Анализ ширины экологических ниш партеногенетических ящериц рода Darevskia (Lacertidae, Reptilia) с различными сценариями формирования клональных линий в популяциях

Обложка

Цитировать

Полный текст

Аннотация

Проведена проверка условий выполнения концепции географического партеногенеза путем сравнительного анализа ширины экологических ниш родительских и партеногенетических ящериц рода Darevskia с различным количеством установленных событий гибридизации. Оценки ширины экологических ниш партеногенетического вида D. rostombekowi Nb= 0.6 (±0.08) и родительских двуполых видов D. raddei raddei – Nb= 0.86 (±0.9), D. portschinskii – Nb=1.21(±0.17) показали, что для этого партеногенетического вида выполняется одно из важнейших условий географического партеногенеза, т.е. ширина ниши партеновида меньше его родительских двуполых видов. Ширина ниши другого партеногенетического вида D. dahli Nb = 0.86 (±0.12) меньше, чем у отцовского вида D. portschinskii – Nb = 1.21(±0.17), однако больше чем у материнского вида D. mixta Nb = 0.48 (±0.08), что лишь частично согласуется с условием географического партеногенеза. Такое нарушение связано с тем, что D. dahli была образована в результате нескольких независимых актов гибридизации, которые привели к образованию множественных клональных линий, произошедших от разных родительских пар D. portschinskii и D. mixta.

Полный текст

Введение

Партеногенетические виды, в частности, Darevskia dahli (Darevsky, 1957) и D. rostombekowi (Darevsky, 1957), долгое время сосуществующие с близкими двуполыми видами, являются исключительными и дают возможность выявить ключевые драйверы, которые обеспечивают долгосрочное сохранение однополых форм. Было установлено, что однополые формы, образовавшиеся в результате сетчатой эволюции, обладают превосходной способностью к колонизации и способны, при достаточном клональном разнообразии, быстро достичь оптимального распределения в новых средах, в то время как двуполые виды лучше справляются с усилением биотических взаимодействий в центре ареала (Roughgarden, 1972; Vrijenhoek, Parker, 2009). Данное утверждение является основой концепции географического партеногенеза (Kearney, 2005). Согласно данной концепции однополые формы сосуществуют с двуполыми видами, занимая «маргинальные» части среды обитания, которые хуже осваиваются двуполыми видами. Несмотря на то, что в основном партеногенетические виды кавказских скальных ящериц аллопатричны со своими родительскими двуполыми видами, сохраняется немало зон симпатрии между ними (Petrosyan et al., 2020a). Такое сосуществование обусловлено многими факторами, как поведенческими, так и экологическими (Целлариус и др., 2016; Petrosyan et al., 2020b). Разделение экологических ниш позволяет партеновидам не только сосуществовать с двуполыми видами, но и расширять свой ареал на территории Армении. Превосходство партеногенетических линий в «маргинальной» среде обитания может быть в значительной степени обусловлено гетерозисом, а не самим репродуктивным режимом. Этот эффект может усиливаться из-за того, что большинство однополых линий имеют гибридное происхождение в результате нескольких независимых актов гибридизации (Parker et al., 1989; Kearney, 2005; Vergun et al., 2014; Girnyk et al., 2018). Так, согласно данным микросателлитного генотипирования, партеновид D. dahli имеет, по меньшей мере, 11 клональных линий, образовавшихся в результате нескольких независимых событий гибридизации (Vergun et al., 2014), в то время как D. rostombekowi была образована в результате одного события (Ryskov et al., 2017; Osipov et al., 2021).

Целью данной работы является оценка ширины экологических ниш партеногенетических ящериц рода Darevskia с различными сценариями формирования клональных линий в популяциях.

Материал и методы

Материалом для исследования являлись данные о локалитетах партеногенетических видов D. dahli (n = 165), D. rostombekowi (n = 118), а также двуполых видов D. raddei raddei (n = 296), D. portschinskii (n = 259), D. mixta (n = 58), собранные нами в 2018 – 2019 гг. на территории Армении, а также сотрудниками Ереванского государственного университета в период с 1967 по 2017 г., материалы кафедры зоологии Ереванского государственного университета, музеев Московского государственного университета, Зоологического института Российской Академии наук и Королевского музея Онтарио (ROM). Данные ROM опубликованы в Глобальной базе данных по биоразнообразию GBIF.

Для оценки ширины экологических ниш видов использовалось расстояние Махаланобиса (Mahalanobis distance) (MD). Преимуществом данной метрики является то, что расстояние Махаланобиса безразмерно (т.е. не зависит от единицы измерения исходных данных) и масштабно-инвариантно, и может быть использовано для ограниченного количества локалитетов каждого вида. В отличие от метода главных компонент (PCA), который часто используется для оценки перекрывания ниш, расстояние Махаланобиса позволяет получить результаты без проекции данных в плоскости главных компонент, поскольку метрика определяется в многомерном пространстве предикторных переменных. Вначале определялось расстояние от каждого локалитета до центроида ниши вида с использованием одного и того же набора важнейших переменных, которые оказывали наибольшее влияние на распространение видов по проценту вклада (PC) и проценту перестановочной важности (PI) в рамках построенных моделей распространения видов (SDM) c помощью MaxEnt. Методика создания моделей SDM подробно описана для D. dahli, D. portschinskii и D. mixta (Petrosyan et al., 2020b) и D. rostombekowi, D. portschinskii, D. r. raddei (Osipov et al., 2021). Оценка ширины ниш для всех исследованных видов была проведена с использованием следующего набора предикторных переменных: изотермичность C_ISOT (BIO3); годовая амплитуда температуры C_TAnR (BIO7); средняя температура самой сухой четверти года С_MeanTDrQ (BIO9); коэффициент вариации осадков С_PCoefVar (BIO15); сумма осадков в самой тёплой четверти года С_PWarmQ (BIO18); сумма осадков в самой холодной четверти года C_PColdQ (BIO19); солнечная радиация C_SRad (BIO20); высота над уровнем моря T_EL (BIO22); расстояние до дорог L_DHW (BIO28); тип растительности L_VEG (BIO31).

Затем определялось стандартное отклонение расстояния Махаланобиса (SD MD) и среднее значение локалитетов от цетроида (MD) для каждого вида. Значения CV MD (=SD MD/MD) интерпретировались как многомерная количественная оценка нишевой ширины (Nb), поскольку она отражает степень изменчивости локалитетов по отношению к среднему показателю. В работе, кроме средних значений, также приводятся стандартные ошибки (±SD), обозначенные в круглых скобках. Оценки различия ширины ниш проводились в два этапа. На первом этапе проверялась однородность ширины ниш с помощью множественного сравнения (Zar, 2010). На втором этапе, если ширина ниш видов оказывалась разной, проводились парные сравнения этих Nb ниш для каждого вида в отдельности с использованием F-критерия для сравнения коэффициентов вариации по Форкману (Forkman, 2005). Все расчеты производились в RStudio Version 1.1.463.

Результаты и их обсуждение

Сравнительный множественный анализ ширины ниш D. dahli, D. mixta и D. portschinskii (χ2 =19.1; DF = 2, P <<0.01), а также D. rostombekowi, D. r. raddei, D. portschinskii (χ2 = 26.9; DF = 2, P <<0.01) показал, что в многомерном пространстве важнейших переменных ширина ниш исследованных видов разная (таблица).

 

Ширина экологических ниш партеногенетических видов D. dahli, D. rostombekowi и их родительских двуполых видов

Table. Ecological niches breadth of parthenogenetic species D. dahli, D. rostombekowi and their parental bisexual species

Сравнение характеристики экологических ниш D. dahli и родительских видов / Comparison of D. dahli and parental species ecological niches characteristics

D. dahli

MD = 9.94 (±0.87, n = 165), SD MD = 9.4, Nb = 0.86(±0.12)

D. mixta

MD = 10.83 (±0.91, n = 58), SD MD = 5.2, Nb = 0.48 (±0.08)

D. portschinskii

MD = 9.96 (±075, n = 259), SD MD =12.1, Nb = 1.21(±0.17)

Расстояние между центроидами ниш / Distance between the niche centroids

 D. dahli – D. mixta (MD = 16.5)

D. dahli – D. portschinskii (MD = 0.78)  

D. mixta – D. portschinskii (MD = 21.1)

Множественное сравнение ширины экологических ниш (Nb) –

D. dahli, D. mixta, D. portschinskii / Multiple comparison of eco-

logical niches breadth (Nb) – D. dahli, D. mixta, D. portschinskii

χ2 = 19.1; DF = 2, P << 0.01

Индивидуальное сравнение ширины ниш (Nb) по Форкману (F) / Individual comparison of niches breadth (Nb) by Forkman (F)

D. dahli – D. mixta

F = 2.96, DF = 165; DF2 = 57; P << 0.001

D. dahli – D. portschinskii

F = 1.39, DF1 = 165, DF2 = 258; P = 0.009

D. mixta – D. portschinskii

F = 3.2, DF1 = 57, DF2 = 258; P << 0.001

Сравнение характеристики экологических ниш D. rostombekowi и родительских видов / Comparison of D. rostombekowi and parental species ecological niches characteristics

D. rostombekowi

MD = 9.91 (±0.55, n = 118), SD MD = 5.97, Nb = 0.6(±0.08)

D. raddei raddei (*D. portschinskii представлен выше)

MD = 9.97(±0.5, n = 296), SD MD = 8.6, Nb = 0.86(±0.9)

Расстояние между центроидами ниш / Distance between the niche centroids

 D. rostombekowi – D. portschinskii (MD = 4.56)

D. rostombekowi – D. r. raddei (MD = 2.76)

D. portschinskii – D. r. raddei (MD = 6.16)

Множественное сравнение ширины экологических ниш (Nb) –

D. rostombekowi, D. r. raddei, D. portschinskii / Multiple compari-

son of ecological niches breadth (Nb) – D. rostombekowi, D. r. raddei, D. portschinskii

χ2 = 26.9; DF = 2, P << 0.01

Индивидуальное сравнение ширины ниш (Nb) по Форкману (F) / Individual comparison of niches breadth (Nb) by Forkman (F)

D. rostombekowi – D. portschinskii

F = 2.24, DF1 = 258; DF2 = 117, P << 0.001

D. rostombekowi – D. r. raddei

F = 1.61, DF1 = 295, DF2 = 117, P = 0.02

D. portschinskii – D. r. raddei

F = 1.39; DF1 = 295, DF2 = 258; P = 0.05

Примечание. MD – среднее расстояние Махаланобиса, SD MD – стандартное отклонение расстояния Махаланобиса,

Nb – ширина ниши, n – размер выборки (количество локалитетов).

Note. MD – mean Mahalanobis distance, SD MD – standard deviation of Mahalanobis distance, Nb – niches breadth, n – sample size (number of localites).

 

Наибольшая ширина наблюдается у «отцовского» для обоих партеновидов двуполого вида D. portschinskii – Nb = 1.21 (±0.17), а наименьшая ширина наблюдается у D. mixta – Nb = 0.48 (±0.08), которая является «материнской» для D. dahli. Парное сравнение показало, что Nb для D. portschinskii значимо шире, чем D. dahli (F = 1.39, P = 0.009), а для D. mixta уже, чем D. dahli (F = 2.96, P = 0.0001). Наибольшее расстояние между центроидами ниш (MD = 21.1) наблюдается между родительскими видами (D. portschinskii, D. mixta), среднее значение между центроидами D. mixta и D. dahli MD = 16.5 и наименьшее расстояние между центроидами D. portschinskii и D. dahli MD = 0.78. Исходя из оценок расстояния между центроидами ниш D. dahli и D. mixta и стандартного отклонения D. mixta (SD MD = 5.2), можно утверждать, что воздействие, которое мог бы оказывать «материнский» вид на распространение D. dahli, практически отсутствует, т.е. расстояние между центроидами D. dahli – D. mixta MD = 16.5 существенно больше MD-2sigma (=6.4). Однако обратное воздействие D. dahli на D. mixta практически реально. Это также подтверждается тем, что ширина ниши D. dahli существенно больше, чем D. mixta. Этот вывод также согласуется с результатами конкурентных отношений, представленных в работе Тархнишвили с соавторами (Tarkhnishvili et al., 2010). Наличие полифилетических клонов D. dahli и их пластичность относительно условий окружающей среды (Petrosyan et al., 2020b) позволили сохраниться виду после значительных изменений окружающей среды, несмотря на ограничения, вызванные фиксированной гетерозиготностью и ограниченным эволюционным потенциалом.

При сравнении D. rostombekowi с родительскими двуполыми видами наименьшую ширину ниши имеет партеновид D. rostombekowi – Nb = 0.60 (±0.08). Парное сравнение двуполых и однополого видов показало, что ширина ниш родительских видов D. r. raddei и D. portschinskii значимо больше, чем D. rostombekowi: F = 1.61, P = 0.02 и F = 2.24, P <<0.0001 соответственно. Наибольшее расстояние между центроидами ниш наблюдается между родительскими видами D. portschinskii и D. r. raddei MD = 6.16, среднее значение – между центроидами D. portschinskii и D. rostombekowi – MD = 4.56 и наименьшее расстояние – между центроидами D. r. raddei и D. rostombekowi – MD = 2.76. Несмотря на то, что D. rostombekowi имеет зоны симпатрии как с «отцовским», так и с «материнским» видом (Petrosyan et al., 2020a), ее ареал сравнительно невелик по площади и представляет собой несколько изолированных популяций, находящихся в регрессе численности (Uzzell, Darevsky, 1975; Arakelyan et al., 2011), что может быть следствием отсутствия полифилетических клонов и высокой чувствительности к основным климатическим переменным (Osipov et al., 2021). Одно из важнейших условий географического партеногенеза, согласно которому ширина ниши партеновида должна быть меньше его родительских двуполых видов, полностью выполняется для D. rostombekowi, а для D. dahli наблюдается частичное выполнение условий вышеуказанной гипотезы.

Заключение

Различие ширины экологических ниш является одним из важнейших условий, способствующих сосуществованию партеногенетических форм и двуполых видов. Полученные новые данные позволяют в дальнейшем проверить новую гипотезу о том, что важнейшие условия географического партеногенеза выполняются только на начальных стадиях возникновения клональных форм, и нарушение условий на последующих стадиях связано с экологической пластичностью партеновидов и расширением набора пригодных местообитаний, которые являются маргинальными для родительских двуполых видов. В дальнейшем потребуется проверка этой новой гипотезы для других партеногенетических видов D. armeniaca и D. unisexualis, у которых родительскими видами являются D. valentini, D. mixta и D. valentini, D. r. nairensis соответственно. Эти результаты позволят в будущем уточнить положения концепции географического партеногенеза, которые в последние 50 лет достаточно широко обсуждаются в литературе.

×

Об авторах

Фёдор Алексеевич Осипов

Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Email: osipov_feodor@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-0904-1752
Россия, 119071, г. Москва, Ленинский проспект, д. 33

Владимир Владимирович Бобров

Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Email: vladimir.v.bobrov@gmail.com
ORCID iD: 0000-0001-6756-516X
Россия, 119071, г. Москва, Ленинский проспект, д. 33

Наталья Николаевна Дергунова

Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Email: nndergunova@gmail.com
ORCID iD: 0000-0002-7935-114X
Россия, 119071, г. Москва, Ленинский проспект, д. 33

Маринэ Семеновна Аракелян

Ереванский государственный университет

Email: arakelyanmarine@gmail.com
ORCID iD: 0000-0002-6334-5714
Армения, 0025, г. Ереван, ул. А. Манкуяна, д. 1

Варос Гарегинович Петросян

Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: petrosyan@sevin.ru
ORCID iD: 0000-0002-7483-5102
Россия, 119071, г. Москва, Ленинский проспект, д. 33

Список литературы

  1. Arakelyan M. S., Danielyan F. D., Corti C., Sindaco R., Leviton A. E. Herpetofauna of Armenia and Nagorno-Karabakh. Salt Lake City, Society for Study of Amphibians and Reptiles, 2011. 154 p.
  2. Forkman F. J. Coefficients of Variation – an Approximate F-Test. Licentiate thesis. Uppsala, 2005. 63 p.
  3. Girnyk A. E., Vergun A. A., Semyenova S. K., Guliaev A. S., Arakelyan M. S., Danielyan F. D., Martirosyan I. A., Murphy R. W., Ryskov A. P. Multiple interspecific hybridization and microsatellite mutations provide clonal diversity in the parthenogenetic rock lizard Darevskia armeniaca. BMC Genomics, 2018, vol. 19, article no. 979. https://doi.org/10.1186/s12864-018-5359-5
  4. Kearney M. Hybridization, glaciation and geographical parthenogenesis. Trends in Ecology & Evolution, 2005, vol. 20, iss. 9, pp. 495–502. https://doi.org/10.1016/j.tree.2005.06.005
  5. Osipov F. A., Vergun A. A., Arakelyan M. S., Petrosyan R. K., Dergunova N. N., Neymark L. A., Petrosyan V. G. Genetic variability and the potential range of Darevskia Rostombekowi in Transcaucasia. Biology Bulletin, 2021, vol. 48, iss. 6, pp. 681–692. https://doi.org/10.1134/S1062359021050101
  6. Parker E. D., Walker J. M., Paulissen M. A. Clonal diversity in Cnemidophorus: ecological and morphological consequences. In: Dawley R. M., Bogart J. P., eds. Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates. Albany, New York State Museum, 1989, pp. 72–86.
  7. Petrosyan V. G., Osipov F. A., Bobrov V. V., Dergunova N. N., Kropachev I. I., Danielyan F. D., Arakelyan M. S. New records and geographic distribution of the sympatric zones of unisexual and bisexual rock lizards of the genus Darevskia in Armenia and adjacent territories. Biodiversity Data Journal, 2020a, vol. 8, article no. e56030. https://doi.org/10.3897/BDJ.8.e56030
  8. Petrosyan V., Osipov F., Bobrov V., Dergunova N., Omelchenko A., Varshavskiy A., Danielyan F., Arakelyan M. Species distribution models and niche partitioning among unisexual Darevskia dahli and its parental bisexual (D. portschinskii, D. mixta) rock lizards in the Caucasus. Mathematics, 2020b, vol. 8, iss. 8, article no. 1329. https://doi.org/10.3390/math8081329
  9. Roughgarden J. Evolution of niche width. The American Naturalist, 1972, vol. 106, no. 952, pp. 683–718. https://doi.org/10.1086/282807
  10. Ryskov A. P., Osipov F. A., Omelchenko A. V., Semyenova S. K., Girnyk A. E., Korchagin V. I., Vergun A. A., Murphy R. W. The origin of multiple clones in the parthenogeneticlizard species Darevskia rostombekowi. PLoS ONE, 2017, vol. 12, no. 9, article no. e0185161. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0185161
  11. Tarkhnishvili D., Gavashelishvili A., Avaliani A., Murtskhvaladze M., Mumladze L. Uni-sexual rock lizard might be outcompeting its bisexual progenitors in the Caucasus. Biological Journal of the Linnean Society, 2010, vol. 101, iss. 2, pp. 447–460.
  12. Tsellarius A. Yu., Tsellarius E. Yu., Galoyan E. A. Social relations between males and fe-males in the brauner's rock lizard (Darevskia brauneri, Lacertidae); Search for a permanent habitat, criteria for choosing a social partner and factors of friendly integration of dyads. Zoologicheskii zhurnal, 2016, vol. 95, no. 11, pp. 1343–1353 (in Russian).
  13. Uzzell Т. M., Darevsky I. S. Biochemical evidence for the hybrid origin of the parthenogenetic species of the Lacerta saxicola complex (Sauria: Lacertidae), with a discussion of some ecological and evolutionary implications. Copeia, 1975, № 2, pp. 204–222. https://doi.org/10.2307/1442879
  14. Vergun A. A., Martirosyan I. A., Semyenova S. K., Omelchenko A. V., Petrosyan V. G., Lazebny O. E., Tokarskaya O. N., Korchagin V. I., Ryskov A. P. Clonal diversity and clone formation in the parthenogenetic Caucasian rock lizard Darevskia dahli. PLoS ONE, 2014, vol. 9, no. 3, article no. e91674. ttps://doi.org/10.1371/journal.pone.0091674
  15. Vrijenhoek R. С., Parker E. D. Geographical parthenogenesis: general purpose genotypes and frozen niche variation. In: Schön I., Martens K., Van Dijk P., eds. Lost Sex. Dordrecht, Springer, 2009, pp. 99–131.
  16. Zar J. H. Biostatistical Analysis. New Jersey, Prentice Hall, 2010. 944 p.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать

© Российская академия наук, 2023

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».