Studying the water-retaining ability of leaves and the degree of openness of plum stomata in the central region of Russia in arid conditions

Full Text

Введение

В последние десятилетия учеными зафиксировано потепление климата, которое приводит к изменению температурного и водного режимов во всех регионах. В Центральном регионе России обычным явлением в последние десятилетия стали участившиеся засухи. Уже ежегодно летом наблюдают жаркие и засушливые периоды продолжительностью от одной недели до месяца. Такие погодные изменения особую опасность представляют для многолетних растений, которые должны быстро адаптироваться в качественно новых условиях состояния окружающей среды (Ибрагимов, 2014). По прогнозам ученых к концу XXI века ожидается повышение глобальной температуры на 6 °C. Многолетние плодовые культуры на эти условия реагируют разбалансировкой прохождения фенологических фаз своего развития. Увеличение показателей транспирации может привести к снижению или истощению запасов воды в почвах, вызывая водный стресс у растений в засушливые сезоны. Водный стресс не только снижает урожайность сельскохозяйственных культур, но и способствует ускорению созревания плодов, уменьшению их размеров, снижению сочности, слабой окраске, сокращению сроков хранения (Jangra, Sharma, 2013). В связи с повсеместным ухудшением агроэкологических условий возникает проблема создания и внедрения сортов с высокой экологической устойчивостью (Сатибалов, 2021)

Слива – популярная косточковая плодовая культура в Центральном районе России. Исстари здесь выращивали местные наиболее устойчивые и созданные селекционным путем сорта сливы домашней (Prunus domestica L., 2n = 48). В составе вида сливы домашней выделяют четыре подвида: венгерки, или настоящие сливы, ренклоды, терносливы, мирабели. Большинство распространенных сортов относится к венгеркам и ренклодам. Однако опыт выращивания сливы показал, что самым серьезным препятствием расширения её насаждений в данном регионе является отсутствие адаптированных сортов к изменяющимся климатическим условиям.

Учитывая положительные результаты, достигнутые в США от использования в селекции сливы высокозимостойких восточно-азиатских диплоидных видов, в Центральном районе России также начали широко вовлекать их в селекцию (Колесникова и др., 1995).

В гибридизации использовали сорта селекции Л. Бербанка, Н. Ганзена, В. Ольдермана, полученные от гибридизации восточно-азиатских видов сливы (P. triflora, P. ussuriensis) с американской (P. americana) и канадской сливой (P. nigra). Китайско-американские сорта сливы обладают ценными качествами. Они очень скороплодны, плоды их крупные ярко окрашенные, цветковые почки исключительно зимостойки, даже в самые суровые зимы не вымерзают. А.Н. Веньяминовым от скрещивания китайско-американского сорта (Лакресцент) с сортом сливы домашней за период 1950…1971 гг. был создан высококачественный сорт Евразия 21, который был много лет районирован в Центрально-Черноземном регионе. Получены и другие сорта, которые являются продуктом многократных скрещиваний в пределах генофонда восточно-азиатских и американских диплоидных сортов сливы. Они включены в Государственный реестр допущенных к использованию. В связи с глобальным изменением климата исключительную важность приобретает изучение их адаптивности к местным условиям среды.

Для получения высоких устойчивых урожаев в условиях с недостаточной водообеспеченностью необходим соответствующий исходный селекционный материал для создания сортов с широкой нормой реакции, способных максимально проявлять свой генетический потенциал развития и продуктивности в условиях с различным уровнем действия дефицита влаги (Paudel et al., 2020; Paudel et al., 2022). Результаты изучения засухоустойчивости сливы в различных регионах отражены в работах ряда исследователей (Гончарова и др., 1979; Дорошенко и др., 2010; Заремук, 2013; Феськов, 2014; Солонкин, 2017; Кочубей, Заремук, 2020; Баширова, Фещенко, 2021; Mishko et al., 2021; Gerbi, 2022; Борзых и др., 2023). Водный статус и ответные реакции на засуху в условиях Центрального региона у сортов сливы изучены недостаточно. Выявление внутренних механизмов и процессов, с помощью которых реализуется генетическая программа характера взаимодействия «генотип – среда» в условиях засухи, позволит повысить эффективность селекции (Fang, Xiong, 2015).

Цель наших исследований – дать оценку адаптивного потенциала некоторых сортов сливы по отношению к недостатку влаги в условиях Центрального региона России.

Материалы и методика исследований

Исследования проводили в 2021…2023 гг. на агробиостанции Орловского государственного университета им. И.С. Тургенева. Схема посадки сада 5 × 2 м.  Почва – серая лесная и светло-серая лесная, по механическому составу – средний и тяжелый суглинок (агроземы). Содержание гумуса в пахотном слое около 2,8…3,0 %.

Климат умеренно-континентальный, сравнительно теплый. Распределение осадков в течение вегетационного периода неравномерное. Поэтому нередко создаются засушливые периоды. Годовое количество осадков на территории агробиостанции составляет 560 мм. Средняя годовая температура +4,6 °С. Абсолютный минимум температуры воздуха за многолетний период составляет по Орловской области -39 °С, абсолютный  максимум – +39 °С. Суммы средних суточных температур за время активной вегетации растений колеблются в пределах 2150…2300 °С.

Средняя температура в июне 2021 года была выше средней многолетней на 1,9 °С, в июле – выше на 2,5 °С, в августе – на 2,0 °С. Количество осадков в июне составило 59 % от нормы, в июле – 59 %, в августе – 93 %. Летом 2022 года засушливая погода установилась на протяжении июня-августа. Средняя температура в эти месяцы была на уровне средних многолетних значений или чуть выше (на 3,3 °С в августе). Количество осадков в июне составило 75 % от нормы, в июле – 74 %, в августе – 62 %. Летом 2023 года засушливая погода также установилась на протяжении июня-августа. Температура в эти месяцы была на уровне средних многолетних значений или чуть выше (на 1,7 °С в августе), но количество осадков в июне составило 81 % от нормы, в июле – 88 %, в августе – 83 %. Сложившиеся аномальные погодные условия вызвали частичное опадение завязи и сформировавшихся плодов.

В качестве объектов исследований использовали сорта сливы, полученные от скрещиваний китайско-американских сортов с сортами сливы домашней: Евразия 21, Скороплодная, Орловский сувенир, Краса Орловщины, Неженка. В качестве контроля – сорт сливы домашней Рекорд (Пердрегон × Скороспелка красная).

Для выявления водного статуса растений и потенциала засухоустойчивости сортов сливы в июле, после завершения роста побегов, определяли водоудерживающую способность – методом завядания (по Ничипоровичу), состояние устьиц – методом инфильтрации. Исследования проводили в соответствии с общепринятыми методиками (Епринцев, Хожаинова, 2018) на фоне естественной засухи. Полученные результаты обработаны методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1985).

Результаты и их обсуждение

Устойчивость растений к продолжительной засухе во многом определяется их способностью удерживать влагу. Результаты исследования водоудерживающей способности листьев в течение длительного времени в среднем за 2021…2023 гг. представлены в таблице 1.

 

Таблица 1 – Динамика испарения воды листьями сортов сливы, в среднем за 2021…2023 гг.

Сорт	Масса испарившейся воды с течением времени, %
	через 30 мин	через 60 мин	через 90 мин
Рекорд (контроль)	3,48	5,38	6,65
Скороплодная	4,82	6,75	7,07
Неженка	7,85	9,35	11,96
Краса Орловщины	6,30	7,87	11,02
Орловский сувенир	3,73	6,34	9,33
Евразия 21	6,99	11,76	16,54
НСР05	0,78	1,03	1,12

 

Анализ полученных данных показал, что через 30 мин после начала эксперимента на уровне контроля испаряли воду листья сорта Орловский сувенир (3,73 %); достоверно худшие результаты показали сорта Неженка (листья потеряли 7,85 % воды) и сорта Евразия 21 (листья потеряли 7,85 % воды), Краса Орловщины (6,30 %). Ни один из исследуемых сортов не превзошел контроль (3,48 %) по этому показателю. Через 60 мин после начала эксперимента наибольшая потеря воды выявлена у сорта Евразия 21 (листья потеряли 11,76 % воды), листья других сортов также теряли влагу сильнее, чем контрольный сорт Рекорд (5,38 %). На уровне контроля была потеря воды у листьев сорта Орловский сувенир (6,34 %). Блики к ним показатели потери воды листьями сорта Скороплодная (6,75 %). Листья сорта Евразия 21 через 90 мин после начала эксперимента более других сортов потеряли воды (16,54 %) от первоначального веса. Потеря воды листьями других испытываемых сортов также увеличилась, но эти потери колебались в пределах от 7,07 % (на уровне контроля) для сорта Скороплодная и до 11,96 % для сорта Неженка. Листья сорта Орловский сувенир теряли 9,33 % влаги, что достоверно превышает контроль, но значительно меньше, чем потеря влаги листьями других сортов.

Важным фактором в регуляции водного режима растений является работа устьиц, которые при недостатке воды в растительном организме способны закрываться, уменьшая интенсивность транспирации с поверхности листьев и увеличивая водоудерживающую способность. Это способствует сохранению большего количества влаги в растении. Результаты представлены в таблице 2.

 

Таблица 2 – Степень открытости устьиц листьев сортов сливы, в среднем за 2021…2023 гг., в баллах

Сорт	Условия и время проведения эксперимента
	через 0 мин		через 30 мин		через 60 мин		через 90 мин
	спирт	ксилол	спирт	ксилол	спирт	ксилол	спирт	ксилол
Рекорд (контроль)	0,00	5,00	0,00	4,33	0,00	4,33	0,00	5,00
Скороплодная	0,00	4,67	0,00	1,00	0,00	5,00	0,00	5,00
Неженка	0,00	5,00	0,00	1,00	0,00	0,33	0,00	0,50
Краса Орловщины	0,00	5,00	0,00	3,67	0,00	2,00	0,00	2,00
Орловский сувенир	0,00	4,67	0,00	0,67	0,00	1,33	0,00	1,00
Евразия 21	0,00	3,33	0,00	5,00	0,00	4,33	0,00	5,00
В среднем по вариантам	-	4,06	-	2,53	-	2,83	-	2,51
НСР05	-	0,19	-	0,21	-	0,37	-	0,27

 

Изучение степени открытости устьиц листьев сортов сливы методом инфильтрации показало, что, как в начале, так и через 30 мин, и по окончании эксперимента (через 90 мин) у всех сортов сливы нет широко открытых устьиц: проникновение спирта – 0 баллов.

Средней степенью открытостью устьиц (проникновение ксилола) характеризовались все испытанные сорта (4,06 балла в среднем по всем сортам). В начале эксперимента наименьшей степенью открытости устьиц (3,33 балла) характеризовались листья сорта Евразия 21, что существенно ниже, чем у контрольного сорта Рекорд. Для сортов Скороплодная и Орловский сувенир этот показатель составил 4,67 балла, для остальных сортов – 5,0 баллов. Через 30 мин после начала эксперимента в среднем по всем сортам степень открытости устьиц уменьшилась и составила 2,53 балла. Проникновение ксилола через устьица в ткани листьев в меньшей степени была отмечена у сортов Скороплодная (1,0 балл), Неженка (1,0 балл), Орловский сувенир (0,67 балла). Достаточно высокой на уровне контроля оставалась степень открытости устьиц у сорта Евразия 21 (5,0 баллов при обработке ксилолом).

Через 60 мин после начала эксперимента в среднем по всем сортам степень открытости устьиц составила 2,83 балла. Низкое значение степени открытости устьиц (значительно меньше контроля) выявили у листьев сортов Неженка (0,33 балла), Орловский сувенир (1,33 балла) и Краса Орловщины (2,0 балла). У сорта Евразия 21 степень открытости устьиц листьев отмечена на уровне контрольного сорта Рекорд (4,33 балла), а у листьев сорта Скороплодная – выше контроля (5,0 баллов). В среднем для всех сортов степень открытости устьиц через 90 мин существенно не изменилась, по сравнению с измерением через 30 и 60 мин, и составила 2,51 балла. Значительно ниже контроля она оставалась у сортов Неженка (0,5 баллов), Орловский сувенир (1,0 балл), Краса Орловщины (2,0 балла). У сорта Скороплодная после временного закрытия устьиц (через 30 мин – 1,0 балл) через 60 и 90 мин после начала эксперимента вновь наблюдали проникновение ксилола на уровне контроля 5,0 баллов.

Исследованиями не выявлено сортов с полностью закрытыми устьицами листьев. Петролейный эфир проникал в слабо открытые устьица всех сортов на протяжении от начала до завершения эксперимента через 90 мин на уровне 4,5…5,0 баллов.

Заключение

У исследованных сортов сливы установлено наличие следующих механизмов физиологических адаптивных реакций растений на недостаток влаги: сохранение влаги тканями листа (водоудерживающая способность) и сохранение влаги путем сокращения испарения за счет корректировки морфологической структуры устьиц (степень открытости устьиц, открывание и закрывание). Выявлены особенности проявления этих механизмов в зависимости от генотипа.

Испарение воды из листьев изученных сортов сливы происходит постепенно, с течением времени увеличивается. Количество испарившейся воды через 90 мин варьирует в пределах от 7,07 % у сорта Скороплодная до 16,54 % у сорта Евразия 21. Сорта сливы, полученные от скрещиваний китайско-американских сортов с сортами сливы домашней, в условиях недостатка влаги уступают контрольному сорту сливы домашней Рекорд по способности удерживать воду тканями листа (водоудерживающая способность), располагаются в следующей убывающей последовательности: Рекорд (контроль), Скороплодная, Орловский сувенир, Краса Орловщины, Неженка, Евразия 21.

В условиях естественной умеренной засухи у листьев всех испытанных сортов нет широко открытых устьиц. Устьица характеризуются средней степенью открытости: от 3,33 балла (Евразия 21) до 5,0 баллов (Неженка, Краса Орловщины, Рекорд). При последующем полном ограничении поступления влаги происходит быстрое сокращение степени открытости устьиц. Уже через 30 мин у сортов Скороплодная и Неженка степень открытости устьиц составляла 1,0 балл, а у сорта Орловский сувенир – 0,63 балла. По скорости сокращения степени открытости устьиц листьев (через 30 мин) сорта сливы располагаются в следующей убывающей последовательности: Орловский сувенир, Скороплодная, Неженка, Краса Орловщины, Рекорд (контроль), Евразия 21. Однако не все сорта в условиях полной засухи способны поддерживать работу механизма регуляции степени открытости устьиц длительное время (через 60 и 90 мин). По способности сохранять низкую степень открытости устьиц длительное время сорта сливы располагаются в следующей убывающей последовательности: Неженка, Орловский сувенир, Краса Орловщины, Рекорд (контроль), Евразия 21, Скороплодная.

Сортов со всеми полностью закрытыми устьицами листьев не выявлено.

Таким образом, по комплексу лучших показателей проявления механизмов физиологических адаптивных реакций растений на недостаток влаги выделились следующие сорта сливы: Орловский сувенир (3 показателя), Скороплодная (2 показателя), Неженка (2 показателя). Эти сорта целесообразно вовлекать в последующую синтетическую селекцию на устойчивость к засухе.

Конфликт интересов: авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

 

Отказ от ответственности: заявления, мнения и данные, содержащиеся в публикации, принадлежат исключительно авторам и соавторам. ФГБНУ ВНИИСПК и редакция журнала снимают с себя ответственность за любой ущерб людям и/или имуществу в результате использования любых идей, методов, инструкций или продуктов, упомянутых в контенте.

About the authors

Inna Fedotova

Orel State University named after I.S. Turgenev

Author for correspondence.
Email: fedotovaie@mail.ru
SPIN-code: 6812-4225

PhD in Adriculture, Associate Professor, Head of Department of Scientiae Solae et Acta Biologiae

Russian Federation, Komsomolskaya st., 95, Orel 302026

Olga Ostrikova

Orel State University named after I.S. Turgenev

Email: ostrikova_ov@mail.ru
SPIN-code: 4591-4819

PhD in Adriculture, Associate Professor in Department of Scientiae Solae et Acta Biologiae

Russian Federation, Komsomolskaya st., 95, Orel 302026

Elena Kharkhardina

Orel State University named after I.S. Turgenev

Email: harhardinaelena@gmail.com
SPIN-code: 9906-5860

Senior lecturer in Department of Scientiae et Acta Biologiae

Russian Federation, Komsomolskaya st., 95, Orel 302026

References