Первые находки ископаемой пыльцы предковых форм хвойных Сathaya, современного реликта и климатического индикатора, в палеогене и неогене Западной Сибири (Кулунда)

Полный текст

ВВЕДЕНИЕ

В процессе палинологического анализа верхнеэоценовых, олигоценовых и миоценовых отложений юга Западно-Сибирской равнины были выявлены спорово-пыльцевые спектры, содержащие двухмешковую пыльцу сем. Pinaceae, обладающую рядом морфологических признаков, отличающих её от пыльцы рода Pinus. Такие признаки, как широкое прикрепление воздушных мешков к телу, начиная с самого края тела пыльцевого зерна, гораздо меньшее расстояние между линиями прикрепления мешков, чем у пыльцы рода Pinus, позволили сделать вывод о том, что в состав выявленных спорово-пыльцевых спектров входит пыльца, морфологически сходная с пыльцой современной Cathaya argyrophylla Chun et Kuang — реликта, произрастающего в настоящее время в условиях горного влажного субтропического климата в ряде провинций на юге Китая [1, 2].

Ранее такую пыльцу из палеогеновых и неогеновых отложений юга Западной Сибири, согласно определениям Е.Д. Заклинской [3], относили к видам Podocarpus sellowiiformis Zakl., P. andiniformis Zakl., Pinus protocembra Zakl., а при выполнении рутинного палинологического анализа зачастую просто к Pinus s/g Haploxylon. В последние годы, благодаря использованию более продвинутой оптики, а также появлению публикаций, посвящённых морфологии современной пыльцы Cathaya argyrophylla [2] и находкам ископаемой пыльцы [1], соотносимой с этим таксоном в других регионах Евразии, появилась возможность обособить пыльцу предковых форм катайи и проследить её распространение в разрезе палеогена и неогена на юге Западно-Сибирской равнины. Следует отметить, что современные представители Cathaya произрастают в условиях влажных субтропиков. Это позволяет использовать их предковые формы в качестве климатических индикаторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОД

Материалом для настоящего исследования послужили 122 образца, отобранных О.Б. Кузьминой из керна скв. 2 (пос. Озерянка, Новосибирская обл.) непосредственно в процессе бурения (рис. 1). Скважина была пробурена ещё в 2000 г. силами Новосибирской геолого-поисковой экспедиции (НГПЭ) в целях поиска водоносных горизонтов, бурение выполнялось с непрерывным отбором керна. Скважиной вскрыты морские толщи верхнего эоцена (верхи тавдинской свиты), континентальные олигоценовые и миоценовые горизонты — атлымская, новомихайловская, журавская, абросимовская, бещеульская, таволжанская и павлодарская свиты, а также четвертичные глины и суглинки (карасукская свита). Суммарная мощность разреза составила 290 м (рис. 2).

 

Рис. 1. Схема расположения скв. 2 (пос. Озерянка, Новосибирская обл.)

 

Рис. 2. Распространение пыльцы Abietineaepollenites sellowiiformis (Zaklinskaja) Doweld 2018 в разрезе палеогеновых и неогеновых отложений, вскрытых скв. 2 (пос. Озерянка, Новосибирская обл.). Условные обозначения: 1 — пески, 2— глины, 3 — алевриты, 4 — суглинки, 5 — растительные остатки, 6 — обломки лигнита, 7 — гравий, 8 — содержание компонента менее 1%, 9 — перерыв в осадконакоплении. Сокращения: Карасук. — карасукская свита, Абросимов. — абросимовская свита, Бещеул. — бещеульская свита

 

Первые палинологические данные по разрезу скв. 2 были получены на основе анализа всего лишь 20 образцов, изучение выполнялось с целью обоснования относительного возраста кайнозойских отложений, распространённых в пределах листа N-44-XIX [4]. В те годы ускоренное и фрагментарное изучение разреза скв. 2 не позволило выявить пыльцу, морфологически отличную от пыльцы сосен.

В последнее время появилась возможность изучить разрез скв. 2 более детально — с интервалом в 1 м. Для проведения палинологического анализа бралась навеска породы 200 г, образцы обрабатывались по стандартной методике, применяемой в Лаборатории палеонтологии и стратиграфии мезозоя и кайнозоя ИНГГ СО РАН [5].

Палиноморфы изучались во временных препаратах с помощью биологического светового микроскопа Микромед 3 (U3) при увеличении х 400. Количественный анализ палиноморф включал не менее 250‒300 экземпляров на образец. При расчёте долевого участия спорово-пыльцевых таксонов за 100% принималась сумма пыльцы голосеменных, покрытосеменных растений и спор мхов и папоротников. В данной работе приводятся данные только по долевому участию пыльцы A. sellowiiformis в спорово-пыльцевых спектрах.

Фотографии пыльцы выполнены с помощью микроскопа Микромед 3 (U3) при увеличении х 400. Коллекция препаратов хранится в ЦКП “Коллекции Геохрон” при ИНГГ СО РАН, работы проводились при научно-методическом сопровождении ФНИ (FWZZ-2022–0004, FWZZ-2022–0005).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Количественно представительные ассоциации палиноморф выявлены в 51 образце, 22 образца содержали лишь единичные пыльцевые зёрна и споры, 29 образцов оказались пустыми. Установлено, что часть двухмешковой пыльцы хвойных, содержащаяся в выявленных спорово-пыльцевых спектрах, имеет морфологическое сходство с пыльцой современного рода Cathaya, а именно: для неё характерно широкое прикрепление воздушных мешков к телу (прикрепление начинается от самого края тела пыльцевого зерна), гораздо меньшее расстояние между линиями прикрепления мешков, чем у пыльцы рода Pinus. Сравнение такой пыльцы с известными ранее видами, описанными Е.Д. Заклинской из разрезов палеогена Павлодарского Прииртышья [3], показало, что морфологически она близка к видам Podocarpus sellowiiformis Zakl. и P. andiniformis Zakl. Однако в 2018 г. в результате ревизии [6] эти виды были объединены в один таксон (определяющие эту пыльцу признаки оказались недостаточно весомыми для выделения двух видов), причём с другим родовым названием — Abietineaepollenites sellowiiformis (Zaklinskaja) Doweld. Поэтому в настоящей работе мы относим обнаруженную пыльцу к виду Abietineaepollenites sellowiiformis.

Подтип: Gymnospermae

Отдел: Pinophyta

Класс: Pinopsida

Порядок: Pinales

Семейство: Pinaceae

Род: Abietineaepollenites

Abietineaepollenites sellowiiformis (Zaklinskaja) Doweld 2018

Табл. I, фиг. 1–9.

 

Табл. I. Фиг. 1–9 Abietineaepollenites sellowiiformis (Zaklinskaja) Doweld. Фиг. 1, 3, 5–9 – полярная проекция пыльцевого зерна, фиг. 2, 4 – боковая проекция пыльцевого зерна. Фиг. 1–5, 9 – обр. 71, гл. 144.6 м; журавская свита, верхний олигоцен. Фиг. 6–8 – обр. 68, гл. 154.5 м; журавская свита, верхний олигоцен. Фиг. 10, 11 – Podocarpidites libellus (Potonié) Krutzsch, обр. 103; гл. 243.4 м; новомихайловская свита, нижний олигоцен. Фиг. 12 – Podocarpus nageiaformis Zakl., обр. 71, гл. 144.6 м; журавская свита, верхний олигоцен

 

Podocarpus sellowiiformis Zaklinskaja, Труды Геол. Инст. АН СССР. 6: 104. 1957, табл. II, фиг. 1, 2.

Podocarpus andiniformis Zaklinskaja, Труды Геол. Инст. АН СССР. 6: 104. 1957, Табл. II, фиг. 3–7.

Abietineaepollenites sellowiiformis (Zaklinskaja) Doweld 2018, Taxon, 67(1), 2018, р. 200.

Описание. Пыльцевые зёрна монадные, двухмешковые. Очертание пыльцевого зерна в полярной проекции эллиптическое. Тело сферической формы, в боковой проекции — близко к ромбической. Воздушные мешки полусферической формы, крепятся к телу пыльцевого зерна большим основанием. В полярной проекции пыльцевое зерно выглядит так, будто мешки обхватывают тело почти полностью. Линии прикрепления мешков в полярной проекции либо параллельны друг другу, либо образуют овал. Сетка на поверхности мешков неравномерная — мелкая в местах прикрепления мешков к телу, до очень крупной на периферической поверхности мешков, где в очертании она становится сильно вытянутой по одному измерению ‒ почти округло-прямоугольной.

Измерения. Общая длина пыльцевого зерна (в полярной проекции) — 60.8–93.0 мкм; средняя — 74.5 мкм; общая ширина пыльцевого зерна (в полярной проекции) — 46–62.2 мкм; средняя — 55 мкм. Высота центрального тела (в боковой проекции) — 34.9–38.4 мкм; средняя — 36.6 мкм; ширина центрального тела (в полярной проекции) — 38.1–60.6 мкм; средняя — 49.9 мкм. Ширина воздушных мешков (в боковой проекции) — 32.9–53.8 мкм; средняя — 40.2 мкм; высота — 26.8–29 мкм; средняя — 28.2 мкм. Толщина щита равномерная, 2–3 мкм. Расстояние между линиями прикрепления мешков — 6.3–10 мкм; среднее — 8.4 мкм. Выполнены измерения 25 пыльцевых зёрен.

Изменчивость. Основное отличие, наблюдаемое у пыльцы этого вида, заключается в характере прикрепления мешков — часть пыльцевых зёрен характеризуется тем, что линии прикрепления мешков почти смыкаются у краёв пыльцевого зерна (табл. I, фиг. 5). Воздушные мешки у таких экземпляров как бы вздуваются, в очертании становятся почти сферическими, при этом наибольший диаметр их превышает ширину тела. В другом случае — линии прикрепления мешков остаются несомкнутыми, мешки в очертании представляют собой полусферу, при этом наибольший диаметр их близок к ширине тела (табл. I, фиг. 1).

Замечания. Пыльца, воздушные мешки которой крепятся к телу у самого его края, демонстрируют большое сходство с пыльцой Podocarpus andiniformis Zakl. [3], табл. II, фиг. 4. Экземпляры, у которых линии крепления воздушных мешков параллельны, близки к Podocarpus sellowiiformis Zakl. [3], табл. II, фиг. 1. Кроме того, обнаруженная пыльца морфологически близка к ископаемым формам, обнаруженным в палеогене и неогене Западной Европы [7, 8], а также определённо имеет сходство с пыльцой современной Cathaya argyrophylla Chun et Kuang [2]. Все эти палиноморфы объединяют такие признаки, как широкое прикрепление воздушных мешков от самого края тела пыльцевого зерна, а также небольшое расстояние между линиями их прикрепления.

Ботаническая принадлежность. Пыльца принадлежит семейству Pinaceae, вероятно, одной из предковых форм современного рода Cathaya.

Местонахождение. Южная часть Западно-Сибирской равнины (север Кулундинской равнины), скв. 2 (пос. Озерянка, Новосибирская обл.).

Распространение. Верхний эоцен, олигоцен, миоцен Кулундинской равнины. Последнее появление таксона ‒ единичные экземпляры были обнаружены в низах таволжанской свиты (средний-верхний миоцен). Максимальное распространение таксона (до 23.7% в спорово-пыльцевом комплексе) приурочено к верхам журавской (верхний олигоцен) – нижней части абросимовской (верхний? олигоцен-нижний миоцен) свитам.

Материал. 460 экземпляров хорошей сохранности, из которых 18 экз. происходят из тавдинской свиты (верхний эоцен), 13 – из атлымской (нижний олигоцен), 77 – из новомихайловской (нижний олигоцен), 84 – из журавской (верхний олигоцен), 262 – из абросимовской (верхний? олигоцен-нижний миоцен), 4 – из бещеульской свиты (нижний-средний миоцен), 2 – из низов таволжанской свиты (средний-верхний миоцен).

ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Убедительным доказательством принадлежности двухмешковой пыльцы семейства Pinaceae к роду Cathaya является наличие таких скульптурных элементов, как микрошипики и микроперфорации на теле и мешках. Эти элементы отсутствуют у пыльцы других сосновых, однако рассмотреть подобные особенности структуры пыльцевого зерна можно только при использовании электронного сканирующего микроскопа [8]. Тем не менее ряд морфологических признаков, таких как прикрепление воздушных мешков к телу широким основанием от самого его края и небольшое расстояние между линиями их прикрепления, позволяет выявлять такую пыльцу при изучении под световым микроскопом.

Ископаемую пыльцу, морфологически близкую к пыльце современной катайи, в настоящее время исследователи относят к родам Cathaya [1, 8‒12], Cathayapollis [5, 7, 13], а также Cathayapollenites и Pityosporites [6]. Проведённая таксономическая ревизия показала, что использование всех этих наименований для ископаемой пыльцы, морфологически близкой к пыльце современной катайи, является невалидным [6]. В работе [6] подробно рассмотрена история трасформации таксономических наименований для пыльцы, имеющей сходство с пыльцой современной катайи, начиная с самых первых находок таких пыльцевых зёрен Р. Потонье (R. Potonié) в миоцене Германии, обозначенных им как Piceae-pollenites microalatus. При этом валидным, согласно правилу приоритета, является родовое название Abietineaepollenites R. Potonié, 1955, поскольку именно оно является самым первым, должным образом опубликованным, родовым наименованием для ископаемой пыльцы катайи [6]. Поэтому в нашем исследовании ископаемая пыльца, имеющая сходство с пыльцой современной катайи, отнесена к формальному роду Abietineaepollenites.

Использование искусственной систематики при определении таксономической принадлежности обнаруженной двухмешковой пыльцы обусловлено двумя причинами. Во-первых, при определении пыльцы мы руководствовались только морфологическими признаками, которые можно рассмотреть в световом биологическом микроскопе. Во-вторых, в палеогене и неогене Западной Сибири не известны какие-либо макроостатки, которые можно было бы соотнести с родом Cathaya. Результаты изучения карпофлор из палеогеновых и неогеновых отложений Западной Сибири обобщены в монографии В.П. Никитина [14]. Согласно этим данным, из отложений этого региона известны карпоиды, принадлежащие таким родам сосновых, как Abies, Larix, Pseudotsuga, Tsuga, Picea, Pinus. Никаких сведений об ископаемых карпоидах, морфологически сходных с семенами и шишками современной катайи, В.П. Никитин не приводит, хотя та же абросимовская свита изучена им достаточно детально: одноимённый горизонт включает четыре флористических уровня [14]. То, что в Западной Сибири среди карпоидов не обнаружены остатки катайи можно объяснить отсутствием у исследователя современных коллекций Cathaya для сравнения с ископаемыми макроостатками. Скорее всего, карпоиды предковой формы катайи были определены В.П. Никитиным как другие сосновые – в определениях присутствуют ряд таксонов, описанных им до семейства (Pinaceae gen. sp.). Нельзя исключить и то, что они могли быть отнесены к другим родам, поскольку недавние исследования показали, что семена и шишки современной Cathaya имеют большое морфологические сходство с таковыми таких сосновых, как Picea, Pinus, Larix, Pseudotsuga [2]. Любопытно, что В.П. Никитин не обнаружил в кайнозое Западно-Сибирской равнины карпоиды, принадлежащие роду Podocarpus, в то время как пыльца, относимая палинологами к этому роду, встречается в незначительных количествах в эоценовых, олигоценовых и миоценовых отложениях этого региона [3]. Это обстоятельство наводит на мысль, что такая пыльца, скорее всего, также не имеет отношения к роду Podocarpus. Специалисты-морфологи отмечают, что пыльца современной Cathaya имеет большую морфологическую изменчивость, впрочем, как и пыльца других сосновых, вследствие чего ископаемую пыльцу с недоразвитым корпусом часто ошибочно относят к роду Podocarpus ‒ представителю тропической флоры, распространение которого ограничено преимущественно Южным полушарием Земли [8]. Исследование в сканирующем электронном микроскопе пыльцевых зёрен из миоцена Австрии [8], ранее определяемых как Podo carpus, показало, что они имеют микрошипики и микроперфорации, характерные для современной пыльцы рода Cathaya. Вполне возможно, что некоторые экземпляры из скв. 2, имеющие большое сходство с ископаемой пыльцой, определяемой в настоящее время как Podocarpus (табл. I, фиг. 10, 11), также следует относить к роду Abietineaepollenites. Однако в случае с западносибирским материалом пока это только предположение, для более точного определения таксономической принадлежности таких пыльцевых зёрен необходимо провести их исследование с использованием сканирующего электронного микроскопа.

Из меловых и палеогеновых отложений Павлодарского Прииртышья пыльцу, имеющую морфологическое сходство с пыльцой современной Cathaya, впервые выделила и описала Е.Д. Заклинская [3]. Три таксона, описанные в её монографии, демонстрируют очевидное сходство с пыльцой Cathaya – это Pinus protocembra Zakl., Podocarpus sellowiiformis Zakl., P. andiniformis Zakl. На тот момент у исследователей ещё не было материала для сравнения, поскольку Cathaya считалась вымершей, пока не была обнаружена в 1950 г. на юге Китая. По данным Е.Д. Заклинской [3], такая пыльца имеет довольно широкий интервал распространения – от верхнего мела вплоть до нижних горизонтов миоцена – в Казахстане, Сибири, Южном Урале, Башкирии, Приаралье.

В настоящее время находки ископаемой пыльцы, морфологически близкой пыльце современной Cathaya, широко известны в Северном полушарии Земли. Такие находки происходят из третичных отложений Франции [12], Австрии [8, 15], Польши [7], из арктической части Канады [10]. Пыльца Cathaya sp. обнаружена в олигоцене Казахстана (Зайсанская впадина) [9], в миоцене Китая [1]. Известны находки такой пыльцы из морских миоценплиоценовых отложений Японии [11, 16]. Причём здесь также, как и в Западной Сибири, нет данных об ископаемых карпоидах, которые могли бы относиться к Cathaya. На территории России находки пыльцы, близкой к современной Cathaya, происходят из Якутии [6], а также из палеогена и неогена Калининградской области [5, 13].

Сведения о стратиграфическом интервале распространения ископаемых остатков, принадлежащих предковой форме современной катайи, обобщены в работе [10]. Согласно этим данным, макроостатки Cathaya встречаются в различных местонахождениях Евразии в интервале от олигоцена до плиоцена. Ископаемая пыльца, морфологически близкая к пыльце современной Cathaya, зарегистрирована в Азии от мела до плейстоцена, в Европе – от палеогена до плейстоцена, в Северной Америке – от мела до миоцена. Распространение ископаемых остатков говорит о том, что Cathaya, являющаяся в настоящее время реликтовым эндемиком, когда-то имела очень широкое распространение в Северном полушарии Земли.

На юге Западной Сибири (Кулунда) распространение пыльцы, морфологически сходной с пыльцой современной Cathaya, в разрезе палеогеновых и неогеновых отложений детально изучается впервые. Крайне любопытным оказался тот факт, что пыльца Abietineaepollenites sellowiiformis особенно обильна в кровле журавской и нижней части абросимовской свитах. Этот интервал разреза (верхний олигоцен‒нижний миоцен) всегда был трудным для расчленения и корреляции палинологическим методом. Несмотря на то, что для абросимовского горизонта установлена палинозона СПЗ-15 Pinaceae-Taxodiaceae, Quercus sibirica-Ulmus crassa [17], проследить её в реальном разрезе бывает непросто из-за близости спектров журавского и низов абросимовского горизонтов. Согласно действующей стратиграфической схеме Западно-Сибирской равнины [17], журавская свита относится к верхнему олигоцену, а абросимовская свита находится на уровне нижнего миоцена. Последняя была отнесена к аквитану-бурдигалу, согласно данным по карпофлорам [14] и сопоставлению спорово-пыльцевых спектров абросимовской свиты со спектрами верхнебайгубекского подгоризонта Приаралья и Северного Устюрта, который датирован раннемиоценовым комплексом моллюсков с Cardium levinae [18]. Тем не менее возраст абросимовской свиты до сих пор остаётся остро дискуссионным, а в последние годы было предложено включить свиту полностью в верхи хаттского яруса [20]. Анализ спорово-пыльцевых спектров из журавского и нижней части абросимовского горизонтов, показывает их сходство [19]. Скорее всего, низы абросимовской свиты формировались ещё в позднем олигоцене, в то время как для верхней части этой свиты характерно значительное увеличение доли пыльцы мелколиственных древесных (Alnus), что говорит о похолодании на этом уровне, соотносимым с границей олигоцена и неогена [19]. Обилие пыльцы Abietineaepollenites sellowiiformis в верхах журавской–нижней части абросимовской свитах служит дополнительным свидетельством того, что климат в конце журавского–начале абросимовского времени оставался ещё достаточно тёплым и влажным. Вероятно, этот интервал разреза следует относить ещё к верхнему олигоцену.

Максимальную приуроченность пыльцы Abietineaepollenites sellowiiformis к кровле журавской‒нижней части абросимовской свитам можно использовать в качестве признака для внутрирегиональной корреляции разрезов в Западной Сибири. Потенциально таксон пригоден для того, чтобы ввести его в состав региональной палинозоны абросимовского горизонта. Однако для этого предстоит выяснить, какую долю пыльцы Abietineaepollenites sellowiiformis содержат спектры абросимовской свиты в скважинах, расположенных в других литофациальных районах равнины, либо это является характерной особенностью разрезов только одной Кулундинской литофациальной зоны. Ревизия таксономического состава пыльцы семейства сосновых, относимых к представителям Podocarpus, в палеогене и неогене Западной Сибири позволит усовершенствовать также возможности межрегиональной корреляции на событийной (климатической) основе.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На большом фактическом материале показано, что часть двухмешковой пыльцы семейства сосновых в эоценовых, олигоценовых и неогеновых отложениях юга Западной Сибири имеет морфологическое сходство с пыльцой современной катайи – хвойного дерева, произрастающего ныне только на юге Китая. Установлено, что древесная порода, родственная современной катайе, входила в состав эоценовых, олигоценовых и миоценовых лесных сообществ на юге Западной Сибири. Максимальное развитие в растительных сообществах она получила, по-видимому, в конце позднего олигоцена, возможно, в начале раннего миоцена. Находки такой пыльцы в палеогеновых и неогеновых отложениях юга Западной Сибири расширяют наши знания о распространении этой древесной породы в кайнозое.

Дополнительные исследования в будущем позволят определить, можно ли использовать такой признак, как максимальное распространение пыльцы Abietineaepollenites sellowiiformis в абросимовской свите для внутрирегиональной корреляции разрезов Западной Сибири, а также позволят усовершенствовать межрегиональные сопоставления.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарны рецензентам, взявшим на себя труд по улучшению статьи.

ИСТОЧНИКИ ФИНАНСИРОВАНИЯ

Исследование выполнено при финансовой поддержке РНФ, проект № 24-27-00186 “Расцвет и угасание тургайской флоры в олигоцене и миоцене на юге Западно-Сибирской равнины (по палинологическим данным)”.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы заявляют, что у них нет известных конкурирующих финансовых интересов или личных отношений, которые могли бы повлиять на работу, описанную в этой статье.

Об авторах

О. Б. Кузьмина

Институт нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А. Трофимука Сибирского отделения Российской академии наук

Автор, ответственный за переписку.
Email: KuzminaOB@ipgg.sbras.ru
Россия, Новосибирск

Б. Л. Никитенко

Институт нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А. Трофимука Сибирского отделения Российской академии наук

Email: KuzminaOB@ipgg.sbras.ru

член-корреспондент РАН

Россия, Новосибирск

Список литературы

Дополнительные файлы