First Results of Studying Pollen Variability of Ephedra dahurica Turcz. in the Modern Climate of Transbaikalia

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Различные виды хвойника Ephedra широко распространены во многих засушливых регионах мира: юго-востоке Северной Америки, в Южной Европе, Северной Африке, Юго-Западной и Центральной Азии, Северном Китае и западной части Южной Америки. Его пыльцевые зёрна хорошо отличаются от пыльцы остальных растений, поэтому они часто включаются в число таксономически важных единиц в палеогеографических исследованиях, поскольку установлено, что наличие пыльцы хвойника указывает на сухой и континентальный климат [1–3]. Более того, степная растительность и, в частности, представители рода Ephedra, являются одним из ключевых маркеров этапов усиления/ослабления аридизации Азии в прошлом и в значительной мере связаны с активностью восточной-азиатской муссонной системы [3]. Поэтому, изменчивость относительного обилия пыльцы эфедры в разногенетических отложениях позволяет судить не только о климатических условиях времени формирования этих отложений, но и, в определённой степени, об особенностях циркуляции атмосферных систем северного полушария в прошлом.

Многочисленные предыдущие исследования морфологии пыльцевых зёрен хвойника проводились в связи с решением вопросов таксономии, пыльцевой продуктивности, способности пыльцы к рассеиванию, биологии опыления, эволюционной истории, биогеографии, экологии и репродуктивной биологии порядка гнетовых Gnetales [4–6]. Но, как оказалось, особенности морфологии пыльцевых зёрен растений могут нести информацию, в том числе и о природно-климатических условиях времени формирования зёрен. Так, например, морфологические исследования пыльцы шелковицы Broussonetia papyriferaс (L.) Vent. с помощью световой микроскопии показали сезонные и региональные различия в размерах пыльцы и морфологии экзины из-за меняющихся климатических условий [7]. Анализ данных о морфологии пыльцы восьми видов розоцветных и интенсивности её высыхания в зависимости от температуры, потенциальной эвапотранспирации и высоты местности над уровнем моря привёл к сложным результатам [8].

Для Восточной Сибири и для Забайкалья, в частности, исследования морфологии пыльцы хвойника не проводились, несмотря на высокую значимость его пыльцы в палеогеографических реконструкциях. Поэтому, целью предлагаемой работы стало изучение морфологии современной пыльцы хвойника даурского Ephedra dahurica Turcz. для выяснения возможного влияния климатических условий Забайкалья в годы отбора пыльцы на формирование особенностей её зёрен. Результаты исследований в краткой форме были доложены на Всероссийских конференциях и опубликованы в тезисах. В предлагаемой статье представлен весь комплекс полученных результатов.

СОВРЕМЕННЫЕ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЗАБАЙКАЛЬЯ

Ландшафты Забайкалья формировались в условиях горного рельефа и резко континентального восточносибирского типа климата, а также под влиянием их уникального положения в экотонной области между горной тайгой на севере, монгольскими степями на юге и хвойно-широколиственными лесами Приамурья на востоке [9]. На изучаемой территории преобладают широкие плосковершинные хребты высотой от 1000 до 1500–1800 м над уровнем моря, простирающиеся с запада-юго-запада на восток-северо-восток и разделённые котловинообразными межгорными понижениями, дно которых располагается на высотах от 500 до 900– 1000 м над у.м.

Господство антициклонального режима атмосферы обусловливает большое количество солнечных дней. Средние температуры января изменяются от –23°С на юге до –30, –33°С на севере и юго-востоке, а абсолютные минимумы достигают –50––58°С. Лето тёплое, местами жаркое. Средняя температура июля на равнинных участках на юге области изменяется от 19 до 22°С, но в некоторые дни жара достигает 35–40°С. Заморозки случаются даже в июле и августе.

В степных районах Забайкалья среднегодовая сумма атмосферных осадков составляет 200–300 мм/год осадков. 60–70% их годовой суммы приходится на июль и август в виде сильных дождей. Весной и в июне дожди бывают редко, в связи с чем в степных районах наблюдаются засухи. Мощность снежного покрова не велика даже в горной тайге, а в некоторых степных котловинах Восточного Забайкалья составляет всего 5–10 см.

Территория исследования располагается на юге Забайкалья в пределах Ульдза-Торейской равнины на границе России и Монголии (рис. 1). Вертикальная поясность растительности на равнине не проявляется. Здесь, на холодных, глубоко промерзающих зимой, недостаточного влажных почвах почти повсеместно господствуют степи. Они относятся к варианту криоксерофильных центральноазиатских настоящих степей [10] с преобладанием ксерофитных сухих степей: тонконоговых, ковыльных, вострецовых и пижмовых. В степных сообществах встречается 2 вида эфедры: односемянная Ephedra monosperma J.G.Gmel. ex C.A.Mey. и даурская Ephedra dahurica Turcz (синонимы Ephedra pseudodistachya Pachom. или Ephedra sinica Auct) [11]. По мнению Г.А Пешковой Ephedra sinica существенно отличается от Ephedra dahurica и является самостоятельным видом [12].

 

Рис. 1. Обзорная карта района исследований

 

Эфедра даурская представляет собой кустарничек высотой 15–30 см. Растёт на равнинных степях, у подножия склонов, среди зарослей ильма низкого Ulmus pumila L., на песчаных дюнах, вершинах сопок и скальных осыпях. Цветёт в мае–июне.

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О МОРФОЛОГИИ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЁРЕН РОДА EPHEDRA

Пыльцевое зерно эфедры имеет, как правило, удлинённую эллипсоидальную форму, в экваториальной проекции очертание зёрен овальное или округлое, в полярной проекции – округлое [13]. Размер зёрен изменяется от 10 до 80 мкм по длинной оси [14]. Пыльца имеет борозды и рёбра (от 4–20), сходящиеся у полюсов (рис. 2).

 

Рис. 2. Многобороздное и многорёберное современное пыльцевое зерно Ephedra под электронным микроскопом, фото по [13]

 

На дне борозды пыльцевого зерна находится эластичная полоска верхней оболочки, которая является приспособлением эфедры к среде обитания с изменяющимся водным режимом [15].

Существует мнение [16], что по морфологическим признакам эфедра односемянная представляет собой продукт гибридизации эфедры хвощевой Ephedra equisetina Bunge (секция Monospermae) и вида из секции Ephedra, близкого к эфедре даурской или эфедре средней Ephedra intermedia Schrenk & C.A. Mey. Все эти виды, за исключением эфедры даурской, характеризуются наличием 4–14 борозд на поверхности пыльцевых зёрен. Ephedra sinica, распространённая в том числе и на смежной территории – в Северном Китае и Монголии, имеет от 4 до 10 борозд [14].

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для изучения послужили пыльцевые зёрна эфедры даурской (рис. 3А), полученные из пыльников растений гербария Забайкальского государственного университета разных лет сбора с контрастными климатическими данными за время вегетационного периода и время цветения. Растения были собраны в 2000, 2003, 2005 и 2011 годах в июне месяце на Улдза-Торейской равнине. Изучено 8 гербарных растений (3 образца 2000 года, 2 – 2003 года, 2 – 2005 года и 1 образец 2011 года). С каждого растения в одну пробу отбирались несколько микростробилов, что приводило к усреднению материала пробы. Для микроскопического исследования образцы пыльцы кипятились в щелочи 3–5 минут с последующим отмыванием дистиллированной водой до нейтральной среды и затем уже с декантацией. Затем для изучения каждого пыльцевого зерна в полярном и экваториальном положениях изготавливались временные препараты с использованием глицерина. Этим же обстоятельством объясняется приоритет использования биологического микроскопа перед электронным. Анализ выполнен с помощью светового микроскопа Axiolab “Zeiss”. Образцы просмотрены при увеличении в 400 и 630 раз. Для исследования были выбраны четыре параметра: экваториальный диаметр (ЭД), длина полярной оси (ПО), отношение полярной оси к экваториальному диаметру (ПО/ЭД) и количество борозд (рис. 3Б). Количество борозд и рёбер подсчитывалось в полюсном положении пыльцевого зерна. Всего изучено 4000 пыльцевых зёрен. У 2000 из них выполнены замеры осей. В пыльниках каждого года сбора исследовано не менее 500 зёрен. Снимки высокого разрешения выполнены с помощью растрового электронного микроскопа FEI Company “Quanta” 200 (ЛИН СО РАН).

 

Рис. 3. Внешний вид пыльцевого зерна эфедры даурской (Ephedra dahurica Turcz). А – Пыльцевое зерно под электронным микроскопом; Б – Пыльцевое зерно под световым микроскопом. 1 – экваториальный диаметр (ЭД); 2 – полярная ось (ПО)

 

Данные о значениях суммы атмосферных осадков и температуры для метеостанции Соловьёвск в годы сбора гербарного материала взяты из [17].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты исследований морфологии пыльцы эфедры даурской показали большую вариативность в размерах и форме её пыльцевых зёрен. Минимальный размер соответствовал 13.2 мкм, а максимальный – 70.4 мкм. Встречены овальные, продолговато-овальные и округлые зёрна. В образцах присутствовали скопления недоразвитых, плохо распознаваемых пыльцевых зёрен.

В полюсном положении (рис. 4) наблюдались зёрна с разнообразным количеством борозд/ рёбер от 4 до 12, возможно и более, рис. 4 (20). Борозды и рёбра у многобороздных зёрен иногда раздваивались, рис. 4 (20). Некоторые зёрна имели два полюса, рис. 4 (7, 8).

 

Рис. 4. Пыльцевые зерна эфедры даурской Ephedra dahurica. Вид с полюса. Масштабная линия соответствует 10 мкм. 1 – четырех-бороздное; 2, 3, 5 – пяти-бороздное; 4, 6–9 – шести-бороздное; 10–13 – семи-бороздное; 14–16 – восьми-бороздное; 17 – девяти-бороздное; 18, 19 – десяти-бороздное; 20 – шестнадцати(?)-бороздное

 

В образцах пыльцы 2000 и 2011 года установленное количество борозд изменялось от 4 до 8, рис. 4 (1‒16). В их пыльниках преобладали пятии шести-бороздные зёрна, рис. 5А, Б. Совсем незначительную долю составляла пыльца с 4, 7, и 8 бороздами. В образцах 2003 и 2005 увеличивается количество семии восьми-бороздной пыльцы, появляется пыльца с 9–12 бороздами, рис. 5В, Г. В образце этого года не было обнаружено четырёх-бороздной пыльцы.

 

Рис. 5. Процентное разных лет

 

Анализ климатических параметров территории произрастания растения показал, что 2000 год характеризовался высокими значениями среднегодовой суммы атмосферных осадков. Интересно, что и сумма осадков предыдущего года также была высокой (рис. 6). Сумма осадков вегетационного периода 2000 года и температуры воздуха в период цветения также были высокими.

 

Рис. 6. Изменение суммы атмосферных осадков и температуры (по данным метеостанции Соловьёвск)

 

Из рис. 6 видно, что 2003 год был самым засушливым и прохладным, а 2005 и 20011 характеризовались промежуточными значениями перечисленных параметров.

Корреляция минимальных, средних и максимальных значений ПО, ЭД, ПО/ЭД и количества борозд пыльцевых зёрен эфедры даурской разных лет сбора показала высокую степень сходства в пределах каждого года. Между средними и минимальными значениями коэффициент корреляции составлял К = 0.89, между средними и максимальными он равнялся 0.85, поэтому для сравнения были взяты средние значения каждого из измеренных параметров.

Для определения степени отличия средних значений разных лет выполнен дисперсионный анализ ANOVA с последующим тестом Тьюки (R Development Core Team, 2014). При тестировании статистически значимые отличия были получены для количественных характеристик борозд пыльцевых зёрен из образцов всех изученных лет, в то время как для параметра ПО/ЭД и ЭД р>>0.05, свидетельствуя о близких значениях этих параметров между собой.

В итоге, сравнение среднего количества борозд пыльцевых зёрен разных лет с величинами значений температуры и атмосферных осадков (рис. 7) по данным метеостанции Соловьёвск показало их обратную зависимость.

 

Рис. 7. Графики корреляции количества борозд у пыльцы Ephedra dahurica Turcz. с атмосферными осадками вегетационного периода (май–сентябрь) и температурой воздуха периода цветения (май–июнь)

 

С повышением температуры и влажности за время вегетационного периода с мая по сентябрь эфедра даурская воспроизводила, в основном, пыльцу с незначительным количеством борозд (4–8) и, наоборот, при ухудшении климатических условий у растения появлялась много-бороздная и много-рёберная (9 и больше) пыльца. Для пыльцевых зёрен 2003 года были характерны скопления недоразвитой пыльцы наряду с её карликовыми разновидностями.

Известно, что в различных климатических зонах Евразии с повышением засушливости изменяются морфофизиологические характеристики листьев растений, предпочитающих степные экотопы [18]. С повышением средней температуры увеличивается средняя толщина листьев. Таким образом, степные растения на структурном уровне адаптируются к аридизации климата. Эфедра даурская, по нашему мнению, на смену условий теплои влагообеспеченности реагирует изменением количества борозд пыльцевого зерна.

Известно, что в кайнозойских отложениях пыльца эфедры встречается довольно часто, и её содержание может достигать 5–20% от суммы пыльцы в образце [19, 20]. При этом согласно [21], количество борозд пыльцы эфедры до настоящего времени считается основным диагностическим признаком. Наши же исследования предполагают, что количество борозд, а также наличие/отсутствие рёбер на поверхности пыльцевого зерна не может являться надёжным диагностическим признаком вида хвойника. Мы полагаем, что вариации этих параметров указывают на изменения условий увлажнения и теплообеспеченности в период вегетации и цветения растения. Учитывая, что видовые определения спор и пыльцы при палеогеографических исследованиях имеют большую ценность, обнаруженные нами вариации в морфологических характеристиках пыльцы эфедры могут рассматриваться как дополнительный показатель изменения палеоклимата.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, проведено первое для Восточной Сибири исследование морфологии пыльцевых зёрен эфедры даурской с помощью световой микроскопии.

Установленная изменчивость морфологических характеристик зёрен эфедры сопоставлена с избранными параметрами современного климата территории исследования. Такое сопоставление позволило впервые обнаружить зависимость изменчивости в форме пыльцевых зёрен эфедры даурской и количества борозд на их поверхности от суммы атмосферных осадков и температуры воздуха за время вегетационного периода. Мы полагаем, что таким образом растение пытается адаптироваться к недостатку влаги и пониженным температурам. В дальнейшем, планируется сравнить представленные здесь результаты из гербарных образцов со сборами пыльцы в природе в период их пыления и проследить морфологические вариации пыльцы с одного и того же экземпляра хвойника в разные годы для получения более длительных рядов сопоставления с климатическими данными. При этом, необходимы систематические исследования изменчивости пыльцы других видов растений в аридных регионах. Именно они могут показать, что, возможно, таким образом на изменения увлажнения в период вегетации реагирует не только пыльца эфедры даурской.

Полученные нами первые результаты о морфологической изменчивости пыльцевых зерен типично степного растения эфедры даурской применимы в решении вопросов актуопалинологии, а также будут полезны при проведении палеогеографических исследований в Забайкалье и Восточной Сибири, в целом.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарят Т.Е. Ткачук за предоставленный гербарный материал, В.А. Обязова за сбор данных о современном климате, А.А. Щетникова за помощь в оформлении обзорной карты.

ИСТОЧНИКИ ФИНАНСИРОВАНИЯ

Исследования выполнены в соответствии с госзаданием ИПРЭК СО РАН № 121032200116-7 и ИГХ СО РАН № 0284-2021-0003 и реализованы при частичной поддержке гранта РНФ № 23-17-00067 (электронная микроскопия, статистическая обработка результатов).

About the authors

S. A. Reshetova

Vinogradov Institute of Geochemistry of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences; Institute of Natural Resources, Ecology and Cryology of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: srescht@mail.ru
Russian Federation, Irkutsk; Chita

E. V. Bezrukova

Vinogradov Institute of Geochemistry of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: srescht@mail.ru
Russian Federation, Irkutsk

M. I. Kuzmin

Vinogradov Institute of Geochemistry of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: srescht@mail.ru

Academician of the RAS

Russian Federation, Irkutsk

References

Supplementary files