Enzymatic conversion of wood materials from the pulp and paper industry

Full Text

Получение продуктов с высокой добавленной стоимостью из древесины все чаще подразумевает применение различных биохимических методов [1, 2]. Важное место при разработке принципиально новых и совершенствовании существующих технологий переработки лигноцеллюлозного сырья занимает ферментативный гидролиз полисахаридов [3, 4]. Например, частичная биокаталитическая деструкция глюкуроноксилана в сульфатной целлюлозе позволяет снижать расход химикатов при последующей отбелке [5]. Глубокий ферментативный гидролиз древесных целлюлозы и гемицеллюлоз до моносахаридов позволит производить не только биотопливо, но и органические кислоты, аминокислоты и другие продукты микробиологического синтеза [6]. На предприятиях отечественной целлюлозно-бумажной промышленности (ЦБП) ранее осуществлялась биохимическая переработка сахаров сульфитных щелоков, которые являлись отходами кислого сульфитного способа варки хвойной древесины, в этанол [7]. В настоящее время многие заводы перешли на бисульфитный способ варки или закрыты по экологическим причинам. Несмотря на это, потенциал получаемых целлюлозных продуктов для биохимических производств раскрыт далеко не в полном объеме.

Для увеличения реакционной способности целлюлозосодержащих материалов, особенно древесных, требуется предварительная обработка, направленная на измельчение растительного сырья, разрушение кристаллической структуры целлюлозы, полное или частичное удаление лигнина [8–11]. Предлагаемые способы направлены на разрушение лигноуглеводной матрицы и частичную делигнификацию: паровой взрыв (автогидролиз) [12, 13], обработка кислотами и щелочами [14], варка с органическими растворителями [15, 16] и эвтектическими смесями [17], с “зелеными” химикатами [18], применение ионных жидкостей [19]. Для повышения эффективности процессов применяют одновременно несколько видов воздействия на сырье. Следует при этом отметить, что в литературе практически не рассматриваются доступность, стоимость и опыт промышленной регенерации используемых реагентов.

На целлюлозных заводах в основном цикле производства применяются следующие методы, которые можно рассматривать как подготовительные стадии к последующему ферментативному гидролизу полисахаридов: измельчение древесины до технологической щепы, химические методы делигнификации при варке и отбелке целлюлозы, размол при изготовлении бумаги и картона и другие. В результате получаются волокнистые полуфабрикаты с различным выходом от исходной древесины: полуцеллюлоза лиственная (выход от абсолютно сухой древесины, а. с.д, – 75–80%), технические целлюлозы, полученные сульфатным и сульфитным способом из хвойных и лиственных пород древесины (выход – 40–55% от а. с. д.). Способы удаления лигнина, которые используются при получении технических целлюлоз из древесины, являются эффективными и экономически оправданными. При производстве небеленой целлюлозы в ходе варки растворяется до 95% лигнина древесины, при выработке беленой целлюлозы практически полностью удаляется остаточный лигнин, оказывающий как правило негативный эффект на биокаталитические процессы, обусловленный сокращением доступной для ферментов поверхности целлюлозных волокон и непродуктивной адсорбцией целлюлаз на лигнине [20–22] Таким образом, получаемые в ЦБП волокнистые полуфабрикаты, представляющие собой смесь целлюлозы и гемицеллюлоз (общее содержание 80–95%) с определенным количеством примесей в зависимости от типа варки и породы древесины, выступают подготовленными субстратами для ферментативной конверсии в простые сахара [23–25].

В России созданы рекомбинантные штаммы Penicillium verruculosum (синоним Talaromyces verruculosus) – продуценты комплекса ферментов, эффективных при ферментативном осахаривании различных лигноцеллюлозных материалов [26, 27]. Показана высокая реакционная способность полуфабрикатов ЦБП – целлюлозы и полуцеллюлозы при биокаталитической конверсии ферментными препаратами P. verruculosum [28–31]. Вместе с тем отсутствует многосторонний анализ биохимических превращений полуфабрикатов ЦБП, выпускающихся в настоящее время как товарные продукты по отработанным технологиям, как с высоким выходом (полуцеллюлозы), так и с низким (беленые сульфатные и сульфитные целлюлозы).

Цель работы – оценка способности к ферментативному гидролизу различных видов технических целлюлоз и полуцеллюлоз, получаемых на предприятиях химико-лесного комплекса России.

МЕТОДИКА

Отбор образцов волокнистых полуфабрикатов. В качестве субстратов для ферментативного осахаривания использовали образцы целлюлозных полуфабрикатов с известными выходами, промышленно выработанных на 3-х целлюлозных заводах России, расположенных на территории Архангельской и Ленинградской областей. Были отобраны образцы беленой и небеленой технической лиственной и хвойной целлюлозы, полученной путем традиционных сульфатной [30], сульфитной варок [31] и реже используемых режимов варки – нейтрально-сульфитной и варки в зеленом сульфатном щелоке [28]. Долю остаточного лигнина определяли в образцах полуфабрикатов после предварительной спиртовой экстракции по стандартным методикам, основанным на кислотном гидролизе полисахаридов и последующем определении суммарного и количества нерастворимого и кислоторастворимого лигнинов [35]. Для определения полисахаридного состава [38] исходных проб целлюлозы и полуцеллюлозы лиофильно высушенные образцы подвергали исчерпывающему гидролизу и последующему анализу с использованием ВЭЖХ системы LC-20 Prominence (“Shimadzu”, Япония) с постколоночной дериватизацией сахаров аргинином и флуориметрическим детектированием продуктов. Разделение проводили на колонке Shim-pack ISA-07/S2504 (“Shimadzu”, Япония) 250 × 4 мм. Содержание ключевых компонентов в составе целлюлозных полуфабрикатов приведено в табл. 1.

 

Таблица 1. Компонентный состав промышленных целлюлозных полуфабрикатов

Название	Порода	Выход от древесины**, %	Основные компоненты, %
			Целлюлоза	Гемицеллюлозы	Лигнин
Нейтрально-сульфитная полуцеллюлоза	Береза/осина	77	61.6	15.4	22.0
Полуцеллюлоза после варки с зеленым щелоком	Береза/осина	78	60.6	16.8	21.6
Беленая сульфатная целлюлоза	Береза/осина	45	72.3	25.1	–
Небеленая сульфатная целлюлоза	Береза/осина	49	70.9	24.6	2.0
Беленая сульфатная целлюлоза (с КЩО*)	Береза/осина	44	74.5	23.3	–
Беленая сульфатная целлюлоза	Сосна/ель	40	80.3	19.4	–
Небеленая сульфатная целлюлоза	Сосна/ель	47	78.8	18.9	3.0
Беленая сульфитная целлюлоза	Ель	42	78.5	15.8	–

* _{Кислородно-щелочная обработка}; ** _{значения выходов полуфабрикатов от исходной древесины при промышленной реализации различных термохимических стадий}.

 

Ферментные препараты. Для определения реакционной способности целлюлозных полуфабрикатов к биокаталитической конверсии использовали лабораторные ферментные препараты, продуцируемые штаммами гриба-аскомицета P. verruculosum: препарат B151#3–340.н, содержащий комплекс карбогидраз (целлобиогидролаз, эндоглюканаз, эндоксиланаз), и препарат F10#3–341.н, основным компонентом которого является β-глюкозидаза. Субстратную специфичность ферментных препаратов по отношению к фильтровальной бумаге _(ФБ), натриевой соли карбоксиметилцеллюлозы (КМЦ); березовому ксилану (ксилан); микрокристаллической целлюлозе (МКЦ), п-НФ-β-D-глюкопиранозиду (п-НФГ) и целлобиозе определяли в соответствии с методами [39, 40]. Содержание белка в препаратах определяли по методу Лоури [41]. Общие гидролизу_. Образцы целлюлозных полуфабрикатов подвергали размолу на промышленной дисковой мельнице по ГОСТ 14363.4–89. Преимущественно проводили ферментативный гидролиз не подвергавшихся сушке образцов полуфабрикатов. Для исследования влияния ороговения целлюлозных волокон и анализа углеводного состава полуфабрикатов производили лиофильную сушку на установке FreeZone 2,5 (“Labconco”, США).

Ферментативный гидролиз целлюлозных полуфабрикатов. Ферментативный гидролиз проводили при концентрации субстрата 50–100 г/л по сухому веществу при 50°С c постоянным перемешиванием 150–250 об./мин в лабораторных биореакторах двух типов: ферментере Biostat A Plus 1L (“Sartorius”, Германия) и _{шейкере – инкубаторе ES-200} (“Biosan”, Латвия). Для поддержания оптимального рН в реакционной смеси применяли 0.1 М Na-ацетатный буфер (рН 5.0). Использовали смесь ферментных препаратов P. verruculosum B151 и F10 с расходом 10 мг белка/г а. с. в. (7 ед. АФБ/г) и 3 мг белка/г а. с. в. (210 единиц целлобиазной активности/г) соответственно.

_{Анализ реакционной способности к гидролизу промышленных полуфабрикатов.} Выбранный в данной работе подход предполагает проведение ферментативного гидролиза промышленных видов целлюлозных полуфабрикатов в одинаковых условиях, что дает возможность сравнить и оценить их реакционную способность и потенциальный выход глюкозы и восстанавливающих сахаров. Концентрацию восстанавливающих сахаров определяли по методу Шомоди–Нельсона [40]. Концентрацию глюкозы измеряли глюкозооксидазно-пероксидазным методом с использованием автоматического анализатора мембранного типа “Энзискан Ультра” (Лабовэй, Россия). Реакционную способность древесных полисахаридов при ферментативном осахаривании оценивали по степени гидролиза до восстанавливающих сахаров [30], а также выходу глюкозы от а. с. в. [31].

Электронная микроскопия. С целью исследования изменений целлюлозных волокон в ходе ферментативного гидролиза провели микроскопию лиофильно высушенных образцов биомодифицированных полуфабрикатов после 24 ч гидролиза. Микрофотографии образцов получены на электронном микроскопе ZEISS “SIGMA VP” (“Carl Zeiss”, Германия) с применением технологии напыления слоя золото-палладиевой смеси толщиной до 5 нм на установке Q150T ES (Quorum, Великобритания).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Древесина хвойных и лиственных пород по потенциалу для биохимических производств превосходит многие недревесные виды растительного сырья. Суммарное содержание полисахаридов в древесине сопоставимо с их содержанием в зерновом сырье [42, 43]. Теоретически возможный выход моносахаридов при гидролизе составляет 66–72% от а. с. д. [44]. В результате процессов делигнификации древесной щепы и отбелки полуфабрикатов доля целлюлозы в полуфабрикатах возрастает (табл. 1). С точки зрения потенциального образования глюкозы в ходе гидролиза, полуфабрикаты из хвойных пород древесины имеют несомненное преимущество перед лиственными образцами и недревесными видами целлюлозосодержащих материалов.

 

Таблица 2. Общие и удельные активности ферментных препаратов P. verruculosum

Препарат	ФБ	КМЦ	МКЦ	Ксилан	п-НФГ	Целлобиоза
Активность, ед/г препарата
B151#3-340.н	706	18830	–	25000	1670	–
F10#3-341.н	186	7000	853	3800	39850	46660
Активность, ед/мг белка
B151#3-340.н	0.7	19.7	–	26.2	1.8	–
F10#3-341.н	0.3	10.7	1.3	5.8	60.8	71.2

 

Для коммерциализации биохимической переработки полисахаридов полуцеллюлоз и технических целлюлоз предприятия ЦБП обладают рядом преимуществ: на действующих заводах уже перерабатывают хвойные и лиственные породы древесины в крупных масштабах (до 4–5 млн м³), они имеют развитую инфраструктуру, обученный персонал, водные ресурсы, действующее энергохозяйство, отлаженную систему регенерации химикатов и тепла. Главное направление развития биохимических производств – получение продуктов с высокой добавленной стоимостью как из целевых продуктов ферментативного гидролиза – глюкозы и других сахаров, так и из твердых и жидких отходов, образующихся при биокатализе.

Наиболее популярным и востребованным полуфабрикатом является сульфатная целлюлоза. Сульфатная варка представляет собой процесс селективной делигнификации древесины под действием гидросульфид-анионов в щелочной среде в диапазоне температур 140–175°C. Образующийся в результате варки черный щелок – отработанный варочный раствор, обогащенный продуктами щелочной деполимеризации основных компонентов древесины (лигнин, компоненты гемицеллюлозного происхождения, экстрактивные вещества и др.), направляется на сжигание и каустизацию, тем самым на сульфат–целлюлозных заводах производится регенерация реагентов и тепловой энергии [30]. Значительная часть сульфатной целлюлозы вырабатывается в беленом виде по технологии без применения молекулярного хлора. После химического и механического воздействия такие полуфабрикаты имеют более низкую степень полимеризации по сравнению с целлюлозой в природном состоянии, практически не содержат лигнин и смолы. Беленая сульфатная хвойная целлюлоза обладала максимальной реакционной способностью при ферментативном гидролизе комплексом карбогидраз P. verruculosum среди всех изучаемых субстратов (табл. 3). За 48 ч процесса степень конверсии субстрата превышала 80%, среди растворимых продуктов преобладала глюкоза. Для лиственных образцов была характерна существенная разница в степени гидролиза и количестве образующихся гексоз, что связано с компонентным составом и локализацией нецеллюлозных полисахаридов. Известно, что сульфатные целлюлозы из лиственных пород древесины содержат больше ксилана, так как в среде белого сульфатного щелока за счет удаления уроновых остатков происходит стабилизация ксиланов. Данный эффект проявлялся в виде адсорбции полимера на поверхности целлюлозных волокон к концу варки, что обеспечивало повышение выхода полуфабриката и улучшение бумагообразующих свойств волокна [45]. Благодаря высокой эндоксиланазной активности используемых ферментных препаратов P. verruculosum в растворимых продуктах гидролиза лиственных целлюлоз происходил глубокий гидролиз ксиланов, сопровождавшийся накоплением ксилозы и ксилоолигосахаридов различной длины цепи [30, 31].

 

Таблица 3. Результаты ферментативного осахаривания целлюлозных полуфабрикатов различных производственных режимов

№ обр.	Вид технической целлюлозы	Дополнительная обработка	Степень конверсии, %	Выход глюкозы от субстрата, %
Полуфабрикаты из лиственных пород древесины
1	Нейтрально-сульфитная полуцеллюлоза	–	34	21
2	Нейтрально-сульфитная полуцеллюлоза	Размол (22°ШР)	39	22
3	Полуцеллюлоза после варки с зеленым щелоком	–	59	47
4	Полуцеллюлоза после варки с зеленым щелоком	Размол (70°ШР)	62	49
5	Беленая сульфатная целлюлоза	–	70	59
6	Беленая сульфатная целлюлоза	Сушка	52	41
7	Небеленая сульфатная целлюлоза	–	56	47
8	Беленая сульфатная целлюлоза (с КЩО)	–	55	42
Полуфабрикаты из хвойных пород древесины
9	Беленая сульфатная целлюлоза	–	84	83
10	Небеленая сульфатная целлюлоза	–	64	61
11	Беленая сульфатная целлюлоза	Сушка	44	39
12	Беленая сульфитная целлюлоза	–	78	72
13	Беленая сульфитная целлюлоза	Сушка	45	43

* Степень размола, в единицах Шоппер–Риглера.

 

Сульфитные методы делигнификации древесины предполагают частичную кислотную деградацию легкогидролизуемых древесных полисахаридов под действием активного реагента диоксида серы при 140–150°C, а также гидролиз и переход в раствор лигнина в форме лигносульфонатов [31]. Несмотря на то, что сульфитные способы утратили свое значение и доля полуфабрикатов на рынке целлюлозно-бумажной продукции не превышает 5–10%, опыт реализации крупномасштабных биохимических производств сохранился в виде непрерывного культивирования продуцентов кормовой биомассы на среде с сульфитными щелоками [46, 47]. Беленая сульфитная целлюлоза вырабатывается из хвойных пород древесины и обладает высокой реакционной способностью при ферментативном гидролизе (табл. 3).

Полуфабрикаты высокого выхода, полуцеллюлозы, производят в больших объемах из лиственных пород древесины. Нейтрально-сульфитный способ предполагает варку с использованием сульфита натрия при рН среды в интервале 6–8 и получение полуцеллюлозы с минимальной степенью деструкции целлюлозы. В результате ферментативного гидролиза нейтрально-сульфитной полуцеллюлозы выход глюкозы не превышал 50% от исходных глюканов в субстратах. Способ варки полуцеллюлозы с зеленым щелоком экономически более обоснован, так как использует в качестве варочного раствора реагент, после хорошо отлаженной системы регенерации, существующей на сульфат–целлюлозных заводах. Щелочная среда и механизм делигнификации, близкий к сульфатному способу [28], обуславливал улучшенную реакционную способность данных полуфабрикатов высокого выхода из древесины при ферментативном гидролизе. Степень конверсии и выход глюкозы сопоставимы с некоторыми образцами небеленых сульфатных целлюлоз.

Считается, что размол древесных полуфабрикатов положительно влияет на адсорбцию целлюлаз и улучшает реакционную способность целлюлозы при ферментативном гидролизе [48]. В настоящих исследованиях был обнаружен эффект размола двух видов полуцеллюлоз, но он не превышал 5%. Вероятно, это связано с тем, что интенсивная фибрилляция целлюлозных волокон при размоле усиливала отрицательное действие лигнина.

Другим фактором, влияющим на реакционную способность древесных полуфабрикатов, является высушивание [28, 30, 49]. Полученные нами ранее результаты свидетельствовали о резком снижении степени ферментативного гидролиза как хвойных, так и лиственных сульфатных целлюлоз [30]. Необратимое ороговение волокон связано с поведением полисахаридов при высушивании, прежде всего гемицеллюлоз [49]. Наблюдалось образование более плотной структуры волокон, что существенно снижало доступность субстрата для биокатализаторов. В работе [50] показана более высокая степень ороговения сульфитной целлюлозы по сравнению с сульфатной, что объяснялось более низким содержанием ксилана и реагрегацией целлюлозных молекул в кристаллических и аморфных областях при кислой сульфитной варке.

При ферментативном гидролизе различных образцов сухих технических целлюлоз препаратами P. verruculosum эффективность гидролиза снижалась на 25–50% (табл. 3). Для высушенной сульфатной целлюлозы из хвойных пород выход глюкозы при ферментативной конверсии уступал данному показателю для лиственной целлюлозы после сушки. Полученные результаты свидетельствовали в пользу целесообразности промышленной реализации гидролиза целлюлоз во влажном состоянии, без каких-либо дополнительных стадий высушивания на существующих предприятиях ЦБП.

Важным показателем оценки эффективности ферментативного осахаривания растительного сырья является степень конверсии до глюкозы исходного лигноцеллюлозного материала, с учетом его потерь в ходе стадий предварительной подготовки. Рассматриваемые способы подготовки (варка, отбелка) не только улучшали реакционную способность получаемых субстратов, но и влияли на содержание в них полисахаридных компонентов. Если при получении полуфабрикатов высокого выхода происходит делигнификация и деструкция гемицеллюлоз, то при выработке беленых технических целлюлоз происходит потеря более 55% компонентов древесины, в том числе и целлюлозы. Полуцеллюлозы, полученные методом варки с зеленым щелоком, наиболее перспективны в концепции биорефайнинга древесины, так как для них характерен максимальный выход глюкозы через 48 ч ферментативного гидролиза с использованием P. verruculosum (рис. 1). Кроме того, техническая реализация рассматриваемого метода предварительной подготовки к процессу биоконверсии может быть облегчена при интегрировании нового производства на существующем сульфат–целлюлозном предприятии. В этом случае становится возможным совместная регенерация химикатов и энергии с системой сульфатного способа делигнификации древесины.

 

Рис. 1. Показатели выхода глюкозы от абсолютно сухой древесины (%), используемой в технологических процессах получения полуфабрикатов из лиственных (а) и хвойных пород (б): 1 – до высушивания; 2 – после размола; 3 – после высушивания.

 

Отрицательное влияние лигнина на ферментативный гидролиз промышленных целлюлоз не всегда подтверждается [35–37]. В сульфатных и сульфитных образцах целлюлозы содержание лигнина в количестве до 4% не оказывало существенного влияния на выход сахаров [35]. Объяснением такого явления может служить изменение структуры и свойств лигнина в ходе предобработки, которые в ряде случаев увеличивают эффективность ферментативного гидролиза целлюлозы [36]. Например, показано, что сульфирование лигнина приводит к снижению неспецифической адсорбции целлюлаз и улучшению реакционной способности целлюлозных субстратов к ферментативному гидролизу [37]. Наши исследования подтверждают неоднозначное влияние концентрации лигнина на эффективность ферментативного получения сахаров из полуфабрикатов ЦБП: образцы № 3 и 7 имеют более высокую степень конверсии в сравнении с образцом № 8, с практически полностью удаленным лигнином в процессах варки и отбелки (табл. 3).

Беленые сульфатные целлюлозы обладали хорошей реакционной способностью при ферментативном гидролизе, но эффективность биопроцессов определялась технологическими особенностями конкретных целлюлозных заводов. Например, при использовании стадии кислородно-щелочной обработки (КЩО) полуфабрикатов с сокращением расхода хлорсодержащих отбеливающих химикатов, резко снижался выход глюкозы и других моносахаридов от древесины (табл. 3, рис. 1). Сульфатная целлюлоза из лиственных пород древесины, полученная по классической схеме отбеливания, без стадии КЩО, обладала высокой реакционной способностью при ферментативном гидролизе. Основным преимуществом беленых сульфатных целлюлоз в сравнении с полуцеллюлозами является возможность получения не только гидролизатов с высоким содержанием глюкозы и без растворимых фрагментов лигнина, но и новых полисахаридных продуктов с высокой добавленной стоимостью [31]. В результате ферментативного воздействия происходят структурно-морфологические изменения целлюлозных волокон, называемые “ферментативной модификацией” [51] или “биомодификацией” [52]. Нерастворимый продукт гидролиза полуфабрикатов представляет собой полисахаридный комплекс, состоящий в основном из целлюлозы и гемицеллюлоз, с измененным по сравнению с исходным субстратом составом, кристалличностью, степенью полимеризации и другими параметрами, зависящими от степени ферментативной конверсии [53]. На первых этапах гидролиза под действием эндоглюканаз происходит разрушение волокон целлюлозы до более коротких фрагментов с увеличением количества концевых групп, являющихся новыми активными центрами для действия целлобиогидролаз целлюлазного комплекса. Более продолжительное воздействие ферментов способствует глубокой деструкции аморфных областей полисахаридов c повышением доли кристаллической фракции с уменьшенной длиной волокна. Так в течение 48 часов средняя длина волокон образцов полуцеллюлоз сократилась в среднем в 8 раз (рис. 2e, 2ж), когда как для лиственной беленой сульфатной целлюлозы (рис. 2з), и хвойной беленой сульфатной (рис. 2и) и сульфитных целлюлоз (рис. 2к) данный показатель за более короткий промежуток времени снизился в 15–20 раз. Структурные и механические показатели полученных биомодифицированных полисахаридных комплексов позволяют рассматривать их в качестве альтернативы порошковым целлюлозам, широко используемым в пищевой и фармацевтической отраслях промышленности [54], а также в качестве матрицы для создания легких пористых криогелевых каркасов [53].

 

Рис. 2. Электронные микрофотографии образцов исходных волокнистых полуфабрикатов ЦБП и частично гидролизованных карбогидразами P. verruculosum: а – волокна нейтрально-сульфитной полуцеллюлозы; б – волокна полуцеллюлозы, полученной варкой с зеленым щелоком; в-волокна лиственной беленой сульфатной целлюлозы; г – волокна хвойной беленой сульфатной целлюлозы; д – волокна хвойной беленой сульфитной целлюлозы; е – волокна нейтрально-сульфитной полуцеллюлозы после ферментативной обработки (48 ч, степень конверсии 34%); ж – волокна полуцеллюлозы, полученной варкой с зеленым щелоком после ферментативной обработки (48 ч, степень конверсии 39%); з – волокна лиственной беленой сульфатной целлюлозы после ферментативной обработки (22 ч; степень конверсии 50%); и – волокна хвойной беленой сульфатной целлюлозы после ферментативной обработки (24 ч, степень конверсии 62%); к – волокна хвойной беленой сульфитной целлюлозы после ферментативной обработки (24 ч; степень конверсии 48%). Масштабная линейка – 10 мкм.

 

* * *

Ферментативная конверсия полуфабрикатов ЦБП с использованием эффективных отечественных биокатализаторов позволяет получать гидролизаты, содержащие простые сахара, пригодные для дальнейшей микробной конверсии. Среди лигноцеллюлозных субстратов, доступных в промышленных объемах, максимально высокий выход глюкозы от исходной древесины при ферментативном гидролизе с использованием целлюлаз и гемицеллюлаз P. verruculosum характерен для полуцеллюлоз, полученных после варки лиственной древесины с зеленым щелоком. Установлена высокая степень ферментативной конверсии беленой сульфатной целлюлозы из хвойной древесины, что в сочетании с возможностью получения модифицированных полисахаридных материалов из негидролизуемого остатка делает данный субстрат наиболее перспективным для развития биохимических подходов на предприятиях целлюлозно-бумажной промышленности. Полученные результаты позволяют оценить потенциал различных методов физико-химического и механического воздействий на древесину, реализуемых на предприятиях химико-лесного России, с целью создания новых технологий получения продуктов микробиологического синтеза из ферментативных гидролизатов, богатых глюкозой.

Работа выполнена с использованием оборудования Центра коллективного пользования научным оборудованием “Арктика” Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова.

About the authors

A. S. Aksenov

Northern (Arctic) federal university named after M. V. Lomonosov

Author for correspondence.
Email: a.s.aksenov@narfu.ru
Russian Federation, Arkhangelsk

I. G. Sinelnikov

Federal Research Centre “Fundamentals of Biotechnology”, Russian Academy of Sciences

Email: a.s.aksenov@narfu.ru
Russian Federation, Moscow

A. R. Shevchenko

Northern (Arctic) federal university named after M. V. Lomonosov

Email: a.s.aksenov@narfu.ru
Russian Federation, Arkhangelsk

K. A. Mayorova

Northern (Arctic) federal university named after M. V. Lomonosov

Email: a.s.aksenov@narfu.ru
Russian Federation, Arkhangelsk

D. G. Chukhchin

Northern (Arctic) federal university named after M. V. Lomonosov

Email: a.s.aksenov@narfu.ru
Russian Federation, Arkhangelsk

D. О. Osipov

Federal Research Centre “Fundamentals of Biotechnology”, Russian Academy of Sciences

Email: a.s.aksenov@narfu.ru
Russian Federation, Moscow

M. V. Semenova

Federal Research Centre “Fundamentals of Biotechnology”, Russian Academy of Sciences

Email: a.s.aksenov@narfu.ru
Russian Federation, Moscow

O. A. Sinitsyna

Chemical Department, Lomonosov Moscow State University

Email: a.s.aksenov@narfu.ru
Russian Federation, Moscow

A. M. Rozhkova

Federal Research Centre “Fundamentals of Biotechnology”, Russian Academy of Sciences

Email: a.s.aksenov@narfu.ru
Russian Federation, Moscow

E. V. Novozhilov

Northern (Arctic) federal university named after M. V. Lomonosov

Email: a.s.aksenov@narfu.ru
Russian Federation, Arkhangelsk

A. P. Sinitsyn

Federal Research Centre “Fundamentals of Biotechnology”, Russian Academy of Sciences; Chemical Department, Lomonosov Moscow State University

Email: a.s.aksenov@narfu.ru
Russian Federation, Moscow; Moscow

References

Supplementary files