Tree stand structure in the forest–mountain steppe transition zone on the slopes of the Kraka massif (Southern Urals) and its determining factors

Cover Page

Cite item

Full Text

Abstract

Ground-based laser surveys of the upper parts (from the ridge crests to the border of closed forests) of six steppe slopes of the mountains of the Southern and Northern Kraka massifs (Southern Urals) on a total area of 20.82 hectares were carried out. As a result, 3584 trees were identified in all studied areas, their morphometric parameters (crown height and size) and exact geographical position were assessed with an accuracy of 3–10 cm. It was shown that the closure and density of tree stands are extremely low in the upper third of the surveyed altitudinal profiles, and a local increase in these indicators is observed only on some slopes. It is also widely noted that these characteristics of forest stands increase sharply at a distance of about 2/3rd of the length of the profiles from the ridge crests. Measurements of the depth of the soil layer showed that the soils in the upper parts of the slopes are thin (on average 7–12 cm), and their average depth reaches 29 cm only on some slopes in places where the density of forest stands increases. Soil depth on sections of profiles remote from the ridge crests 1/4th to 2/3rd of their length gradually increases and reaches average values of 20–30 cm. We associate both local and stable (in the lower part) increase in the density of forest stands in the forest–mountain steppe transition zone with the increase in the thickness of the soil layer and the volume of moisture retained by it.

Full Text

Экотонные сообщества всегда вызывали значительный научный интерес из-за того, что основные закономерности формирования и динамики растительного покрова в них наиболее восприимчивы к различным внешним воздействиям [1, 2]. На такого рода участках (территориях) произрастают фитоценозы, которые обладают особыми составом, структурой, механизмами устойчивости и режимом функционирования. На фоне современных изменений климата индикаторная роль таких переходных полос значительно возрастает [3–6]. В переходных полосах наряду с традиционными методами исследования используется анализ пространственной структуры [7, 8], что позволяет делать прогнозы динамики экосистемы [9]. Пространственная структура леса рассматривается как показатель экологической устойчивости, биоразнообразия, конкурентных процессов функционирования лесной экосистемы [10, 11] и определяет микроклиматические условия, обеспеченность ресурсами и характерные особенности лесных местообитаний [12–14].

В горах влияние высотно-климатических поясов и экспозиции склона на лесорастительные условия общепризнано [15], но в условиях сложного рельефа основным признаком становится геоморфология форм склона, которая влияет на водный и тепловой режимы почв, перераспределение осадков, грунтовых вод, перемещение почвенных частиц, мощность и состав почвы [16].

При оценке параметров древостоев в экотоне использовались в основном натурные измерения, которые требовали больших временных затрат [17–19]. В условиях короткого полевого сезона и отдаленности горных районов было трудно рассчитывать на большой территориальный охват и репрезентативность получаемых данных. Анализ спутниковых снимков при исследовании лесов позволяет получить разнообразную информацию для более обширных территорий [20], но их широкое использование для изучения структуры древостоев все еще ограничивается пространственным разрешением (максимум 0.3–0.5 м/пиксель). В последнее десятилетие для изучения пространственной структуры растительности стали использовать фотоснимки с беспилотных летательных аппаратов (БПЛА) [21] и 3D-поверхности, получаемые при лазерном сканировании местности [22, 23]. Фотоизображения с БПЛА обладают более высоким пространственным разрешением (0.05–0.2 м/пиксель), чем спутниковые. В результате их автоматизированной фотограмметрической обработки создаются детальные ортофотопланы и трехмерные облака точек изучаемой местности [24], на основе которых получают сравнительно точную информации о пространственных параметрах наземных объектов и растительного покрова. Однако при обработке данных фотосъемки сомкнутых лесов невозможно создавать высокоточную цифровую модель рельефа (ЦМР), так как кроны сильно перекрывают земную поверхность, и поэтому определить с высокой точностью высоту деревьев невозможно [25].

Наземное лазерное сканирование, которое было применено в ряде исследований на верхней границе леса [26, 27], позволяет более точно определять взаиморасположение объектов и оценивать морфометрические параметры отдельных деревьев даже при высокой сомкнутости древостоев. Эта технология основана на получении при помощи лидаров (LiDAR) большого количества точек-отражений лазера с разрешением 0.01–0.03 м. Однако, несмотря на высокое пространственное разрешение фотосъемки с БПЛА и лазерного сканирования местности, полученные в результате их обработки данные все же требуют проверки посредством прямых измерений параметров деревьев в полевых условиях [28].

В качестве одного из наиболее информативных индикаторов того, как быстро и в какой степени трансформируются лесные экосистемы в ответ на изменения климата, в экотоне между лесом и степями могут быть использованы данные по морфометрии древесных растений – увеличение средней высоты, переход из многоствольной формы в одноствольную, рост производительности [4, 29], а также динамики границы леса и структуры древостоев в пространстве [19, 30, 31]. Горные степи района исследования, в том числе и переходная полоса между ними и лесом, практически не подвержены антропогенному воздействию [32], на склонах хребтов массива гор Крака создаются жесткие микроклиматические и почвенно-грунтовые условия [33], являющиеся препятствием для произрастания на них древесных растений. Тем не менее исследования показали, что идет уменьшение площади горных степей вследствие зарастания лесом [34, 35]. Степень облесения и характер пространственных изменений границы леса в значительной мере зависят от особенностей склона, эдафических и других топических условий [36, 37].

Цель настоящей работы – изучить пространственное размещение и параметры деревьев в переходной полосе лес–горная степь на основе современных методов наземного лазерного сканирования и выявить зависимость от глубины и влажности почв структуры древостоев на остепненных склонах гор массива Крака.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследований был приурочен к габбро-гипербазитовому массиву Крака на Южном Урале, который состоит из трех самостоятельных крупных тел (с севера на юг): Южного, Центрального и Северного Крака (53о15′–53о50′ с. ш., 57о36′–58о12′ в. д.), представляющих собой частично обособленный горный узел к западу от основных центральных горных поднятий Южного Урала (рис. 1).

 

Рис. 1. Районы и места проведения исследований: I – массив гор Южный Крака (1 – г. Большой Башарт; 2 – г. Башарт; 3 – г. Авдэктэ); II – массив гор Северный Крака (1 – г. Суртанды; 2 – г. Малый Саргая; 3 – г. Малый Крака)

 

Массивы Крака представляют собой уникальные природные комплексы, сформировавшиеся в экстремальных почвенно-климатических условиях. Орографической особенностью гор Крака являются сложные узловые системы хребтов, сложенные из ультраосновных изверженных пород. Хребты эрозионно расчленены, с острыми гребнями, крутыми гривноложбинными склонами (от 700–900 м над ур. м.). Растительность состоит из светлохвойных лесов, образованных сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.), лиственницей сибирской (Larix sibirica Ledeb.) и небольшой примесью березы бородавчатой (Betula pendula Roth), на Северном Крака в составе древостоя может присутствовать ель сибирская (Picea obovata Ledeb.). Рельеф и климат Крака создали предпосылки для развития ландшафта, в котором верхние части склонов южных экспозиций занимают горные степи, общая площадь которых составляет около 20%.

Климат района континентальный, холодный: по данным метеорологической станции “Башгосзаповедник”, средняя годовая температура с 1932 г. по 2022 г. составляет +1.0оC, среднегодовое количество осадков 561 мм. Тренд за все время наблюдений положительный как по температуре, так и по количеству осадков (рис. 2). Средний многолетний индекс засушливости – 53.8 мм. Наиболее засушливые месяцы – май и июнь [38].

 

Рис. 2. Многолетняя динамика среднегодовой температуры воздуха и суммы осадков: жирная линия – средние многолетние, прерывистая – линейный тренд

 

В ходе исследования пространственной структуры древостоев в 2018–2020 гг. было проведено лазерное сканирование местности в переходной полосе лес–горная степь на трех склонах Южного Крака и трех склонах Северного Крака (табл. 1).

 

Таблица 1. Общие характеристики обследованных профилей на массиве Крака

Название обследованного профиля

Большой Башарт

Башарт

Авдэктэ

Суртанды

Малая Саргая

Малый Крака

Аббревиатура профиля

BBA

BAS

AVD

SUT

MCA

SIG

Экспозиция

ЮВ

ЮВ

ЮЗ

Ю

Ю

ЮВ

Высотный интервал, м над ур. м.

670–780

655–715

560–645

650–750

625–690

710–820

Длина профиля, м

240

180

260

200

160

160

Количество условных 20-метровых уровней

12

9

13

10

8

8

Площадь, га

2.04

2.72

3.11

4.84

2.74

5.37

Количество деревьев, шт.

246

525

226

1332

228

1027

 

Оборудование для лазерного сканирования (комплекс Л-СКАН-2, ООО “Геоматикс”) включало лазерный 3D-cканер Velodyne VLP-16 и плато Applanix (GNSS приемник + IMU). Такая конфигурация позволила собрать в программе PosPack MMS8.4 географически привязанные одноминутные файлы формата LAS, где каждая точка данных имела определенные широту, долготу и высоту над уровнем моря. Все одноминутные файлы объединяли в программе Lidar360 v.4.1 (Green Valley International Ltd) в один файл, и дальнейшая обработка охватывала весь отсканированный склон целиком. Далее в этой программе производили удаление точек, явно расположенных вне пределов основной области сканирования, и классификацию точек-отражений лазера на два типа – точки поверхности земли и остальные вышерасположенные точки [25]. По точкам первого типа была построена ЦМР. По точкам и первого, и второго типов была построена цифровая модель местности (ЦММ). Посредством исключения данных ЦМР из ЦММ была создана цифровая модель лесного полога (ЦМЛП), представляющая собой изображение крон деревьев в растровом формате. При создании всех трех моделей был использован размер ячейки растра 0.05 м.

Далее была проведена сегментации геопривязанных растров ЦМЛП, в результате которой из общей поверхности сканирования выделены контуры крон деревьев, имеющих высоту более 0.5 м [39], а при помощи инструментария программы Lidar360 v.4.1 определены их площади. Для оценки высоты деревьев внутри каждого контура кроны рассчитаны статистики распределения яркостей пикселей из ЦМЛП. В данном случае яркость пикселя соответствовала высоте отсканированной точки объекта над поверхностью земли. За высоту дерева принято максимальное значение яркости пикселя. Сомнительные результаты таксационных показателей деревьев, полученные при обработке данных лазерного сканирования, были верифицированы инструментальными измерениями. В полевых условиях производили идентификацию отдельных деревьев на местности, измерение высоты дерева, диаметров ствола и кроны. Высоту измеряли высотомером PM-5/1520 PC, Suunto, диаметр ствола получен расчетным путем от измерения периметра ствола мерной лентой, кроны – от измерения диаметра по двум перпендикулярным направлениям, уточнена видовая принадлежность.

В целях анализа изменения пространственной структуры древостоев каждый обследованный участок был разделен на 8–13 условных уровней. Первый 20-метровый уровень начинался на гребне (перегибе склона), последующие уровни располагались параллельно первому через каждые 20 м от гребня вниз по склону. Такая схема разделения была обусловлена особенностью геоморфологического строения склонов и связанной с ней структурой почвогрунтов.

На трех профилях – Большой Башарт, Башарт и Авдэктэ – в середине каждого условного уровня измеряли мощности почвенного слоя. Для этого через каждые 2 м втыкали почвенный бур до упора в материнскую породу. Замеры проводили строго вертикально, а не перпендикулярно поверхности склона.

Влажность почвы определяли в начале вегетационного сезона 2018 г., во время отсутствия осадков, при их выпадении по прошествии 5 дней. Для этого в пределах каждого профиля фиксировали три высотных уровня: верхний (первый) – у верхней границы редин (группы деревьев c сомкнутостью крон 5–10%), средний (второй) – у верхней границы редколесий (сомкнутость крон 20–30%) и нижний (третий) – у верхней границы сомкнутых лесов (сомкнутость крон 40–50%). Влажность измеряли на каждом уровне на 3 учетных площадках размером 20 × 20 м.

На учетных площадках измеряли влажность почвы на поверхности и глубине 10 см по центральным линиям слева направо и снизу вверх (по 10 проб на линию). Для выявления влажности по всему профилю почвы на учетных площадках в 4 точках (центрах квадратов 10 × 10 м) закладывали почвенные разрезы до материнской породы. На почвенных разрезах проводили по 8 измерений в каждом из 3–4 слоев почвы: на поверхности почвы (слой 0–5 см), на глубине 10, 20 и 30 см (если присутствовали). Содержание влаги в почве измеряли с помощью электронного влагомера HH2 Moisture Meter фирмы Delta-T с датчиком влажности почвы ML3 ThetaProbe. Одновременно проводили описание почвенного профиля и определяли мощность почвенных горизонтов [19].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В общей сложности на шести склонах массива Крака была отсканирована площадь размером 20.82 га и выделено 3584 дерева. В результате обработки данных лазерного сканирования местности, выполненного на высотных профилях, получены с высокой точностью (1–3 м) такие показатели деревьев, как географическая позиция (рис. 3), высота, площадь проекции и диаметр кроны.

 

Рис. 3. Карта-схема пространственного размещения деревьев в переходной полосе лес–горная степь на склонах массива Крака: а – Большой Башарт; б – Суртанды; в – Башарт; г – Авдектэ; д – Малый Саргая; е – Малый Крака

 

Сравнение характеристик отдельных деревьев, полученных при обработке результатов наземного лазерного сканирования местности и посредством инструментальных измерений, показало, что они очень хорошо друг с другом соотносятся (R2 = 0.94–0.95) (рис. 4). Это указывает на то, что лазерное сканирование местности можно успешно применять для быстрого получения высокоточных количественных данных о характеристиках отдельных деревьев, произрастающих в переходной полосе лес–горная степь на обследованных склонах массива Крака [40].

 

Рис. 4. Соотношение высот деревьев, оцененных при инструментальных измерениях и лазерном сканировании местности: 1 – г. Большой Башарт, 2 – г. Башарт

 

Сравнительный анализ изменений сомкнутости древостоев в переходных зонах лес–горная степь на шести склонах гор массивов Южный и Северный Крака выявил (рис. 3 и 5), что в верхней трети обследованных высотных профилей этот показатель крайне низкий (0–10%), и лишь на некоторых склонах наблюдается его локальное повышение до 35% (см. AVD на рис. 5). Также повсеместно отмечается, что с расстояния около 2/3 длины профилей от гребней хребтов наблюдается резкое увеличение (в 2–4 раза) сомкнутости древостоев (до 25–62%).

 

Рис. 5. Изменение сомкнутости древостоев по мере удаления от гребня хребта в переходной зоне лес–горная степь на склонах гор массивов Южный и Северный Крака: BBA – Большой Башарт, BAS – Башарт, AVD – Авдэктэ, SUT – Суртанды, MCA – Малая Саргая, SIG – Малый Крака

 

Анализ динамики густоты древостоев выявил (рис. 3 и 6) аналогичные тенденции в ее изменении, как и по сомкнутости, а именно: крайне низкие значения (0–42 шт/га) в верхней трети обследованных высотных профилей и локальное повышение на некоторых склонах (см. AVD на рис. 6) – до 300–500 шт/га. Также повсеместно отмечено, что с расстояния около 2/3 длины профилей от гребней хребтов наблюдается резкое увеличение густоты древостоев (в 3–10 раз) до 300–700 шт/га.

 

Рис. 6. Изменение количества живых деревьев по мере удаления от гребня хребта в переходной зоне лес–горная степь на склонах гор массивов Южный и Северный Крака: BBA – Большой Башарт, BAS – Башарт, AVD – Авдэктэ, SUT – Суртанды, MCA – Малая Саргая, SIG – Малый Крака

 

Сравнительный анализ средней высоты древостоев показал, что на всех обследованных профилях она не имеет столь выраженных тенденций на увеличение, как изменения сомкнутости и густоты (рис. 7). Это связанно с тем, что в верхних частях склонов встречаются в основном старые деревья, имеющие средние размеры, а по мере спуска у этой возрастной группы увеличивается высота (например, максимальные высоты возрастают в 2–4 раза) (рис. 8), но в составе появляется большая доля молодых невысоких деревьев, снижающих средние показатели.

 

Рис. 7. Изменение средней высоты древостоев по мере удаления от гребня хребта в переходной зоне лес–горная степь на склонах гор массивов Южный и Северный Крака: BBA – Большой Башарт, BAS – Башарт, AVD – Авдэктэ, SUT – Суртанды, MCA – Малая Саргая, SIG – Малый Крака

 

Рис. 8. Изменение максимальной высоты деревьев по мере удаления от гребня хребта в переходной зоне лес–горная степь на склонах гор массивов Южный и Северный Крака: BBA – Большой Башарт, BAS – Башарт, AVD – Авдэктэ, SUT – Суртанды, MCA – Малая Саргая, SIG – Малый Крака

 

Данные по мощности почв и их влажности на различных глубинах, полученные нами ранее в 2018 г. на исследуемых профилях, позволили рассчитать количество воды, содержащейся в слое почвы в разных частях переходной полосы лес–горная степь на склонах гор массивов Северный и Южный Крака. Анализ полученных результатов показал, что количество воды, удерживаемого слоем почвы, в большой степени зависит от ее мощности (рис. 9). Также было установлено, что в верхних третях профилей из-за большей их щебенистости, а также слабой защищенности кронами редко растущих там деревьев от прямого нагревания солнцем почвы содержат в 3 раза меньше влаги в аналогичном слое, чем почвы в средней и нижней частях профилей.

 

Рис. 9. Объем влаги в почве в зависимости от мощности слоя в переходной зоне лес–горная степь на склонах гор массивов Южный и Северный Крака: 1 – верхняя, 2 – средняя, 3 – нижняя части профилей

 

При лазерном сканировании профилей были установлены точные расположения точек учета измерений глубины почвенного слоя, выполненных на почвенных разрезах при определении ее влажности на всех обследованных склонах гор массивов Южный Крака. Это позволило определить расстояние до них от гребня, которое мы использовали применительно к схеме разделения склона на 20-метровые уровни при измерении глубины почв почвенным буром.

Было установлено, что на расстоянии от гребня 5–10% от общей длины профилей средняя мощность почв составляет 6–24 см, ниже она увеличивается до 21–26 см, а на отдельных склонах в редколесьях достигает 28.4 см (например, на профиле на г. Башарт). Но так как почвы в этой части профилей более каменистые и слабо прикрыты кронами деревьев, они содержат небольшое количество влаги (рис. 10). В интервале от 30 до 50% от общей длины профилей глубина почв снижается до 17–21 см, при этом возрастает содержание влаги в почве из-за меньшего ее иссушения под покровом более сомкнутых крон деревьев. Ниже по склону мощность почв начинает постепенно увеличиваться и в самой нижней части профилей достигает 20–25 см, а содержание влаги становится максимальным. Следует отметить, что мощность почв и содержание влаги в них чрезвычайно неоднородны в пространстве даже на одном высотном уровне. Особенно это проявляется в верхних частях склонов, где часто встречаются участки с обнажениями материнской горной породы.

 

Рис. 10. Запасы влаги в почве на различном расстоянии от гребня на высотных профилях на склонах гор Башарт, Авдектэ и Большой Башарт, массив гор Южный Крака: 1 – 25–75%, 2 – интервал, 3 – медиана, 4 – среднее арифметическое, 5 – выбросы

 

ОБСУЖДЕНИЕ

Детальное дистанционное зондирование может стать источником данных, которые помогут быстро оценить состояние растительности в горных условиях. Изучение пространственной структуры древостоев и цифровой модели рельефа является ключевым моментом для быстрой и высокоточной оценки показателей древостоев. Как видно из приведенных выше результатов, на массиве Крака прослеживается большая пестрота пространственного распределения древесных растений, что было выявлено нами ранее при инструментальном исследовании [19, 41]. В отличие от высокогорий, где в пределах экотона верхней границы леса пространственная структура древостоев закономерно меняется (уменьшаются сомкнутость и средняя высота) с увеличением высоты над уровнем моря [2, 12], в массиве гор Крака структура переходной полосы лес–горная степь не столь тесно связана с изменениями высоты.

Горные степи в массиве Крака экстразональны, находятся в окружении лесов, относительно постепенный переход от сомкнутых насаждений к горным степям наблюдается только на склонах южных экспозиций, а с северной стороны лес произрастает практически до самого гребня хребта, где отмечается резкая смена леса горной степью. Поэтому здесь переходная полоса имеет сложную структуру и сильно зависит от локальных условий [19], о чем свидетельствуют результаты, полученные при исследовании аналогичных районов [42]. Разнообразие условий, свойственное горным экотонам, в значительной степени обусловлено варьированием эдафических факторов вследствие резких смен углов наклона склонов, свойств подстилающих пород, мощности почв и режимов миграции влаги и минеральных веществ. Это еще в большей степени обостряется сменой метеорологических параметров и тектонической структуры [43], что в целом определяет сложность пространственного строения растительного покрова.

Отличительной особенностью структуры исследуемых нами древостоев является контагиозно-клинальный характер размещения деревьев по территории, на который указывают и другие исследователи [14]. Отмечается, что в экотоне, в условиях крутых градиентов климатических факторов, куртины деревьев создают своеобразный микроклимат, смягчающий негативное воздействие среды (иссушение при нагреве прямыми солнечными лучами). Происходят накопление подстилки и развитие почвенного слоя, которые в свою очередь способствуют удержанию большего количества влаги на единицу площади [5, 15, 37]. По мере продвижения выше по склону наблюдается постепенный переход к одиночному (случайному) размещению и упрощению структуры древостоев.

Выявленные нами особенности пространственного распределения деревьев зависят от микроклиматических условий и наличия ресурсов [13]. Ниже по склону увеличивается количество деревьев, растет амплитуда изменения морфометрических показателей, что свидетельствует об улучшении условий роста. Обнаруженные закономерности устойчивости и роста продуктивности разнородных и разновозрастных древостоев отмечаются и в других районах [43].

В массиве Крака составленные в результате лазерных съемок карты-схемы пространственного распределения деревьев демонстрируют специфические особенности структуры экотона лес–горная степь. Наблюдаемое увеличение густоты подроста в ложбинах, а также сосредоточение групп деревьев на пологих террасах склонов гор Суртанды, Башарт, Малый Крака объясняются только наличием там почв с повышенным увлажнением, которое обусловлено поверхностным стоком влаги в понижениях мезорельефа и накоплением там снега зимой. В начале вегетационного сезона в период активных ростовых процессов в районах с дефицитом влаги талые воды являются основным источником влаги [36, 37], а понижения поверхности склона способствуют надуву и накоплению снежных масс. На такие участки из-за особенностей рельефа также происходят намыв денудированных фракций горных пород и формирование более мощных почвенных слоев, которые аккумулируют и удерживают влагу, препятствуя стоку и транспирации [15, 16]. Следует отметить, что район исследования является влагодефицитным, поэтому в лесных экосистемах почвенно-водные потоки и перенос вещества в большой степени зависят от локальных условий [14]. Полученные нами данные показали, что на остепненных склонах почвенный покров имеет сложное пространственное строение и значительную изменчивость в пределах небольшой площади.

Различия полученных результатов измерений глубины почв разными способами вытекают из методологии сбора данных. Как было сказано выше, в первом случае исследования проводились на трех высотных уровнях (на границах редин, в редколесьях и сомкнутых лесав), поэтому при измерении глубины почвы лишь в пределах пробных площадок не была получена полная картина о мощности почв на протяжении всего склона. На верхнем уровне были заложены почвенные разрезы на трех пробных площадках, которые на каждом профиле находились на разном расстоянии от гребня хребта и были удалены друг от друга на разную величину. Почвенные разрезы закладывали до глубины, где в большом количестве встречались крупные камни, не позволявшие дальше копать. На профиле разреза проводилось измерение мощности почвогрунтов. При оценке глубины почв почвенным буром его острый кончик в отдельных местах проникал в трещины материнской породы между камнями, в связи с чем измеренные таким образом показатели мощности были немного завышенными. Следует также отметить, что в местах группового размещения деревьев и понижениях мезорелефа отмечается увеличение глубины почвы (см. рис. 10), а также повышение мощности почв сверху вниз по склону в целом.

По-видимому, в верхних частях склонов влага талых вод стекает с них в нижние части, а полученная в результате выпадения осадков в вегетационный период испаряется за короткий срок. Маломощные щебенистые почвы не могут удерживать достаточного количества влаги, необходимого древесным растениям в молодом возрасте (см. рис. 10) [44]. На таких участках запас талых вод испаряется или происходит сток воды [45]. Ниже деревья создают микроклимат, на поверхности почвы образуется лесная подстилка, выполняющая роль мульчи, которая удерживает влагу от интенсивного испарения.

Исследование пространственно-структурной организации горных лесов позволит глубже понять их природу, особенности функционирования и выйти на прогнозирование динамических тенденций, что особенно важно в связи их с большой экосистемной и хозяйственной значимостью. В целом наблюдения за динамикой границ лесной растительности необходимы для совершенствования системы оценки состояния лесов и адаптации к изменениям среды, а также для оценки продуктивности и биоразнообразия лесных экосистем и их экологической роли на стыке лесной и степной растительности в горах.

ВЫВОДЫ

  1. Примененные нами методы лазерного сканирования местности могут быть успешно использованы для картирования древостоев в переходной полосе лес–горная степь и позволят получить их точные таксационные характеристики, а также точные данные о ЦМР и ЦМЛП на больших площадях.
  2. На склонах гор массивов Южный и Северный Крака (Южный Урал) резкое увеличение сомкнутости и густоты древостоев в большинстве случаев происходит на расстоянии 2/3 длины переходной зоны лес–горная степь от гребня хребтов. На некоторых склонах ближе к гребневой части хребтов иногда наблюдаются существенные повышения этих показателей, что может быть связано с формированием там более мощных слоев почв и удержанием ими влаги, доступной древесным растениям, чем на прилегающих ниже и выше территориях.
  3. Для района массива Крака характерна сложная структура переходной полосы лес–горная степь. Особенности геоморфологии склона влияют на перераспределение атмосферных осадков, водный режим почв, ее распределение, оказывают существенное воздействие на пространственную структуру древостоя.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Данная работа финансировалась за счет средств бюджета. Сбор данных выполнен за счет госбюджетной тематики ФГБУ “Башкирский государственный заповедник”, обработка и анализ данных и подготовка текста и рисунков – за счет средств государственного задания ФГБУН Института экологии растений и животных УрО РАН. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

В данной работе отсутствуют исследования человека или животных.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

×

About the authors

I. K. Gaisin

Bashkir State Nature Reserve

Author for correspondence.
Email: i.gaisin2012@yandex.ru
Russian Federation, Starosubkhangulovo

P. A. Moiseev

Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, Russian Academy of Sciences

Email: i.gaisin2012@yandex.ru
Russian Federation, Ekaterinburg

I. B. Vorobyov

Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, Russian Academy of Sciences

Email: i.gaisin2012@yandex.ru
Russian Federation, Ekaterinburg

A. A. Konstantinov

Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, Russian Academy of Sciences

Email: i.gaisin2012@yandex.ru
Russian Federation, Ekaterinburg

References

  1. Коломыц Э.Г. Бореальный экотон и географическая зональность: атлас-монография. М.: Наука, 2005. 389 с.
  2. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 1985. 208 с.
  3. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
  4. Lu X., Liang E., Wang Y. et al. Mountain treelines climb slowly despite rapid climate warming // Global Ecology and Biogeography. 2020. V. 30. № 1. P. 1–11. https://doi.org/10.1111/geb.13214
  5. Зибзеев Е.Г., Седельников В.П. Структура экотона между лесным и высокогорным поясами гор Южной Сибири // Растительный мир Азиатской России. 2010. № 2(6). С. 46–49.
  6. Зелепукина Е.С., Гаврилкина С.А., Лесовая С.Н., Галанина О.В. Ландшафтная структура высотной экотонной полосы высокогорного массива Монгун-Тайга // Изв. Русского географического общ-ва. 2018. Т. 150. № 2. С. 33–47.
  7. Pastorella F., Paletto A. Stand structure indices as tools to support forest management: an application in Trentino forests (Italy) // Journal of Forest Science. 2013. V. 59. № 4. P. 159–168. 10.17221/75/2012-jfs' target='_blank'>https://doi: 10.17221/75/2012-jfs
  8. Pretzsch H. Analysis and modeling of spatial stand structures. Methodological considerations based on mixed beech-larch stands in Lower Saxony // Forest Ecology and Management. 1997. V. 97. № 3. P. 237–253. https://doi.10.1016/s0378-1127 (97)00069-8
  9. Kulha N., Pasanen L., Aakala T. How to calibrate historical aerial photographs: A change analysis of naturally dynamic boreal forest landscapes // Forests. 2018. V. 9. № 10. P. 1–19.
  10. Debkov N.M., Gradel A., Aleinikov A.A. Reconstruction of stand history and impact evaluation of an invasive bark beetle in Siberian fir forests with the help of spatial structure analysis // Russ. Forestry Journal. 2020. V. 375. № 3. P. 24–41. https://doi. 10.37482/0536-1036-2020-3-24-41
  11. Zirlewagen D., Wilpert K. Modeling water and ion fluxes in a highly structured, mixed-species stand // Forest Ecology and Management. 2001. V. 143. №1─3. P. 27–37. https://doi.10.1016/s0378-1127(00)00522-3
  12. Harsch M.A., Hulme P.E., McGlone M.S. et al. Are treelines advancing? A global meta-analysis of treeline response to climate warming // Ecology Letters. 2009. V. 12. № 10. P. 1040–1049. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2009.01355.x
  13. Кравцова В.И. Пространственная структура экотона тундра–тайга на плато Путорана (по космическим снимкам сверхвысокого разрешения) // Вестник Московского гос. ун-та. Серия 5: География. 2012. № 1. С. 67–74.
  14. Овчинникова Н.Ф. Особенности пространственно-временной структуры соснового древостоя на южном склоне восточного Саяна // Изв. высших учебных заведений. Лесной журнал. 2021. № 5(383). С. 34–47. https://doi. 10.37482/0536-1036-2021-5-34-47
  15. Намзалов С.А., Холбоева Б.Б., Королюк А.Ю. и др. Особенности структуры лесостепи в экотонной зоне Южной Сибири и Центральной Азии // Аридные экосистемы. 2012. Т. 18. № 2(51). С. 17–27.
  16. Макунина Н.И. Ботанико-географическая характеристика лесостепи Алтае-Саянской горной области // Сибирский экологич. журн. 2016. Т. 23. № 3. С. 405–413. https://doi. 10.15372/SEJ20160311
  17. Grigor’ev A.A., Devi N.M., Kukarskikh V.V. et al. Structure and dynamics of tree stands at the Upper Timberline in the western part of the Putorana Plateau // Russ. Journal of Ecology. 2019. V. 50. № 4. P. 311–322.
  18. Петров И.А., Харук В.И., Двинская М.Л., Им С.Т. Реакция хвойных экотона альпийской лесотундры Кузнецкого Алатау на изменение климата // Сибирский экологич. журн. 2015. Т. 22. № 4. С. 518–527. https://doi 10.15372/SEJ20150403
  19. Гайсин И.К., Моисеев П.А., Махмутова И.И. и др. Экспансия древесной растительности в экотоне лес–горная степь на Южном Урале в связи с изменениями климата и влажности местообитаний // Экология. 2020. № 4. С. 251–264.
  20. Park T., Ganguly S., Tømmervik H. et al. Changes in growing season duration and productivity of northern vegetation inferred from long-term remote sensing data // Environmental Research Letters. 2016. № 11. Art. 08400124.
  21. Brieger F., Herzschuh U., Pestryakova L. A. et al. Advances in the derivation of Northeast Siberian forest metrics using high-resolution UAV-based photogrammetric point clouds // Remote Sensing. 2019. V. 11. P. 1447. https://doi. 10.3390/rs11121447
  22. Низаметдинов Н.Ф., Моисеев П.А., Воробьев И.Б. Лазерное сканирование и аэрофотосъемка с БПЛА в исследовании структуры лесотундровых древостоев Хибин // Изв. высших учебных заведений. Лесной журнал. 2021. № 4(382). С. 9–22. https://doi.10.37482/0536-1036-2021-4-9-22
  23. Maguire A.J., Eitel J.U.H., Vierling L.A. et al. Terrestrial lidar scanning reveals fine-scale linkages between microstructure and photosynthetic functioning of small-stature spruce trees at the forest–tundra ecotone //Agricultural and Forest Meteorology. 2019. V. 269–270. P. 157–168.
  24. Agisoft LLC. Agisoft PhotoScan User Manual. Prof. Ed. Version 0.9.0. 2016.
  25. Gadow K.V., Zhang C.Y., Wehenkel C. et al. Forest structure and diversity // Managing Forest Ecosystems. 2011. P. 29–83. https://doi.10.1007/978-94-007-2202-6_27
  26. Chen Q., Baldocchi P., Gong P., Kelly M. Isolating individual trees in a savanna woodland using small footprint lidar data // Photogrammetric Engineering and Remote Sensing. 2006. V. 72. № 8. P. 923–932. doi: 10.4236/ars.2013.23028
  27. Liang X., Kukko J., Hyyppä A. et al. In-situ measurements from mobile platforms: An emerging approach to address the old challenges associated with forest inventories // ISPRS Journal of Photogrammetry and Remote Sensing. 2018. V. 143. P. 97–107.
  28. Lisein J., Pierrot-Deseilligny M., Bonnet S., Lejeune P. A photogrammetric workflow for the creation of a forest canopy height model from small unmanned aerial system imagery // Forests. 2013. V. 4 . № 4. P. 922–944.
  29. Бочаров А.Ю. Структура и динамика высокогорных лесов Северо-Чуйского хребта (Горный Алтай) в условиях изменений климата // Вестник Томского гос. ун-та. 2011. № 352. С. 203–206.
  30. Золотарева Н.В. Некоторые аспекты динамики экстразональных степей Южного Урала // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: мат-лы всеросс. конф. СПб., 2011. Т. 2. С. 84–87.
  31. Ямалов С.М., Миркин Б.М. Флористическая и географическая дифференциация настоящих и луговых степей Южного Урала // Растительный мир Азиатской России. 2010. № 2(6). С. 58–65.
  32. Hansson A., Dargusch P., Shulmeister J. A review of modern treeline migration, the factors сontrolling it and the implications for carbon storage // J. Mt. Sci. 2021. V. 18. P. 291–306. 10.1007/s11629-020-6221-1' target='_blank'>https://doi: 10.1007/s11629-020-6221-1
  33. Жирнова Т.В., Ямалов С.М., Миркин Б.М. Степи Башкирского государственного природного заповедника: анализ вклада ведущих факторов и синтаксономия // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112. Вып. 5. С. 36–45.
  34. Волков Д.А. Дистанционный мониторинг многолетней динамики границы леса и горной степи в Башкирском заповеднике: методика и результаты // Уральский экологический вестник. 2017. № 1. С. 24–28.
  35. Моисеев П.А., Гайсин И.К., Бубнов М.О., Моисеева О.О. Динамика древесной растительности на участках остепененных склонов Южного Крака в последние 80 лет // Экология. 2018. № 2. С. 157–162. https://doi. 10.31857/S0367059720040071
  36. Сизых А.П., Воронин В.И. Структурно-динамическая организация растительных сообществ, формирующихся в зоне контакта леса и азональных (экстразональных) степей, а также внутри зональных лесостепей в бассейне оз. Байкал // Изв. Иркутского гос. ун-та. Серия «Биология. Экология». 2011. Т. 4. № 3. С. 36–40.
  37. Xu C., Liu H., Anenkhonov O.A. et al. Long-term forest resilience to climate change indicated by mortality, regeneration, and growth in semiarid southern Siberia // Global Change Biology. 2017. V. 23(6). P. 2370–2382.
  38. Экологическая экспертиза лесов Бурзянского района / Отв. исп. Позднякова Э.П. Уфа: Башкирский региональный центр Международного ин-та леса, 1994. 205 с.
  39. Agisoft LLC. Agisoft PhotoScan User Manual. Prof. Ed. Version 3.9.0. 2018.
  40. Watt P.J., Donoghue N.M. Measuring forest structure with terrestrial laser scanning // International Journal of Remote Sensing. 2005. V. 26(7). P. 1437─1446. https://doi.org/10.1080/01431160512331337961
  41. Гайсин И.К., Моисеев П.А., Балакин Д.С., Нагимов З.Я. Структура древостоев и особенности накопления ими фитомассы на остепненных склонах массива гор Крака (Южный Урал) // Вестник Томского гос. ун-та. Биология. 2021. № 56. С. 125–151.
  42. Макунина Н.И., Писаренко О.Ю. Дифференциация лесной растительности на границе биоклиматических секторов (западная часть Западного Саяна) // Turczaninowia. 2021. Т. 24. № 4. С. 84–98.
  43. Tchebakova N.M., Rehfeldt G.E., Parfenova E.I. Impacts of climate change on the distribution of Larix spp. and Pinus sylvestris and their climatypes in Siberia // Mitigation and Adaptation Strategies of Global Change. 2005. № 11. P. 861–882.
  44. Tužinský L. Soil moisture in mountain spruce stand // Journal of Forest Science. 2019. V. 48. № 1. P. 27–37. https://doi: 10.17221/11854-JFS
  45. Löffler J. The influence of micro-climate, snow cover, and soil moisture on ecosystem functioning in high mountains // Journal of Geographical Science. 2007. V. 17. № 1. P. 1–19. 10.1007/s11442-007-0003-3' target='_blank'>https://doi: 10.1007/s11442-007-0003-3

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. JATS XML
Download
2. Fig. 1. Areas and places of research: I - Southern Kraka mountain massif (1 - Big Bashart town; 2 - Bashart town; 3 - Avdekte town); II - Northern Kraka mountain massif (1 - Surtandy; 2 - Maly Sargaya; 3 - Maly Kraka)

Download (155KB)
Indexing metadata
3. Fig. 2. Multiyear dynamics of mean annual air temperature and precipitation sum: bold line - multiyear average, dashed line - linear trend

Download (201KB)
Indexing metadata
4. Fig. 3. Map-scheme of spatial distribution of trees in the transition strip forest-mountain-steppe on the slopes of the Kraka massif: a - Big Bashart; b - Surtandy; c - Bashart; d - Avdekte; e - Maly Sargaya; f - Maly Kraka

Download (1MB)
Indexing metadata
5. Fig. 4. Ratio of tree heights estimated by instrumental measurements and laser scanning of the area: 1 - Bolshoi Bashart, 2 - Bashart

Download (83KB)
Indexing metadata
6. Fig. 5. Change in stand closure as distance from the ridge crest in the transition zone of forest-mountain-steppe on the slopes of the mountains of the Southern and Northern Kraka massifs: BBA - Bolshoi Bashart, BAS - Bashart, AVD - Avdekte, SUT - Surtandy, MCA - Malaya Sargaya, SIG - Maly Kraka

Download (88KB)
Indexing metadata
7. Fig. 6. Change in the number of living trees with distance from the ridge crest in the transition zone of forest-mountain-steppe on the slopes of the mountains of the Southern and Northern Kraka massifs: BBA - Bolshoi Bashart, BAS - Bashart, AVD - Avdekte, SUT - Surtandy, MCA - Malaya Sargaya, SIG - Malaya Kraka

Download (82KB)
Indexing metadata
8. Fig. 7. Change in the average height of stands with distance from the ridge crest in the transition zone of forest-mountain steppe on the slopes of the mountains of the Southern and Northern Kraka massifs: BBA - Bolshoi Bashart, BAS - Bashart, AVD - Avdekte, SUT - Surtandy, MCA - Malaya Sargaya, SIG - Maly Kraka

Download (87KB)
Indexing metadata
9. Fig. 8. Variation of maximum tree height with distance from the ridge crest in the transition zone of forest-mountain-steppe on the slopes of the mountains of the Southern and Northern Kraka massifs: BBA - Bolshoi Bashart, BAS - Bashart, AVD - Avdekte, SUT - Surtandy, MCA - Malaya Sargaya, SIG - Maly Kraka

Download (89KB)
Indexing metadata
10. Fig. 9. Moisture volume in soil depending on layer thickness in the transition zone of forest-mountain-steppe on the slopes of the Southern and Northern Kraka massifs: 1 - upper, 2 - middle, 3 - lower parts of profiles

Download (77KB)
Indexing metadata
11. Fig. 10. Soil moisture reserves at different distances from the ridge on altitudinal profiles on the slopes of the mountains Bashart, Avdekte and Bolshoi Bashart, Southern Kraka mountain massif: 1 - 25-75%, 2 - interval, 3 - median, 4 - arithmetic mean, 5 - outliers

Download (183KB)
Indexing metadata

Copyright (c) 2024 Russian Academy of Sciences

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».