Communities of soil-living enchytraeids (Annelida, Clitellata, Enchytraeidae) of the European part of Russia

Full Text

Энхитреиды (Enchytraeidae d’Udekem, 1855) – семейство небольших малощетинковых червей. Современная систематика энхитреид включает около 760 видов [1–3], и каждый год ученые описывают новые. Таксономия энхитреид изучается уже около 200 лет [4], но об их географическом распределении на настоящий момент известно недостаточно. Энхитреиды обитают на всех континентах, являясь, возможно, наиболее широко распространенными представителями класса Clitellata [5]. В почве можно встретить виды, входящие в 20 из 35 валидных родов энхитреид [3, 6]. В пределах ареала семейство изучено неоднородно: в некоторых странах фауна энхитреид описана досконально, и специалисты переходят к исследованию экологических и биогеографических особенностей представителей семейства [7], а в некоторых, включая и Россию, экология и биогеография почвенных энхитреид практически не изучены, а фауна описана лишь отрывочно [8].

Энхитреиды – одни из ключевых организмов в функционировании наземных экосистем [9, 10]. В настоящее время они представлены в моделях потока углерода через пищевую сеть как безликий объект с усредненными свойствами, одинаковый для всех типов экосистем [11, 12]. Анализ сообществ энхитреид в различных биомах европейской части России (ЕЧР) на видовом уровне позволит более корректно оценивать их роль в детритных пищевых сетях и функционировании наземных экосистем в целом [13].

Важным шагом в понимании распределения энхитреид различных биомов может стать выделение фаунистических комплексов. По В.В. Кучеруку [14], фаунистический комплекс – это совокупность видов, распространенных только в определенной природной зоне или тех, которые имеют в ней оптимум ареала. В данной работе мы используем данное определение фаунистического комплекса, за исключением того, что оперируем вместо понятия “природные зоны” близким по значению понятием “зонобиомы” (“климатические зоны, соответствующие крупнейшим растительным единицам”) [15].

Цели нашего исследования – оценить структуру населения энхитреид основных зонобиомов ЕЧР: 1) изучить видовую структуру сообществ энхитреид в зонобиомах ЕЧР; 2) выявить виды энхитреид, характерные для этих зонобиомов; 3) описать зональные фаунистические комплексы энхитреид на территории ЕЧР.

Материал и методы

Район исследования. На территории ЕЧР, включая северный макросклон Кавказа, почвенные пробы были отобраны на 193 участках (см. рис. 1). Участки расположены во всех зонобиомах ЕЧР: тундровом, бореальных лесов (таежном), гемибореальном (широколиственно-хвойных и мелколиственных подтаежных лесов), широколиственно-лесном (умеренных смешанных и широколиственных лесов, включая лесостепь), степном (умеренных степей и сообществ кустарников) и пустынном (опустыненных степей и северных пустынь). При этом были охвачены все региональные биомы ЕЧР (согласно карте “Биомы России” [16] и пояснительной записке к ней [17]). Более дробное деление зонобиомов на региональные биомы позволяет корректно использовать устоявшееся представление о широтной зональности (так как границы равнинных биомов не выходят за границы природных зон), при этом делает возможным более пристальное изучение каждого регионального биома в отдельности. Пробы были отобраны не только в равнинных биомах ЕЧР, но и в оробиомах (горных биомах). Оробиомы формально не входят в состав зонобиомов, а группируются в так называемые оробиомы I порядка [17], среди которых на территории ЕЧР представлены бореальный и неморальный. Поскольку мы отбирали пробы лишь в нижних высотных поясах, растительность в которых совпадает с зональной (подробнее см. ниже), то мы включили оробиомы в классификацию, принятую для равнинных биомов. Общий список исследованных региональных биомов (далее – биомов) и зонобиомов, в которые они входят, а также количество участков исследований в каждом из биомов (в т.ч. пересчитанное на площадь территории каждого биома) приведены в табл. 1. В данной работе биомы будут фигурировать под номерами, указанными в таблице.

 

Рис. 1. Схема расположения участков отбора проб. Карта-основа – “Биомы России” [16].

 

Нами использованы исключительно собственные данные, чтобы, во-первых, исключить проблему несопоставимости данных, полученных разными методами, а во-вторых, избежать случайного попадания данных о нетипичных местообитаниях (см. далее).

Полевые методы. Материал для исследования был собран в 2019–2023 гг. В пределах каждого участка было отобрано от 3 до 5 почвенных проб металлическим буром диаметром 5 см на глубину до 15 см. Пробы внутри каждого равнинного биома брали исключительно на плакорах и приближенных к ним местообитаниях, чтобы исключить не только вертикально-поясной фактор, но и фактор мезорельефа, который оказывает на почвенную фауну существенное влияние [18]. Внутри каждого горного биома (оробиома) пробы были отобраны на участках с типичной растительностью в соответствии с легендой к карте “Биомы России” [16]. При этом приоритет был отдан зональным местообитаниям, соответствующим типичным для биома экосистемам [16]. Переувлажненные местообитания не исследовали, чтобы исключить занос в пробы амфибийных видов энхитреид. При полевой работе для каждого из исследованных участков было составлено краткое описание растительной ассоциации, а этикетка включала в себя также дату и точные географические координаты. Собранные образцы были доставлены в лабораторию, где хранились при температуре 4–10 °С до процедуры экстракции.

 

Таблица 1. Биомы европейской части России (согласно карте “Биомы России” [16]), в которых в рамках настоящего исследования были отобраны пробы почвы для последующей выгонки энхитреид

№ биома	Название биома	Зонобиом	Характер биома	Число участков отбора проб	Число участков отбора проб на 1000 км2
1	Высокоарктический островной (полярно-пустынный)	Тундровый	Равнинный	3	0.045
2	Новоземельско-Ямало-Гыданский арктическо-тундровый	Тундровый	Равнинный	2	0.026
5	Кольско-Большеземельско-Тазовский гипоарктическо-тундровый	Тундровый	Равнинный	18	0.026
9	Кольско-Карельский гипоарктическо-таежный	Бореальных лесов	Равнинный	16	0.083
10	Мезенско-Печерский	Бореальных лесов	Равнинный	5	0.015
15	Прибалтийско-Ветлужский таежный	Бореальных лесов	Равнинный	12	0.017
16	Приуральский таежный	Бореальных лесов	Равнинный	9	0.039
23	Смоленско-Приволжский широколиственно-хвойных лесов	Гемибореальный	Равнинный	18	0.043
24	Вятско-Камский широколиственно-хвойных лесов	Гемибореальный	Равнинный	10	0.070
27	Днепровско-Приволжский широколиственных лесов и лесостепи	Широколиственно-лесной	Равнинный	13	0.029
28	Заволжский широколиственных лесов и лесостепи	Широколиственно-лесной	Равнинный	6	0.045
29	Крымско-Кавказский лесостепной	Широколиственно-лесной	Равнинный	6	0.231
32	Причерноморско-Предкавказский степной	Степной	Равнинный	9	0.025
33	Заволжско-Кулундинский степной	Степной	Равнинный	4	0.011
35	Прикаспийский пустынно-степной	Пустынный	Равнинный	19	0.103
41	Хибинско-Североуральский гипоарктическо-таежный	Бореальных лесов	Горный	3	0.057
57	Северо-Западно-Кавказский хвойно-широколиственных и широколиственных лесов	Широколиственно-лесной	Горный	3	0.115
58	Эльбрусский хвойно-широколиственных и широколиственных лесов	Широколиственно-лесной	Горный	9	0.233
59	Дагестанский хвойно-широколиственных и широколиственных лесов	Широколиственно-лесной	Горный	17	0.645
60	Крымско-Новороссийский хвойно-широколиственных и широколиственных лесов	Широколиственно-лесной	Горный	7	0.461
61	Сочинский (субтропический) хвойно-широколиственных и широколиственных лесов	Широколиственно-лесной	Горный	4	1.098

 

Лабораторные методы. Для экстракции энхитреид был использован метод Грефе [19], являющийся несколько упрощенной модификацией метода О’Коннора [20]. Инновация Грефе состоит в отказе от искусственного нагрева поверхности почвенного образца, но данный метод значимо не отличается по эффективности от метода О’Коннора [21].

Экстрагированные из почвы энхитреиды были определены до уровня вида по актуальному определителю [22]. Виды, описанные позже выхода определителя или отсутствующие в нем, были определены при помощи сравнения с оригинальным описанием. Таксономия приведена в соответствии с базой данных WoRMS [3].

В отдельных случаях (особи, несколько отличающиеся от литературных описаний присутствующих в базе данных NCBI GenBank видов; примерно 1% от всех экземпляров) для уточнения таксономической идентификации нами были использованы молекулярно-генетические методы: мы секвенировали митохондриальный ген первой субъединицы цитохром оксидазы (COI) и ядерный ген гистона H3 (H3). ДНК из тканей энхитреид была выделена с помощью набора реактивов “DIAtom^TMDNAPrep100” (“Изоген”, Россия) согласно рекомендациям производителя. Очищенный препарат ДНК был использован в качестве матрицы для проведения ПЦР в реакционной смеси (10 µл), содержащей 10–50 нг матрицы ДНК с универсальными праймерами для COI [23, 24]: LCO1490 5’-GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3’ и COI-E 5’-TATACTTCTGGGTGTCCGAAGAATCA-3’, программа: 95°C – 5 мин, 35 циклов амплификации (95°C – 40 с, 45°C – 45 с, 72°C – 60 с) и 72°C – 8 мин [25], а также праймерами для H3 [26]: H3F 5’-ATGGCTCGTACCAAGCAGACVGC-3’ и H3R 5’-ATATCCTTRGGCATKATRGTGAC-3’, программа: 95°C – 5 мин, 35 циклов амплификации (95°C – 30 с, 50°C – 30 с, 72°C – 1 мин 30 с) и 72°C – 8 мин [25]. Длину полученных фрагментов оценивали в 1.5%-ном агарозном геле с бромистым этидием. Секвенирование ДНК осуществляли на автоматическом секвенаторе Applied Biosystems 3500 DNA Analyzer в соответствии с рекомендациями производителя.

Редактирование последовательностей выполняли с помощью программ SeqMan Pro v. 7.1.0 [27] и BioEdit v. 5.0.9 [28]. Предварительный анализ полученных нуклеотидных последовательностей проводили с использованием онлайн ресурса BLAST в базе данных NCBI GenBank. Полученные последовательности сравнивали с последовательностями референтных типовых организмов.

Собранный таксономический материал превращен в базу данных и будет опубликован в ближайшее время [29].

Статистическая обработка. Координаты сбора почвенного материала в исследованных участках определяли при помощи мобильных приложений MAPS.ME версии 14.4.71543 [30] и Organic Maps [31]. Картографический анализ был проведен средствами программ Google Earth Pro (Google, версия 7.3.6) [32] и ArcGIS Pro (Esri, версия 3.1) [33].

Виды-доминанты были выделены на основании численного преобладания их представителей над представителями других видов в каждом конкретном биоме (25% от всех экземпляров энхитреид и больше). Для сравнения степени изученности число участков исследования в каждом из биомов было поделено на площадь этого биома (взятую из [16]).

Чтобы с большей точностью понять, как численность конкретных видов энхитреид соотносится с фактором природной зональности, нами был использован основанный на корреляциях анализ методом главных компонент (PCA), популярный в экологии благодаря своей эффективности и тому, что он позволяет исследовать многофакторные наборы данных с количественными переменными [34]. Чтобы не допустить включения в характерную для какого-либо зонобиома фауну энхитреид видов, случайно обнаруженных в единственной точке, в качестве вспомогательных переменных мы использовали численность энхитреид (экз/м²) 29 видов, найденных в трех и более различных региональных биомах. В качестве переменной анализа использована принадлежность к одному из шести зонобиомов. Анализ был проведен в программе Statistica (TIBCO Software Inc., версия 13.5.0.17) [35].

Диаграммы и рисунки, полученные при помощи вышеуказанного программного обеспечения, были обработаны в программе Adobe Photoshop версии 23.5.4 [36] с полным сохранением всех оригинальных результатов и пропорций.

Результаты

В ходе исследования на территории ЕЧР было обнаружено 74 вида энхитреид, входящих в 15 родов. Наиболее богаты видами роды Fridericia (28 видов), Achaeta (9 видов), Enchytraeus (8 видов) и Henlea (7 видов). На каждый биом пришлось не менее двух участков отбора проб и не менее 0.011 участков отбора проб на 1000 км² (см. табл. 1).

Население энхитреид основных зонобиомов. К тундровому зонобиому относятся биомы 1, 2 и 5. В биоме 1 обнаружены 4 вида энхитреид – Cernosvitoviella cf. atrata, Henlea perpusilla, Marionina argentea и M. communis. При этом представители вида H. perpusilla составляют 63% от всех обнаруженных в биоме. В биоме 2 обнаружены представители 5 видов энхитреид – Enchytraeus buchholzi, Fridericia bulboides, F. callosa, H. heleotropha, H. perpusilla. В структуре населения доминируют E. buchholzi (43%) и F. callosa (32%). Биом 5 отличается наиболее разнообразной в тундровом зонобиоме фауной энхитреид (12 видов). При этом на Кольском полуострове, в западной части биома 5, численность Cognettia sphagnetorum s.l. составляет 83% от всех энхитреид, C. glandulosa s.l. – 3%, а C. bisetosa не встречается вовсе, тогда как в восточной части биома, в Большеземельской тундре, Cognettia sphagnetorum s.l. вообще не встречается, численность C. glandulosa s.l. составляет 44 %, а C. bisetosa – 27% всего населения энхитреид соответственно. F. callosa и H. heleotropha были обнаружены исключительно в тундровом зонобиоме.

Бореальный (таежный) зонобиом отличается большой однородностью населения энхитреид: в биомах 9, 10, 15 и 41 численность C. sphagnetorum s.l. составляет 94, 99,5, 95 и 79% от общей численности энхитреид соответственно (18% в биоме 41 приходится на C. glandulosa s.l.). При всей однородности населения в биоме 15 найдено 13 различных видов энхитреид, в биоме 9 – 9 видов, в биомах 10 и 41 – 2 и 4 вида соответственно. Биом 16 является исключением в общей картине – здесь доминирует C. glandulosa s.l. (45%), а C. sphagnetorum s.l. составляет всего 9% от общего населения энхитреид. Местами встречаются, по-видимому, более южные виды, севернее не обнаруженные: Buchholzia appendiculata, Achaeta pannonica, Fridericia bisetosa, F. lacii и т.д. Всего в биоме 16 обнаружено 16 видов энхитреид.

Гемибореальный зонобиом (подтайга) представляет собой широкую полосу территории, переходной в биогеографическом плане от бореальных к неморальным сообществам. Биом 23 является наиболее богатым среди исследованных нами с точки зрения разнообразия энхитреид: здесь встречены 32 вида. Наибольшей численностью обладают C. sphagnetorum s.l. (34% всех энхитреид биома), а 16% составляют F. bisetosa. В биоме 24 встречено 26 видов энхитреид, из которых наибольшая численность характерна для Fridericia schmelzi (16%). Только в гемибореальном зонобиоме найдены такие виды, как Achaeta bibulba, A. camerani, F. connata, F. globuligera, Henlea glandulifera, Marionina cf. magnaglandulosa, M. vesiculata, Mesenchytraeus pelicensis, Oconnorella cambrensis.

 

Рис. 2. Ординационная диаграмма анализа методом главных компонент (PCA). Черные круги – факторы зонобиомов, красные квадраты – факторы различных видов. Список сокращений: A.eis – Achaeta eiseni, A.pan – A. pannonica, B.app – Buchholzia appendiculata, C.gla – Cognettia glandulosa s.l., C.lap – C. lapponica, C.sph – C. sphagnetorum s.l., E.buc – Enchytraeus buchholzi s.l., E.dic – E. dichaetus, E.nor – E. norvegicus, E.par – Enchytronia parva s.l., F.ben – Fridericia benti, F.bis – F. bisetosa, F.bul – F. bulboides, F.cyl – F. cylindrica, F.chr – F. christeri, F.gal – F. galba, F.iss – F. isseli, F.lac – F. lacii, F.mac – F. maculata s.l., F.par – F. paroniana, F.per – F. perrieri, F.rat – F. ratzeli s.l., F.sch – F. schmelzi, H.nas – Henlea nasuta, H.per – H. perpusilla, H.ven – H. ventriculosa, M.arg – Marionina argentea, M.com – M. communis, S.niv – Stercutus niveus. Тундра – тундровый зонобиом, Тайга – зонобиом бореальных лесов, Смеш. леса – гемибореальный зонобиом, Шир. леса – широколиственно-лесной зонобиом, Степь – степной зонобиом, Пустыня – пустынный зонобиом.

 

К широколиственно-лесному зонобиому относятся биомы 27, 28 и 29. В биоме 27 были обнаружены представители 26 видов энхитреид, из которых наиболее многочисленны Fridericia christeri (32%) и Enchytraeus buchholzi (27%). В биоме 28 найдены 17 видов, из них наиболее многочисленны B. appendiculata (37%) и F. lacii (27%). Биом 29 обладает наиболее бедной фауной из равнинных неморальных биомов – всего 7 видов: Enchytraeus dichaetus, Enchytronia parva s.l., Fridericia bisetosa, F. bulboides, F. galba, F. ratzeli s.l., Henlea ventriculosa. Ни один из этих видов нельзя выделить в качестве доминанта. Только в равнинных биомах, относящихся к широколиственно-лесному зонобиому, были найдены Enchytraeus bulbosus, E. coronatus, F. maculatiformis, H. jutlandica.

Неморальные оробиомы 57, 58, 59, 60 и 61 расположены на территории Крымско-Кавказской горной страны. Фауна энхитреид здесь разно­образна – от 10 видов в биоме 57 до 20 видов в субтропическом биоме 61. В биомах 58 и 59 доминирует Enchytraeus buchholzi (53% и 50% от общей численности соответственно), в остальных неморальных оробиомах невозможно выделить виды-доминанты. Исключительно в неморальных оробиомах можно найти два описанных недавно вида – Fridericia gongalskyi и F. samurai, а также A. affinis, B. simplex, H. cf. montana, F. cusanica, F. cf. ilvana, F. isseli, F. parthalassia, F. cf. ulrikae, F. cf. sylvatica.

К степному зонобиому относятся исследованные нами биомы 32 и 33. В обоих биомах было найдено по 9 видов энхитреид; в биоме 32 наиболее многочисленна F. bulboides (46%), в биоме 33 – E. buchholzi (32%). В единственном на территории ЕЧР пустынном биоме 35 обитает единственный вид почвообитающих энхитреид Enchytraeus dichaetus.

Зональные фаунистические комплексы энхитреид. По результатам анализа методом главных компонент (см. рис. 2) можно выделить виды, составляющие бореальный фаунистический комплекс, – это C. sphagnetorum s.l. и C. glandulosa s.l. К видам широколиственно-лесного (неморального) фаунистического комплекса можно отнести F. isseli, Achaeta eiseni, A. pannonica, Buchholzia appendiculata, Enchytraeus norvegicus, Fridericia christeri, F. galba, F. lacii, F. perrieri, F. ratzeli s.l., Marionina communis, Stercutus niveus.

Два обозначенных выше зональных фаунистических комплекса находят подтверждение при рассмотрении фауны энхитреид отдельных биомов, относящихся к бореальному (таежному) и широколиственно-лесному зонобиомам: C. sphagnetorum s.l. и C. glandulosa s.l. доминируют в биомах бореального зонобиома, а F. christeri, F. lacii и B. appendiculata – в различных биомах широколиственно-лесного зонобиома. F. isseli не выходит за пределы широколиственно-лесного зонобиома, A. eiseni, F. galba и S. niveus – за пределы широколиственно-лесного и гемибореального зонобиомов.

Факторы остальных зонобиомов (тундрового, гемибореального, степного, пустынного) расположены на рис. 2 слишком близко и не могут быть четко разделены.

Обсуждение

Нами выделены два зональных фаунистических комплекса энхитреид – бореальный и неморальный. Говоря о возможном пустынном комплексе энхитреид, стоит отметить Enchytraeus dichaetus – единственный вид, обитающий в пустынном зонобиоме. Несмотря на то, что E. dichaetus встречается и в иных зонобиомах, он не был найден севернее гемибореального зонобиома, где его численность низка, и, по-видимому, именно в пустынном зонобиоме находится оптимум его ареала. Единственный арктический вид из рода Fridericia ─ F. callosa [37, 38] – может считаться элементом особой, тундровой фауны энхитреид, хотя в тундрах ЕЧР, видимо, находится лишь западная граница его ареала, чем и обусловлено малое число находок в ходе настоящего исследования. Целую группу видов энхитреид можно благодаря распространению во множестве зонобиомов считать полизональными: это встречающиеся от тундр до степей Enchytraeus buchholzi s.l., Fridericia bulboides и Henlea perpusilla, а также найденные в зонобиомах от бореального до степного Fridericia bisetosa и Henlea ventriculosa.

Обращают на себя внимание радикальные различия в фауне и населении энхитреид западных и восточных региональных биомов, находящихся в одном и том же зонобиоме (биомы 9, 10, 15 против биома 16; биом 23 против биома 24; биом 28 против биома 29). Возможно, это проявление долготного градиента континентальности, увеличивающейся с запада на восток, но мы также можем предположить, что так в современном распределении фауны и населения энхитреид проявляются последствия четвертичных оледенений, уничтоживших энхитреид на большей части Русской равнины (биомы 16, 24, 29 находятся на территории Уральского рефугиума) и открывших дорогу для вселения новых видов с территории Западной Европы (сходная картина наблюдается у дождевых червей [39]). Чтобы доказать это предположение, необходимы дальнейшие исследования с увеличением количества участков.

Наиболее многочисленна фауна энхитреид гемибореального зонобиома. Отчасти это можно объяснить разнообразием представленных здесь местообитаний [40].

С фаунистической точки зрения на территории ЕЧР выделяется Кавказ, который населяет группа видов, более нигде в России не встречающихся (A. affinis, B. simplex, H. cf. montana, F. gongalskyi, F. cusanica, F. cf. ilvana, F. isseli, F. parthalassia, F. samurai, F. cf. ulrikae, F. cf. sylvatica). Своеобразие фауны Кавказа показано для многих групп почвенных животных [39, 41], и полученные нами данные укладываются в эту закономерность. Отнесенный в данной работе к широколиственно-лесному фаунистическому комплексу Fridericia isseli, вероятно, является средиземноморским элементом в фауне энхитреид России [42]. Скорее всего, список видов, обнаруженных в оробиомах Кавказа, будет в дальнейшем пополняться, потому что кавказские особи некоторых видов достаточно сильно отличаются от оригинальных описаний (см. [42, 43]), а в биоме 61 было найдено множество ювенильных энхитреид рода Fridericia, которые потенциально принадлежат к видам, еще не отмеченным на территории России.

Необходимо отметить, что одни биомы более изучены нами, чем другие (см. табл. 1). Наибольшая плотность участков исследования пришлась на оробиомы Кавказа и прилегающие зонобиомы, поскольку они обладают небольшой территорией. Северные зонобиомы были изучены нами достаточно равномерно: с одной стороны, на каждый зонобиом пришлось не менее двух точек исследования, с другой – более полное изучение зонобиомов, безусловно, добавит в списки их фаун новые виды энхитреид.

Среди специалистов по морфологии и таксономии энхитреид общепризнано, что Cognettia – бореальный род энхитреид, однако непосредственно в научной литературе этот факт не зафиксирован. J. Römbke [44] относит C. sphagnetorum к “видам с очень широким географическим и экологическим диапазоном, обитающим во всех климатических зонах от Арктики до Средиземноморья”, хотя из карты находок, приведенной в вышеупомянутой статье, этого не следует, так как наиболее южные находки C. sphagnetorum сделаны севернее зоны средиземноморской растительности (см. [44, fig. 1] и [45]). Доминирование C. sphagnetorum (80–90% от общей численности) отмечено в бореальной части Европы [46]. С. Мартинссон [47] упоминает, что особенно высокой численности виды рода Cognettia достигают в бореальных лесах. Результаты нашей работы подтверждают то, что C. sphagnetorum s.l. и C. glandulosa s.l. – элементы бореальной фауны, встречающиеся на территории ЕЧР от северной тайги до смешанных лесов (биомы 23 и 24). Недавно C. sphagnetorum и C. glandulosa претерпели таксономические изменения, будучи разделенными на несколько новых трудно различимых морфологически видов при помощи молекулярно-генетических методов [47]. Дальнейшие исследования могут показать, какую роль различные криптические виды энхитреид рода Cognettia играют в экосистемах ЕЧР.

Судя по полученным нами данным, показывающим разительные отличия между фаунами энхитреид различных зонобиомов и указывающим на наличие нескольких зональных фаунистических комплексов энхитреид, широтная зональность – один из ключевых факторов географического распределения видов энхитреид ЕЧР. Настоящая работа является лишь первым шагом в раскрытии закономерностей пространственного распределения почвообитающих энхитреид ЕЧР, и дальнейшие исследования должны пролить свет на многие нерешенные вопросы.

Авторы благодарят за помощь в выгонке проб А. Горбунову, Р. Оболенского и А. Попову, за построение карты А. Терскую, а также выражают признательность всем коллегам, которые помогали в отборе проб.

Финансирование работы

Работа проведена при поддержке Российского научного фонда (грант №21-14-00227).

Соблюдение этических стандартов

Исследования с использованием животных были одобрены Комиссией по биоэтике ИПЭЭ РАН (протокол №82 от 11.12.2023 г.).

Конфликт интересов

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

About the authors

M. I. Degtyarev

A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russiam Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: degtyarevmi@gmail.com
Russian Federation, Moscow, 119071

A. S. Zaitsev

A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russiam Academy of Sciences

Email: degtyarevmi@gmail.com
Russian Federation, Moscow, 119071

M. A. Danilova

A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russiam Academy of Sciences

Email: degtyarevmi@gmail.com
Russian Federation, Moscow, 119071

E. Yu. Zvychaynaya

A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russiam Academy of Sciences

Email: degtyarevmi@gmail.com
Russian Federation, Moscow, 119071

D. I. Korobushkin

A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russiam Academy of Sciences

Email: degtyarevmi@gmail.com
Russian Federation, Moscow, 119071

D. A. Medvedev

A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russiam Academy of Sciences

Email: degtyarevmi@gmail.com
Russian Federation, Moscow, 119071

R. A. Saifutdinov

A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russiam Academy of Sciences

Email: degtyarevmi@gmail.com
Russian Federation, Moscow, 119071

K. B. Gongalsky

A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russiam Academy of Sciences

Email: degtyarevmi@gmail.com
Russian Federation, Moscow, 119071

References

Supplementary files