновна Нургалиева

Уфимский университет науки и технологий

Email: alfiyakh83@gmail.com
ORCID iD: 0000-0001-6077-9237
SPIN-код: 9658-8010

канд. биол. наук

Россия, Уфа

Дарья Симоновна Прокофьева

Уфимский университет науки и технологий

Email: dager-glaid@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0003-0229-3188
SPIN-код: 7918-4737
Scopus Author ID: 57207892550

канд. биол. наук

Россия, Уфа

Эльза Камилевна Хуснутдинова

Уфимский университет науки и технологий; Институт биохимии и генетики Уфимского федерального исследовательского центра РАН

Email: elzakh@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-2987-3334
SPIN-код: 7408-9797
ResearcherId: A-4810-2013

д-р биол. наук

Россия, Уфа; Уфа

Список литературы

  1. Науменко С.Е. Горная болезнь: учебное пособие. Новосибирск: ИПЦ НГУ, 2018. 72 с.
  2. Hackett P.H., Roach R.C. High-altitude illness // N Engl J Med. 2001. Vol. 345, N 2. P. 107–114. doi: 10.1056/NEJM200107123450206
  3. Burtscher M., Hefti U., Hefti J.P. High-altitude illnesses: Old stories and new insights into the pathophysiology, treatment and prevention // Sport Med Health Sci. 2021. Vol. 3, N 2. P. 59–69. doi: 10.1016/j.smhs.2021.04.001
  4. Bigham A.W., Lee F.S. Human high-altitude adaptation: forward genetics meets the HIF pathway // Genes Dev. 2014. Vol. 28, N 20. P. 2189–2204. doi: 10.1101/gad.250167.114
  5. Paralikar S.J., Paralikar J.H. High-altitude medicine // Indian J Occup Environ Med. 2010. Vol. 14, N 1. P. 6–12. doi: 10.4103/0019-5278.64608
  6. Tremblay J.C., Ainslie P.N. Global and country-level estimates of human population at high altitude // PNAS USA. 2021. Vol. 118, N 18. ID e2102463118. doi: 10.1073/pnas.2102463118
  7. Aldenderfer M. Modelling plateau peoples: The early human use of the world’s high plateau // World Archaeol. 2007. Vol. 38, N 3. P. 357–370. doi: 10.1080/00438240600813285
  8. Zhang X.L., Ha B.B., Wang S.J., et al. The earliest human occupation of the high-altitude Tibetan Plateau 40 thousand to 30 thousand years ago // Science. 2018. Vol. 362, N 6418. P. 1049–1051. doi: 10.1126/science.aat8824
  9. Rademaker K., Hodgins G., Moore K., et al. Paleoindian settlement of the high-altitude Peruvian Andes // Science. 2014. Vol. 346, N 6208. P. 466–469. doi: 10.1126/science.1258260
  10. Мунчаев Р.М. Кавказ на заре бронзового века. Москва: Наука, 1974. 416 c.
  11. Живописная Россия. Кавказ. Т. IX / под ред. П.П. Семенова. Санкт-Петербург, Москва: Издание Т-ва М.О. Вольф, 1883. С. II.
  12. Сборник материалов, относящихся к истории Золотой Орды. Т. II: Извлечения из персидских сочинений / под ред. Г. Тизенгаузена. 1941. С. 181.
  13. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. Очерк природы. Москва: Географгиз, 1963. 262 с.
  14. Материалы научной сессии по проблеме происхождения балкарского и карачаевского народов; Июнь 22–26, 1959 г. / под ред. И.В. Трескова. Нальчик: Кабардино-Балкарское книжное издательство, 1960.
  15. Карачаевцы. Балкарцы / под ред. М.Д. Каракетова, Х.-М.А. Сабанчиева. Москва: Наука, 2014. 815 с.
  16. Алексеев В.П. Происхождение народов Кавказа. Краниологическое исследование. Москва: Наука, 1974. 317 с.
  17. rosstat.gov.ru [Электронный ресурс]. Федеральная служба государственной статистики [дата обращения: 04.04.2024]. Режим доступа: https://rosstat.gov.ru/
  18. topographic-map.com [Электронный ресурс]. Федеральная служба государственной статистики [дата обращения: 01.04.2024]. Режим доступа: https://ru-ru.topographic-map.com/
  19. Мизиев И.М. Следы на Эльбрусе. Карачаевск: КЧГПУ, 2001. 184 с.
  20. Brutsaert T.D., Kiyamu M., Elias Revollendo G., et al. Association of EGLN1 gene with high aerobic capacity of Peruvian Quechua at high altitude // PNAS USA. 2019. Vol. 116, N 48. P. 24006–24011. doi: 10.1073/pnas.1906171116
  21. Heinrich E.C., Wu L., Lawrence E.S., et al. Genetic variants at the EGLN1 locus associated with high-altitude adaptation in Tibetans are absent or found at low frequency in highland Andeans // Ann Hum Genet. 2019. Vol. 83, N 3. P. 171–176. doi: 10.1111/ahg.12299
  22. Bigham A., Bauchet M., Pinto D., et al. Identifying signatures of natural selection in Tibetan and Andean populations using dense genome scan data // PLoS Genet. 2010. Vol. 6, N 9. ID e1001116. doi: 10.1371/journal.pgen.1001116
  23. Bigham A.W., Wilson M.J., Julian C.G., et al. Andean and Tibetan patterns of adaptation to high altitude // Am J Hum Biol. 2013. Vol. 25, N 2. P. 190–197. doi: 10.1002/ajhb.22358
  24. Pagani L., Ayub Q., MacArthur D.G., et al. High altitude adaptation in Daghestani populations from the Caucasus // Hum Genet. 2012. Vol. 131, N 3. P. 423–433. doi: 10.1007/s00439-011-1084-8
  25. Lessel D., Vaz B., Halder S., et al. Mutations in SPRTN cause early onset hepatocellular carcinoma, genomic instability and progeroid features // Nat Genet. 2014. Vol. 46, N 11. P. 1239–1244. doi: 10.1038/ng.3103
  26. Wu B., Guo W. The exocyst at a glance // J Cell Sci. 2015. Vol. 128, N 16. P. 2957–2964. doi: 10.1242/jcs.156398
  27. Rajput C., Arif E., Vibhuti A., et al. Predominance of interaction among wild-type alleles of CYP11B2 in Himalayan natives associates with high-altitude adaptation // Biochem Biophys Res Commun. 2006. Vol. 348, N 2. P. 735–740. doi: 10.1016/j.bbrc.2006.07.116
  28. Mallet R.T., Burtscher J., Pialoux V., et al. Molecular mechanisms of high-altitude acclimatization // Int J Mol Sci. 2023. Vol. 24, N 2. ID 1698. doi: 10.3390/ijms24021698
  29. Ahsan A., Norboo T., Baig M.A., Qadar Pasha M.A. Simultaneous selection of the wild-type genotypes of the G894T and 4B/4A polymorphisms of NOS3 associate with high-altitude adaptation // Ann Hum Genet. 2005. Vol. 69, N 3. P. 260–267. doi: 10.1046/j.1529-8817.2005.00158.x
  30. Droma Y., Hanaoka M., Basnyat B., et al. Genetic contribution of the endothelial nitric oxide synthase gene to high altitude adaptation in Sherpas // High Alt Med Biol. 2006. Vol. 7, N 3. P. 209–220. doi: 10.1089/ham.2006.7.209
  31. Liu L., Zhang Y., Zhang Z., et al. Associations of high altitude polycythemia with polymorphisms in EPHA2 and AGT in Chinese Han and Tibetan populations // Oncotarget. 2017. Vol. 8, N 32. P. 53234–53243. doi: 10.18632/oncotarget.18384
  32. Dijkstra A.E., Postma D.S., van Ginneken B., et al. Novel genes for airway wall thickness identified with combined genome-wide association and expression analyses // Am J Respir Crit Care Med. 2015. Vol. 191, N 5. P. 547–556. doi: 10.1164/rccm.201405-0840OC
  33. Oshima N., Onimaru H., Yamagata A., et al. Erythropoietin, a putative neurotransmitter during hypoxia, is produced in RVLM neurons and activates them in neonatal Wistar rats // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2018. Vol. 314, N 5. P. R700–R708. doi: 10.1152/ajpregu.00455.2017
  34. Silverman E.K. Genetics of COPD // Annu Rev Physiol. 2020. Vol. 82. P. 413–431. doi: 10.1146/annurev-physiol-021317-121224
  35. Dmytriiev K., Mostovoy Y., Slepchenko N., Smereka Y. Clinical course of COPD in patients with Arg16Gly (rs1042713) polymorphism of ADRB2 gene // Monaldi Arch Chest Dis. 2022. Vol. 93, N 2. ID 2314. doi: 10.4081/monaldi.2022.2314
  36. Wang Y., Li Z., Zhang X., et al. EPO rs1617640 A>C is a protective factor for chronic obstructive pulmonary disease: A case control study // Front Biosci (Landmark Ed). 2023. Vol. 28, N 9. ID 215. doi: 10.31083/j.fbl2809215
  37. Young J.M., Williams D.R., Thompson A.A.R. Thin air, thick vessels: historical and current perspectives on hypoxic pulmonary hypertension // Front Med (Lausanne). 2019. Vol. 6. ID 93. doi: 10.3389/fmed.2019.00093
  38. Wang N., Hua J., Fu Y., et al. Updated perspective of EPAS1 and the role in pulmonary hypertension // Front Cell Dev Biol. 2023. Vol. 11. ID 1125723. doi: 10.3389/fcell.2023.1125723
  39. Yi X., Liang Y., Huerta-Sanchez E., et al. Sequencing of 50 human exomes reveals adaptation to high altitude // Science. 2010. Vol. 329, N 5987. P. 75–78. doi: 10.1126/science.1190371
  40. Huerta-Sánchez E., Casey F.P. Archaic inheritance: Supporting high-altitude life in Tibet // J Appl Physiol (1985). 2015. Vol. 119, N 10. P. 1129–1134. doi: 10.1152/japplphysiol.00322.2015
  41. Zhang X., Witt K.E., Bañuelos M.M., et al. The history and evolution of the Denisovan-EPAS1 haplotype in Tibetans // PNAS USA. 2021. Vol. 118, N 22. ID e2020803118. doi: 10.1073/pnas.2020803118
  42. Döring F., Onur S., Fischer A., et al. A common haplotype and the Pro582Ser polymorphism of the hypoxia-inducible factor-1alpha (HIF1A) gene in elite endurance athletes // J Appl Physiol (1985). 2010. Vol. 108, N 6. P. 1497–500. doi: 10.1152/japplphysiol.01165.2009
  43. Malczewska-Lenczowska J., Orysiak J., Majorczyk E., et al. HIF-1α and NFIA-AS2 polymorphisms as potential determinants of total hemoglobin mass in endurance athletes // J Strength Cond Res. 2022. Vol. 36, N 6. P. 1596–1604. doi: 10.1519/JSC.0000000000003686
  44. Ipekoglu G., Cetin T., Apaydin N., et al. The role of AGT, AMPD1, HIF1α, IL-6 gene polymorphisms in the athletes’ power status: A meta-analysis // J Hum Kinet. 2023. Vol. 89. P. 77–87. doi: 10.5114/jhk/169262
  45. Vadapalli S., Rani H.S., Sastry B., Nallari P. Endothelin-1 and endothelial nitric oxide polymorphisms in idiopathic pulmonary arterial hypertension // Int J Mol Epidemiol Genet. 2010. Vol. 1, N 3. P. 208–213. doi: 10.1007/s12041-011-0008-7
  46. Tobe S.W., Baker B., Hunter K., et al. The impact of endothelin-1 genetic analysis and job strain on ambulatory blood pressure // J Psychosom Res. 2011. Vol. 71, N 2. P. 97–101. doi: 10.1016/j.jpsychores.2011.01.003
  47. Ahmed M., Rghigh A. Polymorphism in Endothelin-1 gene: An overview // Curr Clin Pharmacol. 2016. Vol. 11, N 3. P. 191–210. doi: 10.2174/1574884711666160701000900
  48. Yu J., Liu C., Zhang C., et al. EDN1 gene potentially involved in the development of acute mountain sickness // Sci Rep. 2020. Vol. 10, N 1. ID 5414. doi: 10.1038/s41598-020-62379-z
  49. Scheinfeldt L.B., Soi S., Thompson S., et al. Genetic adaptation to high altitude in the Ethiopian highlands // Genome Biol. 2012. Vol. 13, N 1. ID R1. doi: 10.1186/gb-2012-13-1-r1
  50. Alkorta-Aranburu G., Beall C.M., Witonsky D.B., et al. The genetic architecture of adaptations to high altitude in Ethiopia // PLoS Genet. 2012. Vol. 8, N 12. ID e1003110. doi: 10.1371/journal.pgen.1003110
  51. Getu A. Ethiopian native highlander’s adaptation to chronic high-altitude hypoxia // Biomed Res Int. 2022. Vol. 2022. ID 5749382. doi: 10.1155/2022/5749382
  52. Hirsilä M., Koivunen P., Günzler V., et al. Characterization of the human prolyl 4-hydroxylases that modify the hypoxia-inducible factor // Biol Chem. 2003. Vol. 278, N 33. P. 30772–30780. doi: 10.1074/jbc.M304982200
  53. Epstein A.C., Gleadle J.M., McNeill L.A., et al. C. elegans EGL-9 and mammalian homologs define a family of dioxygenases that regulate HIF by prolyl hydroxylation // Cell. 2001. Vol. 107, N 1. P. 43–54. doi: 10.1016/s0092-8674(01)00507-4
  54. Metzen E., Berchner-Pfannschmidt U., Stengel P., et al. Intracellular localisation of human HIF-1 alpha hydroxylases: implications for oxygen sensing // Cell Sci. 2002. Vol. 116, N 7. P. 1319–1326. doi: 10.1242/jcs.00318
  55. Cioffi C.L., Liu X.Q., Kosinski P.A., et al. Differential regulation of HIF-1 alpha prolyl-4-hydroxylase genes by hypoxia in human cardiovascular cells // Biochem Biophys Res Commun. 2003. Vol. 303, N 3. P. 947–953. doi: 10.1016/s0006-291x(03)00453-4
  56. Naranjo-Suárez S., Castellanos M.C., Alvarez-Tejado M., et al. Down-regulation of hypoxia-inducible factor-2 in PC12 cells by nerve growth factor stimulation // J Biol Chem. 2003. Vol. 278, N 34. P. 31895–31901. doi: 10.1074/jbc.M304079200
  57. Lopez-Mosqueda J., Maddi K., Prgomet S., et al. SPRTN is a mammalian DNA-binding metalloprotease that resolves DNA-protein crosslinks // Elife. 2016. Vol. 5. ID e21491. doi: 10.7554/eLife.21491
  58. Julian C.G., Pedersen B.S., Salmon C.S., et al. Unique DNA methylation patterns in offspring of hypertensive pregnancy // Clin Transl Sci. 2015. Vol. 8, N 6. P. 740–745. doi: 10.1111/cts.12346
  59. Julian C.G. Epigenomics and human adaptation to high altitude // J Appl Physiol. 2017. Vol. 123, N 5. P. 1362–1370. doi: 10.1152/japplphysiol.00351.2017
  60. Childebayeva A., Jones T.R., Goodrich J.M., et al. LINE-1 and EPAS1 DNA methylation associations with high-altitude exposure // Epigenetics. 2019. Vol. 14, N 1. P. 1–15. doi: 10.1080/15592294.2018.1561117
  61. Childebayeva A., Goodrich J.M., Leon-Velarde F., et al. Genome-wide epigenetic signatures of adaptive developmental plasticity in the Andes // Genome Biol Evol. 2021. Vol. 13, N 2. ID evaa239. doi: 10.1093/gbe/evaa239
  62. Peng Y., Cui C., He Y., et al. Down-regulation of EPAS1 transcription and genetic adaptation of Tibetans to high-altitude hypoxia // Mol Biol Evol. 2017. Vol. 34, N 4. P. 818–830. doi: 10.1093/molbev/msw280
  63. Gonzales G.F., Chaupis D. Higher androgen bioactivity is associated with excessive erythrocytosis and chronic mountain sickness in Andean Highlanders: a review // Andrologia. 2015. Vol. 47, N 7. P. 729–743. doi: 10.1111/and.12359
  64. West J.B. Physiological effects of chronic hypoxia // N Engl J Med. 2017. Vol. 376, N 20. P. 1965–1971. doi: 10.1056/NEJMra1612008
  65. Gao Y.-M., Han G.-X., Xue C.-H., et al. Expression of key enzymes in glucose metabolism in chronic mountain sickness and its correlation with phenotype // Zhongguo Shi Yan Xue Ye Xue Za Zhi. 2023. Vol. 31, N 1. P. 197–202. doi: 10.19746/j.cnki.issn.1009-2137.2023.01.031
  66. Zhang P., Li Z., Yang F., et al. Novel insights into plasma biomarker candidates in patients with chronic mountain sickness based on proteomics // Biosci Rep. 2021. Vol. 41, N 1. ID BSR20202219. doi: 10.1042/BSR20202219
  67. Villafuerte F.C., Corante N. Chronic mountain sickness: Clinical aspects, etiology, management, and treatment // High Alt Med Biol. 2016. Vol. 17, N 2. P. 61–69. doi: 10.1089/ham.2016.0031
  68. León-Velarde F., Richalet J.P. Respiratory control in residents at high altitude: physiology and pathophysiology // High Alt Med Biol. 2006. Vol. 7, N 2. P. 125–137. doi: 10.1089/ham.2006.7.125
  69. Beall C.M. Two routes to functional adaptation: Tibetan and Andean high-altitude natives // PNAS USA. 2007. Vol. 104, N S1. P. 8655–8660. doi: 10.1073/pnas.0701985104
  70. Tremblay J.C., Hoiland R.L., Carter H.H., et al. UBC-Nepal expedition: upper and lower limb conduit artery shear stress and flow-mediated dilation on ascent to 5,050 m in lowlanders and Sherpa // Am J Physiol Heart Circ Physiol. 2018. Vol. 315, N 6. P. H1532–H1543. doi: 10.1152/ajpheart.00345.2018
  71. Richalet J.-P., Hermand E., Lhuissier F.J. Cardiovascular physiology and pathophysiology at high altitude // Nat Rev Cardiol. 2024. Vol. 21, N 2. P. 75–88. doi: 10.1038/s41569-023-00924-9
  72. León-Velarde F., Villafuerte F.C., Richalet J.P. Chronic mountain sickness and the heart // Prog Cardiovasc Dis. 2010. Vol. 52, N 6. P. 540–549. doi: 10.1016/j.pcad.2010.02.012
  73. Doutreleau S., Ulliel-Roche M., Hancco I., et al. Cardiac remodelling in the highest city in the world: effects of altitude and chronic mountain sickness // Eur J Prev Cardiol. 2022. Vol. 29, N 17. P. 2154–2162. doi: 10.1093/eurjpc/zwac166
  74. Bailey D.M., Brugniaux J.V., Filipponi T., et al. Exaggerated systemic oxidative-inflammatory-nitrosative stress in chronic mountain sickness is associated with cognitive decline and depression // J Physiol. 2019. Vol. 597, N 2. P. 611–629. doi: 10.1113/JP276898
  75. Shanjun Z., Shenwei X., Bin X., et al. Individual chronic mountain sickness symptom is an early warning sign of cognitive impairment // Physiol Behav. 2020. Vol. 214. ID 112748. doi: 10.1016/j.physbeh.2019.112748
  76. Thiersch M., Swenson E.R. High altitude and cancer mortality // High Alt Med Biol. 2018. Vol. 19, N 2. P. 116–123. doi: 10.1089/ham.2017.0061
  77. San Martin R., Brito J., Siques P., León-Velarde F. Obesity as a conditioning factor for high-altitude diseases // Obes Facts. 2017. Vol. 10, N 4. P. 363–372. doi: 10.1159/000477461
  78. Ortiz-Prado E., Portilla D., Mosquera-Moscoso J., et al. Hematological parameters, lipid profile, and cardiovascular risk analysis among genotype-controlled indigenous Kiwcha men and women living at low and high altitudes // Front Physiol. 2021. Vol. 12. ID 749006. doi: 10.3389/fphys.2021.749006
  79. Kang J.-G., Sung H.J., Amar M.J., et al. Low ambient oxygen prevents atherosclerosis // J Mol Med (Berl). 2016. Vol. 94, N 3. P. 277–286. doi: 10.1007/s00109-016-1386-3
  80. Beall C.M. Tibetan and Andean patterns of adaptation to high-altitude hypoxia // Hum Biol. 2000. Vol. 72, N 1. P. 201–228.
  81. Yao H., Zhao H., Wang J., Haddad G.G. Intracellular pH regulation in iPSCs-derived astrocytes from subjects with chronic mountain sickness // Neuroscience. 2018. Vol. 375. P. 25–33. doi: 10.1016/j.neuroscience.2018.02.008
  82. Liu H., Tang F., Su J., et al. EPAS1 regulates proliferation of erythroblasts in chronic mountain sickness // Blood Cells Mol Dis. 2020. Vol. 84. ID 102446. doi: 10.1016/j.bcmd.2020
  83. Тегако Л.И., Кметинский Е. Антропология: Учебное пособие. Москва: Новое знание, 2004.
  84. Алексеев В.П. География человеческих рас. Москва: Мысль, 1974. 351 с.
  85. Рычков Ю.Г. Антропология и генетика изолированных популяций (древние изоляты Памира). Москва: Издательство МГУ, 1969. 222 с.
  86. Алексеева Т.И. Адаптивные процессы в популяциях человека. Москва: Издательство МГУ, 1986. 215 с.
  87. Алексеева Т.И. Адаптация человека в различных экологических нишах (биологические аспекты). Москва: Издательство МНЭПУ, 1998. 283 с.
  88. Алексеев В.П. Очерки экологии человека. Москва: Наука, 1993. 191 с.
  89. Бунак В.В. Климато-зональные и этнические различия в строении лица и головы у коренного населения Северной Азии (в связи с проблемой адаптации). В кн.: Адаптация человека / под ред. З.И. Барбашовой, И.И. Лихницкой. Ленинград: Наука, 1972.
  90. Спицын В.А. Экологическая генетика. Москва: Наука, 2008. 502 с.
  91. Lordkipanidze D., Jashashvili T., Vekua A., et al. Postcranial evidence from early Homo from Dmanisi, Georgia // Nature. 2007. Vol. 449, N 7160. P. 305–310. doi: 10.1038/nature06134
  92. Adler D.S., Bar-Yosef O., Belfer-Cohen A., et al. Dating the demise: neandertal extinction and the establishment of modern humans in the Southern Caucasus // J Hum Evol. 2008. Vol. 55, N 5. P. 817–833. doi: 10.1016/j.jhevol.2008.08.010
  93. Yeakel J.D., Guimarães P.R., Bocherens H., Koch P.L. The impact of climate change on the structure of Pleistocene food webs across the mammoth steppe // Proc R Soc B. 2013. Vol. 280, N 1762. ID 20130239. doi: 10.1098/rspb.2013.0239
  94. Tallavaara M., Luoto M., Korhonen N., et al. Human population dynamics in Europe over the Last Glacial Maximum // PNAS. 2015. Vol. 112, N 27. P. 8232–8237. doi: 10.1073/pnas.1503784112
  95. Монгайт А.Л. Археология Западной Европы. Каменный век. Москва: Наука, 1973. 355 с.
  96. Stewart J.R., Stringer C.B. Human evolution out of Africa: The role of refugia and climate change // Science. 2012. Vol. 335, N 6074. P. 1317–1321. doi: 10.1126/science.1215627
  97. Yunusbayev B., Metspalu M., Jarve M., et al. The Caucasus as an asymmetric semipermeable barrier to ancient human migrations // Mol Biol Evol. 2012. Vol. 29, N 1. P. 359–365. doi: 10.1093/molbev/msr221
  98. Platt D.E., Haber M., Dagher-Kharrat M.B., et al. Mapping post-glacial expansions: The peopling of Southwest Asia // Sci Rep. 2017. Vol. 6, N 7. ID 40338. doi: 10.1038/srep40338
  99. Бернли Ч., Лэнг Д. Древний Кавказ. От доисторических поселений Анатолии до христианских царств раннего Средневековья. Санкт-Петербург: Центрполиграф, 2016.
  100. Мизиев И.М. История Балкарии и Карачая с древнейших времен до походов Тимура. Нальчик: Эль-Фа, 1996.
  101. Археология: Учебник / под ред. В.Л. Янина. Москва: Издательство МГУ, 2006. 608 с.
  102. Мартынов А.И. Археология. Москва: Высшая школа, 2005. 447 с.
  103. Рындина Н.В., Равич И.Г. О металлопроизводстве майкопских племен Северного Кавказа (по данным химико-технологических исследований) // Вестник археологии, антропологии и этнографии. 2012. № 2. С. 4–20. EDN: PBHERF
  104. Эрдниев У.Э. Основные итоги археологического изучения Южной Калмыкии. В кн.: Тезисы докладов IX Крупновских чтений по археологии Кавказа / под ред. У.Э. Эрдниева. Элиста: Калмыцкий государственный университет, 1979.
  105. Батчаев В.М. Погребальные памятники у селений Лечинкай и Былым. Археологические исследования на новостройках Кабардино-Балкарии. Нальчик, 1984.
  106. Марковин В.И. Культура племен Северного Кавказа в эпоху бронзы (II тыс. до н. э.). Москва: Изд-во Академии наук СССР, 1960. 148 с.
  107. Иванчик А.И. Киммерийцы. Древневосточные цивилизации и степные кочевники в VIII–VII вв. до н. э. Москва: Институт всеобщей истории, 1996. 324 с.
  108. Артамонов М.И. История хазар. Санкт-Петербург: Философский факультет СПбГУ, 2002. 549 с.
  109. Brook K.A. The jews of Khazaria. 2nd edit. Plymouth: Rowman and Littlefield Publishers, 2006. 315 p.
  110. Социально-политическая история Северного Кавказа (до распада СССР) / под ред. В.А. Тишкова. Москва: ИЭА РАН, 2015. 89 с.
  111. Хить Г.Л. Дерматоглифика и расогенез населения Кавказа. Древний Кавказ: ретроспекция культур. В кн.: XXIV Крупновские чтения по археологии Северного Кавказа. Москва, 2004. С. 198–200.
  112. Джаубермезов М.A., Екомасова Н.В., Литвинов С.С., и др. Генетическая характеристика балкарцев и карачаевцев по данным об изменчивости Y-хромосомы // Генетика. 2017. Т. 53, № 10. С. 1224–1231. EDN: ZIDOIL doi: 10.7868/S0016675817100034
  113. Джаубермезов М.A., Екомасова Н.В., Рейдла М., и др. Генетическая характеристика балкарцев и карачаевцев по данным об изменчивости митохондриальной ДНК // Генетика. 2019. Т. 55, № 1. С. 110–120. EDN: YUBAFF doi: 10.1134/S0016675819010053
  114. Кутуев И.А., Хуснутдинова Э.К. Генетическая структура и молекулярная филогеография народов Евразии. Уфа: Гилем, 2011. 240 с.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать

© Эко-Вектор, 2024

Creative Commons License
Эта статья доступна по лицензии Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivatives 4.0 International License.
 


Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».