Видовой состав, численность и биомасса летнего фитопланктона южной котловины оз. Байкал и Иркутского водохранилища

Полный текст

1. Введение

Фитопланктон является основой пищевой сети водных экосистем и чувствительным индикатором изменений окружающей среды. В процессе формирования водохранилища происходят изменения в составе фитопланктонного сообщества (Щур, 2009; Корнева, 2015; Nogueira et al., 2010; Михайлов, 2020). Водохранилище, расположенное в черте города, находится под антропогенным воздействием, поэтому очень важно следить за его состоянием. Повышение температуры воды в водохранилищах вызывает увеличение разнообразия более теплолюбивых видов фитопланктона, в том числе за счет цианобактерий и зеленых микроводорослей (Воробьева, 1995; Поповская и Фирсова, 2005; Щур, 2009; Popovskaya et al., 2012; Корнева, 2015; Михайлов, 2020; Obertegger et al., 2022). Исследования фитопланктона проводились в реке Ангара до образования Иркутского водохранилища (Ясницкий, 1926), так и после (Васильева и Кожова, 1960; Васильева и Кожова, 1963; Кожова, 1964; Воробьева, 1981; 1985; 1995; Popovskaya et al., 2012). Эти исследования показали, что доминирующий состав фитопланктона Иркутского водохранилища зависит от фитопланктона озера Байкал. Недавние исследования, проведенные в июне 2023 г. (Firsova et al., 2023; Bessudova et al., 2023b), показали, что с момента создания водоема произошло некоторое увеличение видового богатства фитопланктона. Основная часть доминирующего комплекса фитопланктона осталась прежней и по-прежнему зависела от байкальских вод, однако богатство увеличилось за счет других видов. Кроме того, при анализе проб, отобранных в июне 2023 г. (Firsova et al., 2023) было показано, что по составу сообщества фитопланктона делятся на две группы. В одну из групп входят все байкальские сообщества и проба Бурдугуз Иркутского водохранилища. Во вторую группу попадают все остальные пробы Иркутского водохранилища. Иркутское водохранилище отличалось наибольшим разнообразием Chrysophyta по сравнению с другими водоемами Ангарского каскада, поскольку оно наиболее холодное и менее трофное (Воробьева, 1995). Летом температура в водоеме составляла в среднем 8,3–16,2 °С, видовое разнообразие увеличивалось, биомасса редко превышала 1 г/м³. Как правило, в этот период доминировали виды рода Dinobryon Ehrenberg, Asterionella formosa Hassall, Chroomonas acuta Utermöhl, Stephanodiscus minutulus (Kützing) Cleve & Möller, Nitzschia graciliformis Lange-Bertalot & Simonsen. Во второй половине августа наблюдалось интенсивное развитие Anabaena lemmermannii P.G. Richter (Воробьева, 1995; Popovskaya et al., 2012).

Цель работы – определение видового состава, структуры, численности и биомассы летнего фитопланктона Южной котловины оз. Байкал и Иркутского водохранилища.

2. Методы

Пробы были отобраны 17–20 августа 2023 г. с борта научно-исследовательского судна «Папанин» на 9 станциях в южной котловины оз. Байкал (Южный Байкал) и на 8 станциях Иркутского водохранилища, включая заливы (Рис.1, Таблица 1), на тех же станциях, что и в июне 2023 г. (Фирсова и др., 2023). Прозрачность воды (S) измеряли с помощью диска Секки. Пробы воды отбирали батометром Нискина емкостью 5 л («Вольта», Москва, Россия). Температуру, ОВП и pH воды измеряли полевым прибором pH-410 («Аквилон», Москва, Россия) на каждой глубине отбора проб. Затем пробы с каждой глубины усредняли и фитопланктон изучали методами световой и сканирующей электронной микроскопии, как описано ранее (Firsova et al., 2023; Bessudova et al., 2023b).

 

Рис.1. Схема отбора проб.

 

Таблица 1. Места отбора проб и параметры окружающей среды в августе 2023.

№	Название станции	Дата	Координаты N/E	Максимальная глубина, м	S, m	ОВП	Глубина, м	T воды, °C	pH
Южный Байкал
1	12 км от Култука	17.08.23	51 ° 40.578´/ 103 ° 52.309´	1252	6.5	-65,9	0	17.3	8.25
							5	17.3	8.37
							10	17.2	8.34
							15	17.0	8.33
							20	15.0	8.25
							25	10.0	8.44
2	3 км от Маритуя	17.08.23	51 ° 45.546´/ 104 ° 13.222´	1337	7.5	-66,0	0	16.9	8.33
							5	16.0	8.36
							10	15.2	8.30
							15	11.6	8.47
							20	7.7	8.50
							25	5.6	8.17
3	Маритуй-Солзан	17.08.23	51 ° 38.710´/ 104 ° 13.715´	1243	5.5	-72,6	0	17.5	8.40
							5	16.6	8.42
							10	10.3	8.85
							15	6.1	8.83
							20	5.0	8.25
							25	4.4	8.16
4	3 км от Солзана	17.08.23	51 ° 31.428´/ 104 ° 14.417´	350	5.0	-68,2	0	18.4	8.44
							5	18.0	8.42
							10	17.3	8.36
							15	14.4	8.30
							20	12.1	8.44
							25	9.6	8.37
5	Мыс Толстый-р. Снежная	18.08.23	51 ° 36.402´/ 104 ° 44.147´	1120	6.5	-19,5	0	16.0	8.26
							5	15.8	8.44
							10	13.9	8.57
							15	6.0	8.78
							20	5.0	8.34
							25	4.6	8.19
6	3 км от Танхоя	18.08.23	51 ° 35.440´/ 105 ° 06.968´	1402	8.5	-86,9	0	18.0	8.40
							5	17.7	8.40
							10	17.2	8.41
							15	16.7	8.07
							20	15.0	8.40
							25	13.0	8.43
7	Мыс Кадильный- Мишиха	18.08.23	51 ° 46.731´/ 105 ° 22.528´	1424	4.5	-58,4	0	17.7	8.37
							5	16.0	8.42
							10	12.5	8.34
							15	6.5	8.10
							20	5.7	8.00
							25	5.2	8.03
8	Листвянка-Танхой	18.08.23	51 ° 42.262´/ 105 ° 00.720´	700	6.5	-39,5	0	17.4	8.29
							5	17.1	8.39
							10	15.8	8.32
							15	13.3	8.29
							20	10.5	8.27
							25	6.6	8.01
9	3 км от Листвянки	18.08.23	51 ° 49.033´/ 104 ° 54.616´	1434	9.0	-46,5	0	10.1	8.09
							5	8.2	8.09
							10	5.9	8.06
							15	4.8	8.00
							20	4.6	7.93
							25	4.5	7.97
Иркутское водохранилище
10	Бурдугуз	19.08.23	52 ° 04.105´/ 104 ° 59.451´	15.5	4.5	-43,6	0	14.9	7.96
							5	10.5	7.96
							10	8.5	7.96
11	залив Курма	19.08.23	52 ° 06.845´/ 104 ° 45.926´	9.7	3.0	-58,6	0	18.7	8.12
							5	18.0	8.23
12	центр напротив залива	19.08.23	52 ° 10.874´/ 104 ° 47.935´	17	3.5	-58,2	0	17.7	8.16
							5	17.4	8.29
							10	14.9	8.19
13	залив Еловый	19.08.23	52 ° 09.906´/ 104 ° 29.172´	10	2.5	-47,4	0	18.5	7.98
							5	16.4	8.03
14	центр напротив залива Еловый	19.08.23	52 ° 14.548´/ 104 ° 45.243´	25	3.5	-65,5	0	20.0	8.27
							5	18.5	8.42
							10	16.0	8.22
15	центр напротив залива Ершовский	20.08.23	52 ° 21.511´/ 104 ° 37.550´	27	3.5	-55,8	0	18.0	8.13
							5	17.3	8.20
							10	16.4	8.13
16	залив Ершовский	20.08.23	52 ° 20.851´/ 104 ° 34.439´	16	3.0	-53,0	0	18.9	8.28
							5	17.9	8.08
							10	16.6	7.93
17	верхний бьеф	20.08.23	52 ° 23.478´/ 104 ° 33.722´	25	3.5	-56,1	0	18.6	8.16
							5	17.6	8.25
							10	15.8	8.07

 

Поисковый анализ состава сообществ проводили с использованием языка программирования R и пакета vegan v.2.5-6 (Oksanen et al., 2022). Для разведочного анализа данные о численности видов и биомассе фитопланктона были преобразованы с помощью процедуры Хеллингера (Legendre and Gallagher, 2001). Факторы окружающей среды и суммарные значения биомассы и численности фитопланктона были проанализированы на предмет коллинеарности. Коэффициенты корреляции Пирсона и их p-значения были рассчитаны для каждой пары объясняющих переменных с использованием пакетов R rcorr и Hmisc. Корреляционную матрицу визуализировали с помощью пакета Rcorr с использованием иерархической кластеризации для группировки переменных. Затем данные о биомассе и численности фитопланктона были исключены из анализа, а переменные окружающей среды были центрированы и масштабированы так, чтобы иметь нулевое среднее значение и стандартное отклонение, равное единице. Эта стандартизированная матрица окружающей среды использовалась для ограниченной ординации численности и биомассы видов фитопланктона путем анализа избыточности (RDA). Данные о присутствии/отсутствии видов также анализировали с помощью ограниченного анализа соответствия (CCA). Для создания модели были протестированы подходы как прямого отбора, так и обратного исключения объясняющих переменных.

3. Результаты

3.1. Параметры водной среды

В августе 2023 г. экологические параметры Южного Байкала и Иркутского водохранилища изменились (Таблица 1) относительно июня 2023 г. (Firsova et al., 2023). Так, в августе температура поверхностных вод составляла 10,1-18,4 °С в озере и 14,9-20,0 °С в водохранилище (3,6-5,0 °С и 6,0-12,7 °С в июне соответственно). В августе значения pH как в озере, так и в водохранилище были сходными - 8,09-8,44 и 7,96-8,28 соответственно, в отличие от июня, когда значения pH воды в водохранилище были выше (8,0-8,7), чем в озере (7,0-8,0). Прозрачность воды по диску Секки в Южном Байкале существенно снизилась в августе (4,5-9,0 м) по сравнению с июнем (10-22 м), то же самое отмечено и в Иркутском водохранилище (3,0-5,0 м в июне, 2,5-4,5 м в августе).

3.2. Общая характеристика летнего фитопланктона

В Южном Байкале и Иркутском водохранилище нами обнаружено всего 104 вида из 7 отделов (Рис.2, Таблица 2). Наибольшее видовое богатство имели Chrysophyta (36 видов) и Chlorophyta (30) по сравнению с Bacillariophyta (22), Cyanobacteria (11), Cryptophyta (2), Dinophyta (2) и Haptophyta (1).

 

Рис.2. Процентное соотношение разных групп водорослей в Южном Байкале (A) и в Иркутском Водохранилище (B) в августе 2023 г.

 

Таблица 2. Распределение видов фитопланктона в Южном Байкале и Иркутском водохранилище в августе 2023 г. «+» — наличие этого вида. Соответствующими цветами выделены виды, численность которых превышала 10, 50, 100 тыс. кл/л. Градация цвета темнее по мере увеличения номера. Названия станций на Рисунке 1.

Таксоны	Южный Байкал									Иркутское водохранилище
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13		14		15	16	17
Cyanobacteria
Anabaena sp.																			+
Aphanothece sp.	+		+	+	+		+			+	+		+					+
Cyanodictyon sp.	+			+									+
Cyanodictyon planctonicum B.A. Mayer	+	+		+	+	+	+	+	+	+	+	+	+				+	+	+
Dolichospermum flos-aquae (Bornet & Flahault) P.Wacklin, L.Hoffmann & Komárek						+	+			+	+						+	+	+
Dolichospermum lemmermannii (Richter) P. Wacklin, L. Hoffmann & J.Komárek	+		+	+	+		+	+			+	+	+		+		+		+
Dolichospermum scheremetieviae (Elenkin) Wacklin, L. Hoffmann & Komárek															+		+
Limnococcus limneticus (Lemmermann) Komárková, Jezberová, O.Komárek & Zapomelová						+
Microcystis sp.	+	+	+	+	+							+
Microcystis pulverea (H.C.Wood) Forti											+		+
Pseudanabaena galeata Böcher				+								+
Cryptophyta
Komma caudata (L. Geitler) D.R.A. Hill	+	+	+	+	+		+
Rhodomonas pusilla (Bachmann) Javornický		+	+				+			+			+
Dinophyta
Ceratium hirundinella (O.F. Müller) Dujardin				+						+	+	+			+			+	+
Glenodinium sp.	+		+	+		+	+			+
Haptophyta
Chrysochromulina parva Lackey				+
Chrysophyta
Chrysosphaerella coronacircumspina Wujek & Kristiansen	+	+	+	+		+		+	+	+	+	+			+		+	+	+
Chrysosphaerella brevispina Korshikov																	+
Dinobryon bavaricum Imhof	+	+	+	+	+	+	+	+	+
Dinobryon crenulatum West & G.S. West	+		+
Dinobryon cylindricum O.E. Imhof		+	+	+	+	+	+
Dinobryon cylindricum var. palustre Lemmermann		+	+			+
Dinobryon divergens O.E. Imhof		+		+							+				+			+	+
Dinobryon korshikovii Matvienko ex Kapustin	+	+		+	+		+			+	+	+			+		+	+	+
Dinobryon pediforme (Lemmermann) Steinecke	+			+	+	+	+
Dinobryon sociale (Ehrenberg) Ehrenberg	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+		+		+	+	+
Dinobryon sociale var. americanum (Brunnthaler) Bachmann	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+			+		+	+	+
Dinobryon stipitatum Stein	+		+		+	+
Dinobryon suecicum var. longispinum Lemmermann		+				+	+	+				+
Kephyrion sp.
Kephyrion littorale J.W.G. Lund	+			+	+		+	+
Kephyrion spirale (Lackey) Conrad				+		+	+
Paraphysomonas gladiata Preisig & Hibberd	+		+	+	+	+		+		+	+				+		+	+	+
Paraphysomonas uniformis subsp. hemiradia J.M.Scoble & T.Cavalier-Smith															+		+		+
Paraphysomonas sp.								+		+					+		+	+
Lepidochromonas butcheri (Pennick & Clarke) Kapustin & Guiry																		+
Spiniferomonas abrupta Nielsen					+		+		+								+
Spiniferomonas cornuta Balonov	+		+	+		+	+	+		+	+				+		+	+
Spiniferomonas bourrellyi Takahashi	+		+	+		+		+		+		+		+			+	+	+
Spiniferomonas takahashii (Nicholls) Preisig & Hibberd				+			+	+		+	+	+					+
Spiniferomonas trioralis (E. Takahashi) Preisig & Hibberd	+	+	+	+	+		+	+	+	+	+	+		+	+		+	+	+
Spiniferomonas trioralis f. cuspidata Balonov	+		+			+			+	+
Spiniferomonas septispina Nicholls				+						+					+		+
Spiniferomonas silverensis Nicholls											+				+		+	+
Mallomonas acaroides Perty							+			+	+	+		+	+		+	+	+
Mallomonas alpina Pascher & Ruttner		+		+		+		+	+	+	+	+			+		+	+	+
Mallomonas crassisquama (Asmund) Fott											+
Mallomonas tonsurata Teiling	+		+		+	+				+	+	+		+	+		+	+
Mallomonas vannigera Asmund																		+
Synura sp. 1					+	+					+				+			+
Synura sp. 2											+							+
Synura cf. glabra											+			+	+		+		+
Bacillariophyta
Acanthoceras zachariasii (Brun) Simonsen										+	+							+	+
Asterionella formosa Hassall	+						+			+	+	+		+	+		+	+	+
Aulacoseira baicalensis (K.I. Meyer) Simonsen			+	+	+	+			+	+				+	+		+		+
Aulacoseira granulata var. angustissima (O. Müller) Simonsen					+		+			+	+	+		+	+		+	+	+
Aulacoseira islandica (O. Müller) Simonsen						+					+	+		+	+			+	+
Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen										+							+	+
Cyclostephanos dubius (Hustedt) Round	+		+	+	+		+	+		+	+				+		+	+	+
Cyclostephanos makarovae (S.I. Genkal) K. Schultz	+	+		+		+		+	+	+	+			+	+		+	+	+
Discostella pseudostelligera (Hustedt) Houk & Klee				+			+	+		+	+	+		+	+		+	+
Fragilaria capucina Desmazières										+	+	+			+		+	+	+
Fragilaria crotonensis Kitton																		+
Fragilaria radians (Kützing) D.M.Williams & Round		+	+			+	+	+	+	+	+	+		+	+		+	+	+
Hannaea baicalensis Genkal, Popovskaya & Kulikovskiy										+					+			+	+
Lindavia baicalensis (Skvortsov & K.I.Meyer) Nakov, Guillory, M.L. Julius, E.C. Theriot & A.J. Alverson	+	+		+	+	+
Lindavia minuta (Skvortzov) T.Nakov & al.	+	+		+	+	+	+	+	+	+	+	+		+	+		+	+	+
Nitzschia graciliformis Lange-Bertalot & Simonsen	+	+		+	+	+	+	+		+	+	+		+	+		+	+	+
Stephanodiscus hantzschii Grunow										+								+
Stephanodiscus meyeri Genkal & Popovskaya			+								+							+	+
Stephanodiscus minutulus (Kützing) Cleve & Möller	+	+		+		+			+	+	+	+		+	+		+	+	+
Thalassiosira pseudonana Hasle & Heimdal				+		+	+		+	+	+	+			+		+	+	+
Ulnaria acus (Kützing) Aboal							+		+	+					+		+	+
Urosolenia eriensis (H.L. Smith) Round & R.M. Crawford										+							+	+
Chlorophyta
Ankistrodesmus arcuatus Korshikov	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+		+	+		+	+	+
Chlamydomonas sp.		+
Chlorella vulgaris Beijerinck		+	+	+	+		+	+		+	+	+		+	+		+	+	+
Coenococcus planctonicus Korshikov	+	+	+	+	+	+	+	+				+		+
Coenocystis sp.										+		+			+		+	+	+
Desmodesmus abundans (Kirchner) E.H. Hegewald	+				+														+
Desmodesmus armatus (Chodat) E.H. Hegewald											+
Desmodesmus bicaudatus (Dedusenko) P.M. Tsarenko	+						+				+
Desmodesmus communis (E. Hegewald) E. Hegewald	+									+	+	+			+			+	+
Desmodesmus intermedius (Chodat) E. Hegewald																		+	+
Dictyosphaerium ehrenbergianum Nägeli					+
Elakatothrix genevensis (Reverdin) Hindák	+		+			+	+	+		+	+			+	+		+	+	+
Franceia ovalis (Francé) Lemmermann												+
Kirchneriella lunaris (Kirchner) Möbius						+	+				+				+		+	+
Koliella longiseta (Vischer) Hindák	+		+							+	+			+	+			+	+
Koliella variabilis (Nygaard) Hindák	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+			+			+	+	+
Lagerheimia genevensis (Chodat) Chodat				+						+	+	+					+		+
Monoraphidium circinale (Nygaard) Nygaard	+	+	+	+
Monoraphidium contortum (Thuret) Komárková-Legnerová	+	+	+	+	+	+	+	+	+		+	+		+	+			+	+
Monoraphidium griffithii (Berkeley) Komárková-Legnerová	+	+	+	+	+	+	+	+	+		+	+		+	+			+	+
Monoraphidium minutum (Nägeli) Komárková-Legnerová	+	+		+			+	+		+		+			+			+	+
Mychonastes homosphaera (Skuja) Kalina & Puncochárová	+	+	+	+	+	+	+	+	+
Pseudopediastrum aff. integrum (Nägeli) M. Jena & C. Bock			+
Stauridium tetras (Ehrenberg) E. Hegewald				+						+		+					+
Scenedesmus sp.	+						+							+
Scenedesmus ecornis (Ehrenberg) Chodat	+		+		+	+	+	+		+		+				+	+		+
Scenedesmus obtusus Meyen																+
Sphaerocystis sp.	+	+		+							+
Tetraëdron minimum (A. Braun) Hansgirg							+					+
Tetraëdron trigonum f. gracile (Reinsch) De Toni																+		+
Total	45	32	37	48	34	39	44	31	21	50	50	40		29		48	47	55	46

Примечание:

Примерная концентрация, ×10³ кл/л

Cyanobacteria	10	50	100
Chrysophyta	10	50	100
Bacillariophyta	10
Chlorophyta	10	50

 

Общая численность и биомасса фитопланктона Южного Байкала существенно варьировали от 190×10³ до 2779×10³ кл./л и от 26 до 427 мг/м³ соответственно (Рис.3). Наибольшая численность отмечена на ст. 1 (12 км от Култука) за счет цветения трех мелкоклеточных видов: Cyanodictyon planctonicum, Cyanodictyon sp. и Microcystis sp., при этом, несмотря на самую высокую численность, общая биомасса не превышала 107 мг/м³. На ст. 3 наибольшую биомассу определили виды Dinobryon. Общая численность и биомасса фитопланктона в Иркутском водохранилище были ниже, чем в Южном Байкале, и изменялись от 186×10³ до 310×10³ кл./л и от 41 до 140 мг/м³ соответственно (Рис.3).

 

Рис.3. Распределение численности и биомассы фитопланктона Южного Байкала и Иркутского водохранилища в августе 2023 г.

 

3.3. Видовой состав фитопланктона Южного Байкала

Видовое богатство фитопланктона Южного Байкала варьировало в пределах 21-48 видов (Рис.2, Таблица 2). Chrysophyta включали в себя 27 видов и внутривидовых таксонов, из которых 15 были чешуйчатыми хризофитовыми. Chlorophyta состояли из 24 видов, за которыми следовали диатомовые водоросли (15), Cyanobacteria (8), Cryptophyta (2), Dinophyta (2) и Haptophyta (1) (Рис.2, Таблица 2).

Наиболее высокую численность имели цианобактерии, такие как Cyanodictyon planctonicum (840×10³ кл./л на ст. 1), Microcystis sp. (833×10³ кл./л на ст. 1), Cyanodictyon sp. (768×10³ кл./л на ст. 1) и Dolichospermum lemmermannii (25×10³ кл./л на ст. 1). Что касается крупноклеточных видов хризофитовых, то Dinobryon bavaricum (109×10³ кл./л на ст. 4), Dinobryon cylindricum var. palustre (54×10³ кл./л на ст. 3), Dinobryon sociale (80×10³ кл./л на ст. 6), Dinobryon sociale var. americanum (93×10³ кл./л на ст. 3), Dinobryon cylindricum (27×10³ кл./л на ст. 3) играли заметную роль (Рис.3, 4). Среди зеленых выделялись три вида - Ankistrodesmus arcuatus (42×10³ кл./л на ст. 4), Monoraphidium griffithii (30×10³ кл./л на ст. 7) and Mychonastes homosphaera (42×10³ кл./л на ст. 4) которые преобладали как по численности, так и по биомассе (Рис.4, 5). Диатомовые имели низкие количественные показатели и не превышали 10×10³ кл./л.

 

Рис.4. Распределение численности и биомассы доминирующих видов фитопланктона в Южном Байкале и Иркутском водохранилище в августе 2023 г.

 

Рис.5. Представители Южного Байкала и Иркутского Водохранилища: 1 – Dolichospermum flos-aquae; 2 – Ceratium hirundinella; 3 – Asterionella formosa; 4 – общий план пробы из Иркутского водохранилища (напротив залива Еловый); 5 – Lindavia minuta; 6 – Cyclostephanos dubius; 7 – Cyclostephanos makarovae; 8 – Stephanodiscus minutulus; 9 – Thalassiosira pseudonana; 10 – Discostella pseudostelligera; 11 – Aulacoseira granulata var. angustissima; 12 – Fragilaria capucina; 13 – Cocconeis placentula; 14 – Hannaea baicalensis; 15 – Peridinium sp.; 16 – Gyrodinium helveticum; 17 – Dinobryon bavaricum; 18 – Mallomonas alpina. Масштабная линейка: 1, 3, 4 – 50 μm; 2, 12, 14–17 – 10 μm; 5–7, 11,13, 18 – 5 мкм; 8–10 – мкм.

 

Тепловодная диатомовая водоросль Asterionella formosa (12×10³ кл./л) присутствовала только на ст. 1 (Рис.4).

3.4. Видовой состав фитопланктона Иркутского водохранилища

Фитопланктон Иркутского водохранилища имел сходство с байкальским, но его численность была ниже, а видовое богатство выше (29–50 видов) (Рис.2, Таблица 2). Хризофитовые включали 27 видов и внутривидовых таксона, также как и в оз. Байкал, из которых преобладали кремнистые чешуйчатые хризофитовые (22 вида). Также, как и в озере, к доминирующим относились цианобактерии, такие как Cyanodictyon planctonicum (42×10³ кл./л на ст. 12), Microcystis sp. (20×10³ кл./л на ст. 12), Dolichospermum lemmermannii (25×10³ кл./л на ст. 14), зеленые водоросли, такие как Chlorella vulgaris (59×10³ кл./л на ст. 14), Koliella longiseta (41×10³ кл./л на ст. 10) и Monoraphidium griffithii (15×10³ кл./л на ст. 14). Численность крупноклеточных видов хризофитовых существенно снизилась, из них Dinobryon sociale (24 ×10³ кл./л на ст. 10) и Dinobryon sociale var. americanum (16×10³ кл./л на ст. 10) были доминирующими. Среди Bacillariophyta Asterionella formosa (10×10³ кл./л на ст. 14), Aulacoseira granulata var. angustissima (11×10³ кл./л на ст. 15) и Nitzschia graciliformis (13×10³ кл./л на ст. 15) имели низкую численность. Мелкие центрические виды диатомовых водорослей, такие как Cyclostephanos makarovae, Stephanodiscus minutulus, Cyclostephanos makarovae, Discostella pseudostelligera и Thalassiosira pseudonana, также имели низкую численность. Самая высокая численность мелких центрических диатомей – 19 ×10³ кл./л – была на ст. 10.

3.5. Видовой состав фитопланктона заливов Иркутского водохранилища

Видовой состав фитопланктона заливов и центральной части Иркутского водохранилища был сходным. Бентосные диатомеи имели большую численность (45-64)×10³ кл./л в заливах из-за их мелководности. Общая численность и биомасса варьировали от 242×10³ до 321×10³ кл./л, 41 и 140 мг/м³ соответственно (Рис.3). Наибольшее видовое богатство было в Ершовском заливе (ст. 16) (55 видов) за счет диатомовых водорослей (19) и кремнистых чешуйчатых хризофитовых (18). В заливе Курма (ст. 11) выявлено 50 видов, и в заливе Еловый (ст. 13) — 29 (Рис.2, Таблица 2). Во всех трех заливах преобладали цианобактерии Cyanodictyon planctonicum (22-68)×10³ кл./л и зеленые Chlorella vulgaris (16-48)×10³ кл./л) (Рис.3). Доминирующими видами были диатомовые водоросли Nitzschia graciliformis (до 29×10³ кл./л), Aulacoseira granulata var. angustissima (до 23×10³ кл./л) и мелкие центрические виды (до 28×10³ кл./л), среди которых наиболее многочисленными были Stephanoscus minutulus и Thalassiosira pseudonana. Микрофотографии летних видов фитопланктона представлены на рисунке 5.

3.6. Сравнение сообществ фитопланктона и влияния факторов окружающей среды

Как показывает анализ, сообщества Южного Байкала и Иркутского водохранилища четко разделились на две группы (Рис.6). Важно отметить, что аналогичные закономерности были получены с использованием всех трех типов данных о составе сообществ: численности видов, биомассы видов и матрицы присутствия/отсутствия (Рис.6A-C). Объяснительная сила была самой высокой для модели, полученной методом RDA на основе данных о численности видов (Рис.6А); ее скорректированный коэффициент детерминации (adjusted R2) достигал 31%. Эта модель включала две переменные окружающей среды, а именно прозрачность воды и pH, действующие и влияющие на состав сообществ в сходном направлении. Объяснительная сила моделей, полученных на основе данных о биомассе видов (Рис.6B) и присутствии/отсутствии (Рис.6C), составила 19% и 9% соответственно. При этом в моделях сохранялся единственный экологический фактор – прозрачность воды.

 

Рис.6. Корреляция параметров окружающей среды и ограниченная ординация численности видов, биомассы и данных о присутствии/отсутствии. (А) – Анализ избыточности на основе данных о численности видов; (B) – Анализ избыточности на основе данных о биомассе видов; (C) – Ограниченный анализ соответствия на основе данных о присутствия/отсутствия видов; Серые кружки – места отбора проб в Южном Байкале. Желтые квадраты – точки отбора проб в Иркутском водохранилище. Ромбы – топ-15 доминирующих видов фитопланктона. Синие стрелки – объясняющие переменные, используемые в модели. (D) – Анализ корреляции параметров окружающей среды и суммарных числовых переменных. Значения представляют собой коэффициенты корреляции Пирсона с цветовой маркировкой справа. Зачеркнутые ячейки представляют незначимые корреляции (p > 0,05). Гидрофизические и гидрохимические параметры (прозрачность воды, температура воды, pH и окислительно-восстановительный потенциал) использовались в качестве объясняющих переменных при ограниченной ординации. БД – донные диатомеи, SCD – мелкие центрические диатомеи, St – стоматоцисты.

 

Установлена хорошая положительная корреляция численности и биомассы мелких центрических и бентосных диатомей (Рис.6D). Кроме того, численность и биомасса стоматоцист также имели выраженную положительную корреляцию с общей биомассой. Рассматривая гидрофизические и гидрохимические параметры, можно видеть, что прозрачность воды и pH оказали негативное влияние на численность и биомассу мелких центрических и донных диатомей. Прозрачность воды и температура также отрицательно коррелировали между собой.

4. Обсуждение

Наши исследования показали, что летом температура поверхностных вод в Южном Байкале и Иркутском водохранилище были сходными в отличие от июня 2023 г. (Firsova et al., 2023). Состав доминирующих видов сообществ фитопланктона Иркутского водохранилища и Южного Байкала был сходным (Рис.2, Таблица 2). Однако, как и в июне 2023 г., в составе сообществ Южно-Байкала и Иркутского водохранилища выявлены существенные различия (Рис.6A-C). Выявлено, что основным показателем этого эффекта является такой простой гидрофизический параметр, как прозрачность воды, который в пробах Иркутского водохранилища значительно снижен. Единственным интригующим отличием результатов поисковых анализов июньских и августовских комплексов фитопланктона стал сдвиг бурдугузского сообщества в группу проб Иркутского водохранилища, по сравнению с июнем (Firsova et al., 2023). Этот эффект можно объяснить смещением в конце лета границы перехода температуры Байкал/водохранилище вверх по течению Ангары. Летом повышение температуры поверхностных вод (Таблица 1) способствует росту тепловодных видов фитопланктона как в озере, так и в водохранилище. На всех станциях доминировали мелкоклеточные колониальные цианобактерии. Среди этих цианобактерий наибольшую численность в Южном Байкале имел вид Cyanodictyon planctonicum на ст. 1 (12 км от Култука). Установлено, что численность и биомасса летнего фитопланктона Иркутского водохранилища невысоки, что аналогично результатам предыдущих исследований (Воробьева, 1995; Popovskaya et al., 2012). Как и в предыдущие годы (Воробьева, 1995; Popovskaya et al., 2012), доминирующим видом была цианобактерия Dolichospermum lemmermannii, численность которой была ниже 25×10³ кл./л. Тогда как во второй половине августа и начале сентября 1985 г. численность достигала Dolichospermum lemmermannii 7,2×106 кл./л (Воробьева, 1995). В июне 2023 г. Nitzschia graciliformis доминировала как в Южном Байкале, так и в Иркутском водохранилище (Firsova et al., 2023). В августе 2023 г. этот вид также оставался одним из доминирующих, но его численность значительно снизилась по сравнению с июнем.

Выявленные в наших исследованиях доминирующие виды летнего фитопланктона был аналогичен предыдущим исследованиям 60-х и 80-х годов (Воробьева, 1995), и 2008 г. (Popovskaya et al., 2012), что свидетельствует о стабильности видового состава. По сравнению с предыдущими исследованиями (Кожова, 1964; Воробьева, 1995; Popovskaya et al., 2012) произошли некоторые изменения: увеличилось видовое богатство фитопланктона и число доминирующих видов. Среди Chlorophyta были наиболее распространены Chlorella vulgaris и Mychonastes homosphaera, а среди Chrysophyta преобладала Dinobryon sociale. О высоком богатстве хризофитовых Иркутского водохранилища уже сообщалось, поскольку оно является самым холодным и имеет самые низкие концентрации питательных веществ среди других водоемов Ангарского каскада (Воробьева, 1995; Bessudova et al., 2023b). Мы отметили также высокое видовое богатство рода Dinobryon (11 таксонов) в Южном Байкале, включая ранее не указанные здесь таксоны, такие как Dinobryon crenulatum и Dinobryon suecicum var. longispinum. Эти виды, вероятно, были вынесены в озеро из притоков, и для их развития в Южном Байкале сложились более благоприятные условия, включающие более высокую прозрачность, отсутствие течения и минимальное развитие диатомей, конкурирующих с ними за кремний. Ранее было показано, что эти факторы играют важную роль в формировании высокого видового разнообразия хризофитовых в заливе реки Обь (Bessudova et al., 2023a). Видовой состав доминирующих также пополнился видами Dinobryon sociale и Dinobryon sociale var. americanum. Видовой состав кремнистых чешуйчатых хризофитовых изменился по отношению к весеннему комплексу видов (Bessudova et al., 2023b), обогатившись видами, типичными для более теплых вод (Bessudova et al., 2021), такими как Paraphysomonas gladiata, Paraphysomonas uniformis subsp. hemiradia, Lepidochromonas butcheri, Spiniferomonas septispina.

5. Заключение

Несмотря на сходные параметры среды, такие как температура и pH воды, а также большое количество общих таксонов, общая численность и биомасса летнего фитопланктона в Южном Байкале выше, чем в Иркутском водохранилище. Имелись расхождения в видовом составе и списке доминирующих видов. В Южном Байкале цианобактерии имели высокую численность, хотя в Иркутском водохранилище их рост был ограниченным. Что касается предыдущих исследований, в том числе проведенных в июне 2023 г., общее богатство увеличилось за счет видов Crysophyta. Общая численность и биомасса фитопланктона соответствовали летнему периоду предыдущих лет.

Благодарности

Выражаем благодарность команде научно-исследовательского судна «Папанин» за слаженную работу. Микроскопические исследования выполнены в Центре электронной микроскопии ЦКП «Ультрамикроанализ» Лимнологического института, https://www.lin.irk.ru/copp/. Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда, проект № 23-14-00028, https://rscf.ru/project/23-14-00028/.

Конфликт интересов

Авторы настоящим заявляют, что данная исследовательская работа и выпуск рукописи соответствуют этическим стандартам и ни у кого из авторов нет потенциального конфликта интересов. Мы также заявляем, что это исследование не финансировалось каким-либо агентством помимо РНФ.

Об авторах

А. Фирсова

Лимнологический институт Сибирского отделения Российской академии наук

Автор, ответственный за переписку.
Email: adfir71@yandex.ru
Россия, ул. Улан-Баторская, 3, Иркутск, 664033

Ю. Галачьянц

Лимнологический институт Сибирского отделения Российской академии наук

Email: adfir71@yandex.ru
Россия, ул. Улан-Баторская, 3, Иркутск, 664033

А. Бессудова

Лимнологический институт Сибирского отделения Российской академии наук

Email: adfir71@yandex.ru
Россия, ул. Улан-Баторская, 3, Иркутск, 664033

И. Михайлов

Лимнологический институт Сибирского отделения Российской академии наук

Email: adfir71@yandex.ru
Россия, ул. Улан-Баторская, 3, Иркутск, 664033

Л. Титова

Лимнологический институт Сибирского отделения Российской академии наук

Email: adfir71@yandex.ru
Россия, ул. Улан-Баторская, 3, Иркутск, 664033

А. Марченков

Лимнологический институт Сибирского отделения Российской академии наук

Email: adfir71@yandex.ru
Россия, ул. Улан-Баторская, 3, Иркутск, 664033

Д. Хилханова

Лимнологический институт Сибирского отделения Российской академии наук

Email: adfir71@yandex.ru
Россия, ул. Улан-Баторская, 3, Иркутск, 664033

М. Налимова

Лимнологический институт Сибирского отделения Российской академии наук

Email: adfir71@yandex.ru
Россия, ул. Улан-Баторская, 3, Иркутск, 664033

В. Бузевич

Лимнологический институт Сибирского отделения Российской академии наук

Email: adfir71@yandex.ru
Россия, ул. Улан-Баторская, 3, Иркутск, 664033

Е. Лихошвай

Лимнологический институт Сибирского отделения Российской академии наук

Email: adfir71@yandex.ru
Россия, ул. Улан-Баторская, 3, Иркутск, 664033

Список литературы

Дополнительные файлы