THE OVERALL EQUATION OF PHOTOSYNTHESIS AND THE SOURCE OF MOLECULAR OXYGEN: TUTORIAL ANALYSIS OF THE FORMAL PARADOX

Мұқаба

Дәйексөз келтіру

Толық мәтін

Ашық рұқсат Ашық рұқсат
Рұқсат жабық Рұқсат берілді
Рұқсат жабық Тек жазылушылар үшін

Аннотация

In the article, we discuss the seeming paradox associated with molecular oxygen being evolved during photosynthesis. After van Niel's work in the early 1930s, it became clear that in oxygenic photosynthesis, molecular oxygen originates from the water oxygen atoms rather than those of carbon dioxide. At the same time, one can see from the overall equation of photosynthesis, n CO2 + n H2O —  hν → (C H2O)n + n O2, that the amount of photosynthetically produced oxygen exceeds the amount that could be provided by the water molecules involved in the reactions. This paradox can be resolved by a detailed (although not going beyond the basic course of biochemistry) analysis of the light and dark reactions of photosynthesis leading to the incorporation of a carbon from dioxide molecule into a carbohydrate and the formation of molecular oxygen. However, despite this paradox can be solved simply enough, it is not widely discussed, and the solution does not seem quite evident. Among the reasons for this, the fact that the dark reactions of photosynthesis are commonly written schematically both in scientific and educational literature, without carefully specifying all the components included in the reactions, may play a role. We believe that the analysis of this paradox and the underlying physico-chemical principles of photosynthesis can be useful for students specializing in biochemistry as a spectacular educational and methodological example.

Авторлар туралы

V. Ptushenko

Belozersky Institute of Physico-Chemical Biology, Lomonosov Moscow State University; Emanuel Institute of Biochemical Physics, Russian Academy of Sciences

Email: ptush@belozersky.msu.ru
Moscow, Russia; Moscow, Russia

Әдебиет тізімі

  1. Ожегов, С. И. (2012) Толковый словарь русского языка. Ленинградское издательство, Санкт-Петербург.
  2. (2022) Парадокс. Большая российская энциклопедия: научно-образовательный портал, URL: https://bigenc.ru/c/paradoks-1a2c58/?v=4527101 (обращение 12.09.2025).
  3. De Saussure, N. T. (1804) Chemical research on vegetation [in French], Nyon.
  4. Van Niel, C. B. (1949) The comparative biochemistry of photosynthesis. Am Sci, 37, 371-383.
  5. Ruben, S., Randall, M., Kamen, M., and Hyde, J. L. (1941) Heavy oxygen (O18) as a tracer in the study of photosynthesis, J. Am. Chem. Soc., 63, 877-879, https://doi.org/10.1021/ja01848a512.
  6. Ленинджер А. (1976) Биохимия: молекулярные основы структуры и функции клетки, Мир, Москва.
  7. Эллиот В., Эллиот Д. (2002) Биохимия и молекулярная биология, МАИК Наука/Интерпериодика, Москва.
  8. Voet, D., and Voet, J. G. (2011) Biochemistry, John Wiley & Sons.
  9. Пасечник В. В., Каменский А. А., Криксунов Е. А., Швецов Г. (2018) Биология. Введение в общую биологию. 9 класс. Дрофа, М.
  10. Baeyer, A. (1870) On water removal and its significance for plant life and fermentation [in German], Berichte Dtsch. Chem. Gesellschaft, 3, 63-75.
  11. Spoehr, H. A. (1916) The theories of photosynthesis in the light of some new facts, Plant World, 19, 1-16.
  12. Butlerow, A. (1861) Formation of a sugar-like substance by synthesis [in German], Justus Liebigs Ann. Chem., 120, 295-298, https://doi.org/10.1002/jlac.18611200308.
  13. Van Niel, C. B., and Muller, F. M. (1931) On the purple bacteria and their significance for the study of photosynthesis, Recl. Des Trau. Bot Neerlandais, 28, 245-274.
  14. Виноградов А., Тейс Р. (1941) Изотопный состав кислорода разного происхождения (кислород фотосинтеза, воздуха, CO2, H2O), Докл. Акад. Наук СССР, 497-501.
  15. Brown, A. H., and Frenkel, A. W. (1953) Photosynthesis, Annu. Rev. Plant Biol., 4, 23-58, https://doi.org/10.1146/annurev.pp.04.060153.000323.
  16. Arnon, D. I. (1971) The light reactions of photosynthesis, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 68, 2883-2892, https://doi.org/10.1073/pnas.68.11.2883.
  17. Junge, W. (2019) Oxygenic photosynthesis: history, status and perspective, Q. Rev. Biophys., 52, e1, https://doi.org/10.1017/S0033583518000112.
  18. Davis, G. A. and Kramer, D. M. (2020) Optimization of ATP synthase c-rings for oxygenic photosynthesis, Front. Plant Sci., 10, 1778, https://doi.org/10.3389/fpls.2019.01778.
  19. Munekage, Y., Hashimoto, M., Miyake, C., Tomizawa, K.-I., Endo, T., Tasaka, M., and Shikanai, T. (2004) Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis. Nature, 429, 579, https://doi.org/10.1038/nature02598.
  20. Breyton, C., Nandha, B., Johnson, G. N., Joliot, P., and Finazzi, G. (2006) Redox modulation of cyclic electron flow around photosystem I in C3 plants, Biochemistry, 45, 13465-13475, https://doi.org/10.1021/bi061439s.
  21. Tikhonov, A. N. (2015) Induction events and short-term regulation of electron transport in chloroplasts: an overview, Photosynth. Res., 125, 65-94, https://doi.org/10.1007/s11120-015-0094-0.
  22. Renger, G. (2007) Overview of primary processes of photosynthesis, Prim. Process Photosynth. Part, 1, 5-35, https://doi.org/10.1039/9781847558152-00001.
  23. Bassham, J. A., Benson, A. A., Kay, L. D., Harris, A. Z., Wilson, A. T., and Calvin, M. (1954) The path of carbon in photosynthesis. XXI. The cyclic regeneration of carbon dioxide acceptor, J. Am. Chem. Soc., 76, 1760-1770, https://doi.org/10.1021/ja01636a012.
  24. Sharkey, T. D. (2019) Discovery of the canonical Calvin-Benson cycle, Photosynth. Res., 140, 235-252, https://doi.org/10.1007/s11120-018-0600-2.
  25. Кнорре А. Ф., Мызина С. А. (1998) Биологическая химия: Учеб. для хим., биол. и мед. спец. вузов. Высшая школа.
  26. Whitmarsh, J., and Govindjee. (1999) The photosynthetic process, Concepts Photobiol. Photosynth. Photomorphogenes, Springer, p. 11-51, https://doi.org/10.1007/978-94-011-4832-0_2.
  27. Stirbet, A., Lazár, D., Guo, Y., and Govindjee, G. (2020) Photosynthesis: basics, history and modelling, Ann. Bot., 126, 511-537, https://doi.org/10.1093/aob/mcz171.
  28. Bassham, J. A., and Krause, G. H. (1969) Free energy changes and metabolic regulation in steady-state photosynthetic carbon reduction, Biochim. Biophys. Acta, 189, 207-221, https://doi.org/10.1016/0005-2728(69)90048-6.
  29. Govindjee, Bassham, H., and Bassham, S. (2016) Remembering James Alan Bassham (1922-2012), Photosynth. Res., 128, 3-13, https://doi.org/10.1007/s11120-015-0201-2.

Қосымша файлдар

Қосымша файлдар
Әрекет
1. JATS XML
Жүктеу

© Russian Academy of Sciences, 2025

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».