Scientific achievements in selection of garden carrot

Cover Page

Cite item

Full Text

Abstract

In this review, we have tried to provide a holistic picture on the modern selection and innovation techniques for garden carrot, immunological diagnostics methods, genomic editing and sequencing invented by Russian and foreign scientists. Garden carrot is a good source of nutrients such as vitamins, minerals, and dietary fibers. Together with the growing need in healthy eating, carrot becomes an increasingly popular product that is used not only as nourishment but also in cosmetology and for therapeutic purposes. In this view, advanced scientific studies in this area become highly important. Modern research largely applies the achievements of new technologies, which operate with germplasm, selection, immunity, tissue culture, and the results of molecular studies on carrot.

Full Text

Морковь (Daucus carota L.) – двулетнее травянистое растение, относится к семейству Зонтичных [1]. На основании окраски корнеплода культивируемая морковь подразделяется на восточную (азиатскую) и западную [2]. У восточной (азиатской) моркови корнеплод пурпурного или желтого цвета, опушенные листья, имеющие серо-зеленый оттенок и тенденцию к раннему цветению (цветушности). У западной моркови корнеплод оранжевого, желтого, красного или белого цвета, зеленые листья без опушения, образование цветоноса возможно только при прохождении стадии яровизации и воздействия низких положительных температур [3, 4].

Морковь обладает огромным количеством полезных свойств. Прежде всего, она полезна большим содержанием витаминов и микроэлементов, таких как PP, A, B1, B2, B5, B6, B9, C, E, H и K, а также железа, цинка, йода, меди, марганца, селена, хрома, фтора, молибдена, бора, ванадия, кобальта, лития, алюминия, никеля, кальция, магния, натрия, калия, фосфора, хлора и серы [5, 6].

Морковь положительно влияет на зрение, так как в ней содержатся витамин А и каротин. Пациентам, страдающим сахарным диабетом, рекомендуют употреблять вареную морковь, в ней находятся 34 % антиоксидантов. У свежей моркови есть отличное свойство – она способна снижать уровень холестерина в крови. Данный признак полезен для сердца и сосудов. Регулярно употребляя этот овощ, можно снизить вероятность образования инсульта на 70 %. Польза моркови для сосудов заключается в том, что в ней имеется калий. Также корнеплод понижает давление у гипертоников, поэтому ее советуют употреблять при повышенном давлении, атеросклерозе, варикозном расширении вен, инсульте и других сердечно-сосудистых заболеваниях [7–9].

Морковь содержит от 1,8 до 2,8 мл бета-каротина и способна уменьшить вероятность онкологии на 40 % [10]. Превосходно контролирует обмен углеводов и нормализует пищеварение. У моркови есть способность обновлять клетки почек и печени, очищая их [11].

Научная основа современной стратегии производства продуктов питания – это изыскание новых ресурсов, обеспечивающих оптимальные для организма уровни и соотношения химических компонентов. На прилавках российских магазинов стали появляться новые виды продукции в виде снеков. Все больше и больше потребителей выбирают здоровые, натуральные, низкокалорийные, содержащие мало жиров и много витаминов, минеральных веществ и клетчатки продукты [12]. Современные технологии производства снековой продукции дают возможность обеспечить потребителя безопасными продуктами питания, в том числе и за счет применения альтернативных видов сырья [13]. Достижения селекционной науки позволяют получать высокие урожаи весьма ценных в пищевом отношении корнеплодов моркови, характеризующихся повышенным содержанием каротиноидов от 22 [14] до 37,1 [15] мг%.

По данным А. В. Корнева (2017) [16], селекционная работа с морковью столовой разнообразной окраски в направлении создания новых высокоурожайных сортов и гетерозисных гибридов с высоким качеством корнеплодов показала их ценность как источников каротиноидов, содержание которых обусловлено в первую очередь эколого-географическими условиями региона выращивания корнеплодов и сортиментом культуры [17]. Отметим, что из корнеплодов моркови столовой оранжевой окраски были снеки с высоким содержанием β-каротина, в готовом продукте их сохранялся 81,91 %, а у желтой моркови содержание лютеина составило 83,17 % [18].

Морковь также применяют в косметологии. В домашних условиях из корнеплода можно делать маски для лица, что предотвращает образование морщин. Кроме того, такие маски придадут коже эластичность и свежий вид. Беременным и кормящим женщинам рекомендуют употреблять морковный сок, с помощью которого улучшаются биологические качества грудного молока. Мужчинам также необходимо пить морковный сок, так как данный продукт увеличивает потенцию. Благодаря витамину А дети быстрее и лучше растут. У них улучшается состояние зубов и костей. При этом сладость корнеплода делает его идеальным перекусом [19].

Еще одна положительная сторона данного овоща в том, что корнеплод способен долго хранится – на протяжении семи месяцев, при этом сохраняя в себе практически весь набор своих полезных качеств [20].

За последние годы отмечено увеличение числа заболеваний моркови столовой, вызванных фитопатогенными бактериями, грибами и вирусами. Эти возбудители поражают растения на разных стадиях их роста и производства сельскохозяйственной продукции. В зависимости от погодных условий и фитосанитарного состояния посевов распространенность болезней может достигать 70–80 % от всей популяции растений, а урожайность снижаться в ряде случаев на 80–98 %. Растения обладают врожденным клеточным иммунитетом, однако специфичные фитопатогены способны его преодолевать. В представленном обзоре рассмотрены современные концепции по работе с морковью столовой зарубежными и отечественными селекционерами [21].

С развитием технологии секвенирования многие молекулярные маркеры стали использоваться в исследованиях эволюции растений. В исследованиях группы однонуклеотидные полиморфизмы (SNP) были приняты для анализа структуры и филогении дикой и культивируемой моркови [22].

Российские ученые во главе с доктором биологических наук, профессором Биологического факультета Ботанического сада Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова М. Г. Пименовым работают в области таксономии по семейству Зонтичные. Основываясь на молекулярных и морфологических данных, они описывают новые виды и разновидности дикой моркови, рода, сходную архитектуру растений, листья, сегменты листьев [23].

Так, ими описан новый вид дикой моркови Zeravschania sola (Apiaceae) из провинции Мазандаран, Северный Иран. Вид определен молекулярно-филогенетическим анализом nrITS и как тесно связанный с другими видами Z. khorasanica и Z. minjanensis. Новый вид Zeravschania sola отличается высотой стебля и диаметром у основания, формой влагалищ, размером листовых пластинок, первичных и концевых сегментов листьев и размером зонтика [24].

Дикие виды и разновидности рода Dáucus caróta считаются донорами ценных морфологических признаков и отличаются высокой устойчивостью, но устойчивые они именно в тех регионах, где они произрастают. Поэтому с 2007 г. во ВНИИО с помощью профессора Ботанического сада МГУ М. Г. Пименова начала создаваться коллекция дикорастущих видов и разновидности рода Dáucus, в настоящее время она насчитывает 30 образцов. Результаты оценки данной коллекции на искусственных инфекционных фонах Alternaria и Fusarium (данные возбудители считаются наиболее патогенными болезнями моркови) показали, что есть виды, практически устойчивые к изучаемым патогенам в Московской области. Это – Daucus carota L. Turkеy; Daucus carota L. Turkеy; Daucus carota L. Portuqal; Daucus carota L. Toros Dağlari, Ermenek region; Daucus carota L.var. maximus. Turkеy; Daucus broteri Turkеy; Daucus carota L. Turkеy; Daucus carota L. Portugal; Daucus halophilus Brot. Portugal; Daucus littoralis Sm. Turkеy; Daucus guttatus Sm. Turkеy. Выделившиеся перспективные образцы были вовлечены в селекционный процесс по созданию новых сортов и гибридов моркови столовой [25–30].

В практике современного овощеводства существует тенденция внедрения F1 гибридов, отличающихся генетической однородностью и высокой морфологической выравненностью [31, 32].

Однако создание родительских линий моркови затруднено проявляющейся в разной степени гаметофитной самонесовместимостью. Применение технологии получения линий удвоенных гаплоидов позволит исключить необходимость поколений самоопыления и ускорить селекционный процесс [33]. По созданию удвоенных гаплоидов моркови известно несколько работ, в том числе и отечественных ученых, описывающих применение технологии культивирования пыльников, микроспор и семяпочек. Хотя культура изолированных микроспор имеет неоспоримое преимущество перед культурой пыльников, заключающееся в отсутствии риска соматического эмбриогенеза, большая часть опубликованных работ содержит описание получения удвоенных гаплоидов моркови в культуре пыльников [34–40].

Молекулярная селекция – это новый способ идентификации ресурсов зародышевой плазмы на основе полиморфизмов ДНК и мРНК. Их можно использовать для выявления основных коллекций и изучения генетической связи между родителями в селекционных исследованиях [41]. Молекулярные маркеры также применимы при анализе генетического разнообразия [42].

В исследованиях Бриара и его коллег было обнаружено, что случайная амплифицированная полиморфная ДНК (RAPD) работает лучше, чем морфологические или изоферментные маркеры в сортовой идентификации моркови [43]. В исследовании Grzebelus и его коллег использовались для анализа генетического разнообразия моркови RAPD и AFLP [44].

Морковь служит хорошим материалом в исследованиях культуры тканей растений [45]. Протоколы трансформации моркови разрабатывались десятилетиями. Было установлено множество методов трансформации моркови. Среди разнообразных методов системы на основе Agrobacterium являются наиболее распространенными методами [46]. Agrobacterium включает A. tumefaciens и A. rhizogenes, а A. tumefaciens является наиболее распространенным штаммом в системах на основе Agrobacterium. Первая трансформация моркови на основе A. tumefaciens была зарегистрирована в 1987 г. [47]. Согласно многим оптимизированным протоколам трансформации систем трансгенеза моркови, обнаружено, что тип эксплантата, сорт и бактериальный штамм являются основными факторами, влияющими на частоту трансформации [48, 49]. У моркови в качестве эксплантатов можно использовать корни, семядоли, гипокотильи и черешки. В исследовании Павлицкого и его группы частота трансформации была выше, когда черешки применялись в качестве эксплантатов [50].

Неотъемлемой селекционной работой по моркови столовой является устойчивость к патокомплексу болезней, которые поражают морковь на всех стадиях онтогенеза.

Практически вся селекционная работа с морковью ранее велась в двух государственных учреждениях – ВНИИССОК и ВНИИО с их региональными научными станциями. Ныне это единая организация – Федеральный научный центр овощеводства (ФГБНУ ФНЦО) [51].

Так, во ВНИИ овощеводства работой по болезням на моркови столовой в течение 30 лет (1966–1999) занималась Н. И. Жидкова. По ее данным, устойчивость к болезням у моркови столовой – высоконаследуема и часто определяется одним или несколькими генами, которые проявляют свое действие в присутствии болезни. Полевая устойчивость – полигенна и подвергается воздействию факторов среды, что усложняет процесс селекции.

Исследования И. Т. Балашовой и Л. М. Соколовой по наследуемости толерантности моркови столовой к патогенным грибам Alternaria dauci и Fusarium oxysporum позволили выявить, что толерантность к данным фитопатогенам наследуется у линейного материала по отцовскому типу. Использование в скрещиваниях толерантной линии в качестве отцовской формы и слабовосприимчивых материнских форм обеспечило стабильный рост доли образцов, обладающих устойчивостью к A. dauci и F. oxysporum в F1 гибридных популяциях моркови столовой, оцененных на провокационных инфекционных фонах [52, 53], поэтому необходимо вводить в селекцию устойчивый материал.

Создание нового гибрида F1 Красногорье с высокой однородностью корнеплодов по размерным характеристикам и содержанию каротина было достигнуто при использовании метода введения в популяцию инцухт-линий с признаками высокой однородности корнеплодов и семенных растений в сочетании с высокой общей комбинационной способностью (ОКС), повышенной лежкоспособностью и устойчивостью к болезням [54, 55].

Оценка сортов и гибридов на устойчивость к комплексу патогенов – одно из звеньев селекции и государственного испытания на хозяйственную ценность. Изучение реакции сортов на поражение местными популяциями возбудителей болезней проводят в естественных условиях в конкурсном испытании. Более точную иммунологическую оценку осуществляют в условиях искусственных инфекционных фонов или при искусственном заражении в лабораторных условиях [56–58].

На основании многолетней работы были разработаны схемы поэтапного включения иммунологических методов в селекционный процесс [59]. На Приморской ООС – филиале ФГБНУ ФНЦО в прибрежной зоне Приморского края в условиях повышенной влажности для моркови столовой особую опасность представляют грибы из рода Alternaria. Исследованиями И. А. Ванюшкиной и Ю. Г. Михеева выявлено, что в инфекционном процессе участвуют фитопатогенные виды грибов: A. dauci, A. radicina, A.a tenuis и бактерия Xanthomonas carotae с преобладанием гриба Alternaria dauci [60, 61]. В результате проведенной работы наши коллеги установили, что обработка фунгицидом «Рекс» снижает пораженность альтернариозом ботвы моркови.

На ЗСООС – филиале ФГБНУ ФНЦО начало селекционной работы связывают с селекционерами С. Ф.Генераловым и В. В. Приселковой, фитопатологом М. К. Зилинг, экономистом Г. Е. Леонтьевым. За годы работы на станции в области фитопатологии выявлено более 140 видов возбудителей болезней овощных культур. Разработаны методы борьбы с наиболее вредоносными болезнями, созданы сорта, устойчивые к наиболее опасным болезням.

В этом направлении также работали М. Г. Зилинг, Е. К. Бурыхина, Н. С. Сухорукова, А. И. Погорелов, А. А. Рыбалко, С. Н. Иванова. А. А. Рыбалко на основе своих исследований создала систему оценок и отборов, включающую в себя все периоды жизни моркови столовой [62, 63].

На Воронежской ООС – филиале ФГБНУ ФНЦО работу по изучению распространения вредоносности болезней на корнеплодах вела Н. А. Дробышева, которая с 1931 по 1973 г. возглавляла отдел селекции корнеплодов, а затем продолжили Л. В. Сычева, О. А. Деревенских. В результате работы выведены сорта моркови Любава, Рогнеда, Черноземочка.

На Бирючекутской ОСОС – филиал ФГБНУ ФНЦО работу по изучению распространения вредоносности болезней овощных культур продолжительное время вела Н. А. Костюкова.

Одним из путей, обеспечивающих целенаправленное ведение селекционно-семеноводческой работы, это получение качественного семенного материала моркови столовой, так как для производственных посевов необходимы качественные семена, особенно при использовании сеялок точного высева. Одно из важных признаков качественных семян – отсутствие болезней, передаваемых через семена [64].

Сегодня существует несколько стратегий контроля передачи патогена с семенами: использование свободных от патогенов семян и поиск способов предпосевной обработки семян. Наиболее эффективным способом борьбы с грибами считается обработка семян фунгицидами. Эти препараты должны действовать особенно деликатно, чтобы не повредить зародыш [65]. Но, к сожалению, таких препаратов очень мало или же они не рекомендованы для семян моркови столовой. В связи с этим ученые в своих исследованиях стали уделять больше внимание разработке различных стратегий по борьбе с возбудителями болезней на семенах. Данные стратегии включают в себя такие фундаментальные исследования, как физическая, механическая и термическая обработка, ультразвуковое воздействие, ультрафиолетовое излучение, обработка природными соединениями и агентами биологического контроля, а также обработка семян веществами, индуцирующими резистентность [66].

Над данной проблемой работают ученые А. В. Янченко, А. Ю. Федосов, Л. М. Соколова, М. И. Азопков в отделе Промышленных технологий ВНИИО – филиале ФГБНУ ФНЦО. Работа заключается в подборе вариантов термической обработки семян моркови и как данная технология влияет на всхожесть и зараженность семян патогенами. В ходе исследований определено, что термическая обработка семян эффективно влияет на снятие внешней инфицированности семенного материала [67, 68].

Население в последнее время стали привлекать овощи с разнообразной окраской продукта. Так, А. Герасименко в работе «Сила цвета» приводит следующую группировку овощей по их целевому назначению в зависимости от их окраски:

  • красный – свекла, помидоры, редис, перец, лук репчатый;
  • желтый и оранжевый – дыня, морковь, тыква, перец, томат;
  • белый – чеснок, лук репчатый, дыня, пастернак, корневой сельдерей, корневая петрушка, белая спаржа, капуста цветная, морковь;
  • зеленый – артишок, спаржа, капуста разных видов, огурцы, салаты, кабачки, шпинат, зеленый горошек, пряные травы;
  • фиолетовый – баклажаны, перец, морковь, синие виды капусты, томат [64].

В настоящее время селекционерами ВНИИ овощеводства исследуются вопросы управления цветом овощной продукции, и уже созданы и зарегистрированы в Государственном реестре селекционных достижений белая морковь – гибрид F1 Арго, желтая морковь - гибрид F1 Астарта [4, 55].

Пользу цветных морковей (оранжевых, фиолетовых, желтых, красных и белых) показал в своих исследованиях Xu et al. Он установил, что фиолетовая морковь имеет большее количество антоцианов, чем желтые и оранжевые моркови [69]. На накопление антоцианов в корнеплодах моркови влияют факторы: температура, питательные вещества и свет [70]. На молекулярном уровне исследования по определению фенилаланинаммониалиаза (PAL), флаванон-3-гидроксилаза (F3H), халконсинтаза (CHS), дигидрофлавонол-4-редуктаза (DFR) и лейкоантоцианидиндиоксигеназа (LDOX) являются участниками пути биосинтеза и были идентифицированы в моркови [71]. Исходя из предыдущих исследований, было доказано, что гены DcUCGalT1, DcMYB6 и DcUSAGT1 моркови участвуют в биосинтезе антоцианов [72–74].

В исследованиях Yildiz, M и его группы были измерены профили экспрессии шести генов, связанных с биосинтезом антоцианов (CHS1, FLS1, F3H, LDOX2, PAL3 и UFGT). CHS1, DFR2, F3H, LDOX2 и PAL3 и им доказано, что данные экспрессии в фиолетовой моркови имеют высокий уровень [75].

Пищевые волокна – это класс соединений, который в основном включает углеводы, полисахариды и лигнин [76, 77]. Широко известным преимуществом пищевых волокон является их роль в улучшении функции желудочно-кишечного тракта. В корнеплоде моркови от 1,2 до 6,44 % массы приходится на пищевые волокна, а 80,94 % пищевых волокон – на целлюлозу [78].

Морковь хорошо известна как хороший поставщик каротиноидов. Кроме того, корнеплоды моркови также содержат много других полезных компонентов, включая витамины, углеводы и минералы [79]. Согласно Li et al., сахар, глюкоза, фруктоза и крахмал являются основными типами углеводов в корнеплодах моркови. В корнеплодах моркови также много минералов, таких как калий, магний, кальций, натрий и железо. Кроме того, корнеплоды моркови являются хорошим источником витамина Е и аскорбиновой кислоты. Концентрация витамина Е и аскорбиновой кислоты в моркови составляет приблизительно 191–703 мкг и 1,4–5,8 мг на 100 г сырого веса соответственно [78].

Выводы

В настоящем обзоре мы попытались привести целостную картину современных селекционно-инновационных приемов по работе на моркови столовой, методов иммунологической диагностики, геномных редактирования и секвенирования российских и зарубежных ученых.

Определили, что морковь столовая является хорошим источником питательных веществ, таких как витамины, минералы и пищевые волокна. Выявили, что в связи с ростом потребности в здоровом питании морковь становится все более популярным продуктом, который применяется как в пищу, так в косметологии и лечебных целях. В результате анализа литературных источников выявлено, что для ведения ускоренной селекции необходимо применять инновационные технологии в области зародышевой плазмы, повышение толерантности растений с использованием традиционных и молекулярных методов.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

×

About the authors

Lyubov M. Sokolova

All-Russian Research Institute of Vegetable Growing

Author for correspondence.
Email: isokolova74@mail.ru

Doctor of Sciences (Agriculture), Leading Researcher 

Russian Federation, Building 500, Vereya village, Ramensky District, Moscow Region 140153

Alexander V. Kornev

All-Russian Research Institute of Vegetable Growing

Email: alexandrvg@gmail.com

Candidate of Sciences (Agriculture), Senior Researcher

Russian Federation, Building 500, Vereya village, Ramensky District, Moscow Region 140153

Alexander N. Khovrin

All-Russian Research Institute of Vegetable Growing

Email: hovrin@poiskseeds.ru

Candidate of Sciences (Agriculture), Associate Professor, Chief Researcher 

Russian Federation, Building 500, Vereya village, Ramensky District, Moscow Region 140153

References

  1. Rubatzky, V. E. Carrots and related vegetable Umbelliferae / V. E. Rubatzky, C. F. Quiros, P. W. Simon. – CABI, University of Wisconsin, 1999.
  2. Heywood, V. H. Relationships and evolution in the Daucus carota complex / V. H. Heywood // Isr. J. Plant Sci. 32, 51–65. 1983.
  3. Leunov, V. I. Stolovye korneplody v Rossii [Garden root crops in Russia] / V. I. Leunov. – Moscow : Tovarishchestvo nauchnyh izdanij KMK [Association of Scientific Publications KMK], 2011. – 272 p.
  4. Kornev, A. V. Immunitet morkovi zavisit ot okraski korneploda [Carrot immunity depends on the color of the root crop] / A. V. Kornev, L. M. Sokolova, T. A. Tereshonkova, V. I. Leunov, A. N. Khovrin // Kartofel i ovoshchi [Potato and Vegetables]. – 2015. – № 3. – P. 37–39.
  5. Arscott, S. A. Carrots of many colors provide basic nutrition and bioavailable phytochemicals acting as a functional food / S. A. Arscott & S. A. Tanumihardjo // Compr. Rev. Food Sci. Food Saf. 9, 223–239 (2010).
  6. Nicolle, C. Genetic variability influences carotenoid, vitamin, phenolic, and mineral content in white, yellow, purple, orange, and dark-orange carrot cultivars / C. Nicolle, G. Simon, E. Rock, P. Amouroux, C. Rémésy // J. Am. Soc. Hortic. Sci. 129, 523–529 (2004).
  7. Michael, T. P. Progress, challenges and the future of crop genomes / T. P. Michael, R. VanBuren // Curr. Opin. Plant Biol. 24, 71–81 (2015).
  8. Silva, E. A. Chemical, physical and sensory parameters of different carrot varieties (Daucus carota L.) / E. A. Silva [et al.] // J. Food Process Eng. 30, 746–756 (2007).
  9. Fraser, P. D. The biosynthesis and nutritional uses of carotenoids / P. D. Fraser, P. M. Bramley // Prog. Lipid Res. 43, 228-265 (2004).
  10. Kornev, A. V. Analiz sortov i gibridov morkovi stolovoj na vyhod soka [Analysis of varieties and hybrids of garden carrot for juice yield] / A.V. Kornev, A. N. Khovrin, L. M. Sokolova, M. A. Kosenko // Kartofel i ovoshchi [Potato and Vegetables]. – 2021. – № 11. – P. 38–40.
  11. Kosenko, M. A. F1 Krasnogorye – sovremennyj gibrid morkovi stolovoj [F1 Krasnogorye is a modern hybrid of garden carrot] / M.A. Kosenko, A. V. Kornev, L. M. Sokolova, A. N. Khovrin // Kartofel i ovoshchi [Potato and Vegetables]. – 2020. – № 12. – P. 27–29.
  12. Savenkova, T. V. Sneki – produkty sovremennogo obraza zhizni [Snacks are products of a modern lifestyle] / T. V. Savenkova // Biznes pishchevyh ingredientov [Business of food ingredients]. – 2015. – № 1 (46). – P. 42–44.
  13. Kalinina, I. V. Sovremennye podhody v tekhnologii bezopasnoj snekovoj produkcii [Modern approaches in the technology of safe snack products] / I. V. Kalinina, A. A. Ruskina // Bulletin of the South-Ural State Uni. Series “Food and Biotechnology”. – 2014. – № 3. – Vol. 2. – P. 29–36.
  14. Kornev, A. V. Ocenka i sozdanie iskhodnogo materiala morkovi stolovoj s raznoobraznoj okraskoj korneploda i povyshennym soderzhaniem biologicheski aktivnyh veshchestv (β-karotina, lyuteina, likopina i antocianov) [Evaluation and creation of the starting material of garden carrot with a diverse color of root crop and an increased content of biologically active substances (β-carotene, lutein, lycopene and anthocyanins)]: extended abstract of Candidate’s thesis (Agriculture) / Kornev A. V. – Moscow, 2015. – 31 p.
  15. Borisov, V. A. Kachestvo i lezhkost ovoshchej [Quality and shelf life of vegetables] / V. A. Borisov, S. S. Litvinov, A. V. Romanova. – Moscow, 2003. – 625 p.
  16. Kornev, A. V. Izmenchivost otdelnyh priznakov morkovi stolovoj raznoobraznoj okraski korneploda [Variability of particular signs of garden carrots with variously-colored roots] / A. V. Kornev, V. I. Leunov, A. N. Khovrin // Ovoshchi Rossii [Vegetables of Russia]. – 2017. – № 4 (37). – P. 41–44.
  17. Kornev, A. V. Sravnitelnaya harakteristika sortov stolovoj morkovi po soderzhaniyu karotinoidov i antocianov [Comparative characteristics of garden carrot varieties in terms of carotenoids and anthocyanins] / A. V. Kornev, V. I. Leunov, A. N. Khovrin, S. R. Tsymbalaev // Hranenie i pererabotka selhozsyrya [Storage and Processing of Agricultural Raw Materials]. – 2014. – № 9. – P. 48–50.
  18. Osmolovsky, P. D. Carrot and butternut squash for snacks / P. D. Osmolovsky, A. V. Kornev, N. N. Vorobyova, N. A. Piskunova, S. L. Ignatieva [et al.] / Kartofel i ovoshchi [Potato and Vegetables]. – 2019. – № 6. – P. 16–17. doi.org/10.25630/PAV.2019.43.73.004
  19. https://www.medikforum.ru/zoj/71702-11-poleznyh-svoystv-morkovi-o-kotoryh-vy-mogli-ne-znat.html.
  20. Sokolova, L. M. Ustojchivost sortoobrazcov morkovi k boleznyam pri hranenii v zavisimosti ot infekcionnogo fona i posleuborochnogo sostoyaniya rastenij [Resistance of carrot varieties to diseases during storage depending on the infectious background and post-harvest condition of plants] / L. M. Sokolova, S. A. Maslovsky, M. B. Panova, M. E. Zamyatina, N. A. Karpova // Agrarnyj nauchnyj zhurnal [Agricultural Scientific Journal]. – 2019. – № 1. – P. 26–31.
  21. Nazarov, P. A. Infectious plant diseases: etiology, current status, problems and prospects in plant protection / P.A. Nazarov, D. N. Baleev, M. I. Ivanova, L. M. Sokolova, M. V. Karakozova // Acta Naturae. – 2020. – Vol. 12. – № 3 (46). – P. 46–59. doi: 10.32607/actanaturae.11026.
  22. Iorizzo, M. Genetic structure and domestication of carrot (Daucus carota subsp. sativus) (Apiaceae) / M. Iorizzo [et al.] // Am. J. Bot. 100. 930-938 (2013).
  23. Lyskov, D. Neither Seseli nor Eriocycla: a new Iranian relict genus Shomalia (Apiaceae), related to Azilia / Dmitry Lyskov, Galina Degtjareva, Shahin Zarre, Elena Terentieva, Tahi Samigullin // Plant Systematics and Evolution, Springer Verlag (Germany). – 2022. – Volume 308. – P. 1–15.
  24. Lyskov, D. Zeravschania sola (Apiaceae), a new species from Mazandaran Province, Northern Iran / Dmitry Lyskov, Shahin Zarre, Elena Terentieva, Tahir Samigullin, Eugene Kljuykov // Phytotaxa, Magnolia Press (New Zealand). – 2022. – Volume 547. – № 1. – P. 43–54.
  25. Pimenov, M. G. Sozdanie i ocenka kollekcii dikih vidov i raznovidnostej morkovi [Creation and evaluation of a collection of wild species and varieties of carrot] / M. G. Pimenov, V. I. Leunov, A. N. Khovrin, L. M. Sokolova, T. E. Klygina // Trudy po prikladnoj botanike, genetike i selekcii [Works on Applied Botany, Genetics and Selection]. – 2009. – Vol. 166. – P. 446–450.
  26. Leunov, V. I. Carrot resistance to Alternaria sp. and factors influencing it / V. I. Leunov, O. O. Beloshapkina, A. N. Khovrin, L. V. Sokolova // In the collection: IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. Ser. “International Conference on Global Technological Trends in Agribusiness”. – 2021. – P. 012010.
  27. Sokolova, L. M. Vydelenie shtammov pp. Alternaria i Fusarium s semyan dikorastushchih vidov i raznovidnostej roda Daucus. Morfologicheskaya i patogennaya harakteristika [Isolation of strains of pp. Alternaria and Fusarium from seeds of wild species and varieties of the genus Daucus. Morphological and pathogenic characteristics] / L. M. Sokolova // Bulletin of the Altai State Agrarian University. – 2017. – № 7 (153). – P. 91–100.
  28. Leunov, V. I. Geneticheskaya kollekciya dikih vidov i gibridov morkovi po ustojchivosti k gribam Alternaria sp. i Fusarium sp. [Genetic collection of wild species and hybrids of carrot by resistance to the fungi Alternaria sp. and Fusarium sp.] / V. I. Leunov, A. N. Govrin, L. M. Sokolova, O. O. Beloshapkina, V. I. Starchev // Dostizheniya nauki i tekhniki v APK [Achievements of Science and Technology in the Agro-Industrial Complex]. – 2018. – Vol. 32. – № 7. – P. 26–30.
  29. Sokolova, L. M. Dikie vidy Daucus L. v selekcii i sohranenii EX SITU v usloviyah Moskovskoj oblasti [Wild species of Daucus L. in EX SITU selection and protection in the Moscow Region] / L. M. Sokolova, M. I. Ivanova // Bulletin of the Ulyanovsk State Agricultural Academy. – 2012. – № 2 (54). – P. 130–140.
  30. Bukharov, A. F. Morfometricheskie parametry semyan dikorastushchih form morkovi kak selekcionnye priznaki [Morphometric parameters of seeds of wild carrot forms as selection characteristics] / A. F. Bukharov, N. A. Eremina, V. I. Leunov, L. M. Sokolova // Proceedings of the Timiryazev Agricultural Academy. – 2022. – № 2. – P. 54–69.
  31. Leunov, V. I. Stolovye korneplody v Rossii [Garden root crops in Russia] / V. I. Leunov. – Moscow : Tovarishchestvo nauchnyh izdanij KMK [KMK Scientific Press Ltd.]. – 2011. – 272 p.
  32. Simon, F. Carrot. Vegetables II / F. Simon, R. Freeman, J. Vieira, I. Boite, M. Briard [et al.] // Handbook of Plant Breeding. Springer, 2008. – Vol. 2. – P. 327–357.
  33. Gorecka, K. Doubled carrot haploids / K. Gorecka, D. Krzvzanowska, V. Kiszczak, U. Kowalska, R. Gdrecki // Achievements in the Production of Haploids in Higher Plants. Springer, 2009. – P. 231–239.
  34. Tyukavin, G. B. Biotekhnologicheskie osnovy selekcionnoj tekhnologii morkovi [Biotechnological foundations of carrot breeding technology] / G. B. Tyukavin. – Moscow, 2007. – 539 p.
  35. Andersen, S. B. Carrot (Daucus carota L.): In vitro production of haploids and field trails / S. B. Andersen, I. Christiansen, V. Farestait // Biotechnology in Agriculture and Forestry. – 1990. – Volume 12 (6). – P. 393–402.
  36. Hu, K. L. Haploid plant production by anther culture in carrot (Daucus carota L.) / K. L. Hu, S. Matsuhara, K. Murakami // J. Japan. Soc. Hort. Sci. – 1993. – Volume 62 (3). – P. 561–565.
  37. Zhuang, F. Yu. Induction of microspores-derived embryos and calli from anther culture in carrot / F. Yu. Zhuang, H. H. Pei, S. G. Ou, H. Hu, Z. V. Zhao [et al.] // Acta Hortic Sinica. – 2010. – Volume 37 (10). – P. 1613–1620.
  38. Chistova, A. V. Vliyanie temperaturnoj predobrabotki na effektivnost embrio- i kallusogeneza v kulture pylnikov morkovi (Daucus carota L.) [The effect of temperature pretreatment on the efficiency of embryo- and callusogenesis in the culture of carrot anthers (Daucus carota L.)] / A. V. Chistova, S. G. Monakhos // Proceedings of the Timiryazev Agricultural Academy. – 2014. – № 4. – P. 125–131.
  39. Chistova, A. V. Reprodukciya samonesovmestimyh linij morkovi (Daucus carota L.) s ispolzovaniem kultury tkanej [Reproduction of self-essential carrot lines (Daucus carota L.) using tissue culture] / A. V. Chistova, S. G. Monakhos // Proceedings of the Timiryazev Agricultural Academy. – 2014. – № 3. – P. 43–50.
  40. Monakhos, S. G. Creation of doubled haploids of garden carrot (D. carota L.) in the culture of isolated micropores: Study Manual / S. G. Monakhos, A. V. Chistova. – Moscow : Gryphon, 2017. – 32 p.
  41. Sivolap, Yu. M. Molecular markers and plant breeding / Yu. M. Sivolap // Cytol. Genet. 47. 188–195. 2013.
  42. Grover, A. Development and use of molecular markers: Past and present / A. Grover, P. Sharma // Critical Review of Biotechnology. 36, 290–302 (2016).
  43. Le Clerc, V. A comparative study on the use of ISSR, microsatellites and RAPD markers for varietal identification of carrot genotypes / V. Le Clerc, A. Mausset, A. Veret, M. Briard // Acta Hortic. 546, 377–385 (2001).
  44. Baranski, R. Comparison of RAPD and AFLP techniques used for the evaluation of genetic diversity of carrot breeding materials / R. Baranski, B. Yagosh, B. Michalik, P. Simon, D. Grzebelus // Acta Hortic. 546, 413–416 (2001).
  45. Baranski, R. Genetic transformation of carrots (Daucus carota) and other Apiaceae species / R. Baranski // Transgenic Plant J. 2, 18–38 (2008).
  46. Wang, K., Wally, O. S. & Punja, Z. K. in: Agrobacterium Protocols, Vol. 2. Ch. 6. Springer, New York (2015).
  47. Scott, R. J. Transformation of carrot tissues derived from proembryogenic suspension cells: A useful model system for gene expression studies in plants / R. J. Scott, J. Draper // Plant Mol. Biol. 8, 265–274 (1987).
  48. Pawlicki, N. Factors influencing the Agrobacterium tumefaciens-mediated transformation of carrot (Daucus carota L.) / N. Pawlicki, R. S. Sangwan, B. S. Sangwan-Norreel // Plant Cell Tissue Organ Cult. 31, 129–139 (1992).
  49. Chen, W. Transgenic herbicide- and disease-tolerant carrot (Daucus carota L.) plants obtained through Agrobacterium-mediated transformation / W. Chen, Z. Punja // Plant Cell Rep. 20, 929–935 (2002).
  50. Khovrin, A. N. Napravleniya i rezultaty issledovanij po selekcii morkovi stolovoj [Directions and results of research on the selection of garden carrot] / A. N. Khovrin // Kartofel i ovoshchi [Potato and Vegetables]. – 2022. – № 9. – P. 37–40.
  51. Balashova, I. T. The heritability of carrot resistance to fungal diseases of Alternaria and Fusarium genera / I. T. Balashova, L. M. Sokolova, S. M. Sirota // In the book: Plant Genetics, Genomics, Bioinformatics, and Biotechnology. The 6th International Scientific Conference. Abstracts. Editors: Alexey V. Kochetov, Elena A. Salina. – Novosibirsk, 2021. – P. 30.
  52. Sokolova, L. M. Nasleduemost tolerantnosti k patogennym gribam Alternaria dauci i Fusarium oxysporum pri sozdanii gibridov morkovi [Heritability of tolerance to the pathogenic fungi Alternaria dauci and Fusarium oxysporum when creating carrot hybrids] / L. M. Sokolova, I. T. Balashova // Ovoshchi Rossii [Vegetables of Russia]. – 2023. – № 3. – P. 79–87.
  53. Kornev, A. V. Sozdanie linij-opylitelej morkovi stolovoj [Creation of carrot pollinator lines] / A. V. Kornev, L. M. Sokolova, A. N. Khovrin, V. I. Leunov, M. A. Kosenko // Kartofel i ovoshchi [Potato and Vegetables]. – 2020. – № 9. – P. 37–40.
  54. Khovrin, A. N. Gibridy morkovi dlya tovarnogo proizvodstva [Carrot hybrids for commercial production] / A. N. Khovrin, M. A. Kosenko, A. V. Kornev, L. M. Sokolova // Kartofel i ovoshchi [Potato and Vegetables]. – 2019. – № 7. – P. 32–33.
  55. Sokolova, L. M. Primenenie posledovatelnyh otborov pri selekcii morkovi stolovoj na ustojchivost k Fusarium sp. i Alternaria sp. [The use of sequential selections in the breeding of garden carrot for resistance to Fusarium sp. and Alternaria sp.] / L. M. Sokolova, A. F. Bukharov, M. I. Ivanova // Agricultural Science. – 2020. – № 6. – P. 78–83.
  56. Sokolova, L. M. Vydelenie i agressivnost vozbuditelej boleznej rodov Fusarium i Alternaria na morkovi stolovoj [Isolation and aggressiveness of pathogens of the genera Fusarium and Alternaria for garden carrot] / L. M. Sokolova // Kartofel i ovoshchi [Potato and Vegetables]. – 2018. – № 3. – P. 21–24.
  57. Sokolova, L. M. Sistema kompleksnogo primeneniya selekcionno – immunologicheskih metodov dlya sozdaniya sortov i gibridov morkovi stolovoj s gruppovoj ustojchivostyu k Alternaria sp. i Fusarium sp. [The system of integrated application of selection and immunological methods for creation of varieties and hybrids of garden carrot with group resistance to Alternaria sp. and Fusarium sp.]: Methodological Recommendations / L. M. Sokolova. – Moscow, 2022. – P. 56.
  58. Sokolova, L. M. Sistema selekcionno- immunologicheskih metodov sozdaniya sortov i gibridov morkovi stolovoj s gruppovoj ustojchivostyu k Alternaria sp. i Fusarium sp. s kompleksom hozyajstvenno cennyh priznakov [System of selection and immunological methods for creating varieties and hybrids of garden carrot with group resistance to Alternaria sp. and Fusarium sp. with a complex of economically valuable features]: Doctor’s thesis (Agriculture) / Sokolova L. M. – Odintsovo: Federal Science Centre of Vegetable Growing, 2021. – 321 p.
  59. Vanyushkina, I. A. Puti povysheniya resursnogo potenciala selskohozyajstvennogo proizvodstva Dalnego Vostoka [Ways to increase the resource potential of agricultural production in the Far East] / I. A. Vanyushkina // Russian Academy of Agriculture, Far Eastern Scientific-Methodological Center, Marine Agricultural Research Institute. – Vladivostok : Dalnauka, 2007. – P. 397–401.
  60. Mikheev, Yu. G. Selekciya i semenovodstvo stolovyh korneplodov (morkov, svekla, redka) v usloviyah mussonnogo klimata yuga Dalnego Vostoka Rossii [Breeding and seed production of garden root crops (carrot, beet, radish) in the monsoon climate of the south of the Russian Far East]: Doctor’s thesis (Agriculture) / Mikheev Yu. G. – Moscow, 2015. – 320 p.
  61. Rybalko, A. A. Vliyanie otdelnyh elementov tekhnologii vozdelyvaniya morkovi na sohrannost matochnikov, semennuyu produktivnost matochnikov rastenij i kachestvo semyan v usloviyah Zapadnoj Sibiri [The influence of individual elements of carrot cultivation technology on the safety of queen cells, seed productivity of queen cells of plants and seed quality in Western Siberia]: Materials of the Scientific and Practical Conference dedicated to the 10th Anniversary of the Primorsky Vegetable Experimental Station. Issledovaniya v oblasti ovoshchevodstva Primorskogo kraya – itogi i perspektivy [Research on Vegetable Growing in the Primorsky Region – Results and Prospects] / A. A. Rybalko, I. G. Selyanin. – Artem, 1998. – P. 49–53.
  62. Leunov, V. I. Selekciya i semenovodstvo morkovi stolovoj [Breeding and seed production of garden carrot] / V. I. Leunov, A. A. Rybalko, Yu. G. Mikheev, T. E. Klygina, A. N. Khovrin. – Moscow, 2006. – 233 p.
  63. Shatilov, M. V. Proizvodstvo morkovi stolovoj v Rossii [Production of garden carrot in Russia] / M. V. Shatilov, A. F. Razin, O. A. Razin, M. I. Ivanova, L. M. Sokolova [et al.] // Agrarnaya Rossiya [Agrarian Russia]. – 2020. – № 1. – P. 21–30.
  64. Lamichhain, J. R. Revisiting sustainability of fungiside seed treatments for field crops / J. R. Lamichhain, M. P. You, V. Laudino, M. J. Barbetti, J. N. Oberto // Plant Diseases. – 2020. – Vol. 104. – № 3. – P. 610–623.
  65. Spadaro, D. Organic seed treatments of vegetables to prevent seedborne diseases / D. Spadaro, J. Herforth-Rame, J. Van der Wolf // Acta Hortic. – 2017. – Vol. 1164. – P. 23–32.
  66. Sokolova, L. M. Termicheskoe obezzarazhivanie semyan morkovi i svekly [Thermal disinfection of carrot and beet seeds] / L. M. Sokolova, A. V. Yanchenko, A. Yu. Fedosov, M. I. Azopkov, V. S. Golubovich // Kartofel i ovoshchi [Potato and Vegetables]. – 2021. – № 8. – P. 24–27.
  67. Yanchenko, A. V. Obrabotka semyan dlya uvelicheniya vyhoda matochnikov [Seed treatment to increase the yield of queen cells] / A. V. Yanchenko, M. I. Azopkov, L. M. Sokolova // Kartofel i ovoshchi [Potato and Vegetables]. – 2016. – № 10. – P. 32–34.
  68. Xu, Z. S. Transcript profiling of structural genes involved in cyanidin-based anthocyanin biosynthesis between purple and non-purple carrot (Daucus carota L.) cultivars reveals distinct patterns / Z. S. Xu [et al.] // BMC Plant Biol. 14, 262 (2014).
  69. Turker, N. Effect of storage temperature on the stability of anthocyanins of a fermented black carrot (Daucus carota var. L.) beverage: shalgam / N. Turker, S. Aksay, H. İ. Ekiz // J. Agric. Food Chemistry. 52, 3807-3813 (2004).
  70. Hirner, A. A. Regulation of anthocyanin biosynthesis in UV-A-irradiated cell cultures of carrot and in organs of intact carrot plants / A. A. Hirner, S. Veit, H. U. Seitz // Plant Sci. 161, 315-322 (2001).
  71. Xu, Z. S. A MYB transcription factor, DcMYB6, is involved in regulating anthocyanin biosynthesis in purple carrot taproots / Z. S. Xu, K. Feng, F. Que, F. Wang, A. S. Xiong // Sci. Rep. 7, 45324 (2017).
  72. Xu, Z. S. Identification and characterization of DcUCGalT1, a galactosyltransferase responsible for anthocyanin galactosylation of in purple carrot (Daucus carota L.) taproots / Z. S. Xu [et al.] // Sci. Rep. 6, 27356 (2016).
  73. Chen, Y. Y. Identification and characterization of DcUSAGT1, a UDP-glucose: sinapic acid glucosyltransferase from purple carrot taproots / Y. Y. Chen, Z. S. Xu, A. S. Xiong // PLoS ONE 11, e0154938 (2016).
  74. Yildiz, M. Expression and mapping of anthocyanin biosynthesis genes in carrot / M. Yildiz [et al.] // Theor. Appl. Genet. 126, 1689-1702 (2013).
  75. Prosky, L. What is fibre? Current controversies / L. Prosky // Trends Food Sci. Technol. 10, 271–275 (1999).
  76. Chau, K. F. Comparison of the characteristics, functional properties, and in vitro hypoglycemic effects of various carrot insoluble fiber-rich fractions / K. F. Chau, K. H. Chen, M. H. Li // LWT-Food Sci. Technol. 37, 155-160 (2004).
  77. Li, B. V. Individual sugars, soluble, and insoluble dietary fiber contents of 70 high consumption foods / B. V. Li, K. V. Andrews, P. R. Persson // J. Food Compos. Anal. 15, 715-723 (2002).
  78. Luby, K. H. Genetic and phenological variations of tocochromanol (vitamin E) content in wild (Daucus carota L. var. carota) and domesticated carrot (D. carota L. var. sativa) / K. H. Luby, H. A. Maeda, I. L. Goldman // Hortic. Res. -Engl. 1, 14015 (2014).

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. JATS XML
Download

Copyright (c) 2026 Russian Academy of Sciences

Согласие на обработку персональных данных

 

Используя сайт https://journals.rcsi.science, я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных») даю согласие на обработку персональных данных на этом сайте (текст Согласия) и на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика» (текст Согласия).