Characteristics of typical habitats of the river lamprey Lampetra fluviatilis larvae (Petromyzontidae)

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Личинки миног (пескоройки) широко распространены в малых реках и ручьях. После вылупления они выбирают биотопы, в которых могут легко закопаться в грунт, где проводят в среднем 4–5 лет, изредка совершая миграции (Hardisty, 1971). Зарывшись в грунт, они вступают в прямые отношения не только с абиотическими компонентами среды, но и с обитателями донных ценозов (Лабай, 2007, 2022; Nazarov et al., 2016; Aronsuu et al., 2019), при этом пескоройки сами могут оказывать непосредственное влияние на состав грунта (Quinn, 2002; Shirakawa, 2013).

Личинки миног играют важную роль в трофической структуре, с одной стороны, питаясь детритом, водорослями и мелкими беспозвоночными (Полякова и др., 2019), с другой – как кормовые объекты некоторых видов рыб, птиц, млекопитающих и даже беспозвоночных (Orlov et al., 2022). Наиболее предпочитаемое место обитания личинок миног – участки рипали, лишенные зарослей макрофитов и защищенные от влияния потока (Nazarov et al., 2016). Аналогичные биотопы типичны для многих представителей макрозообентоса (Лабай, 2007; Барышев, 2023).

В ходе комплексных работ по изучению популяций речной миноги Lampetra fluviatilis (L., 1758) в реках Ленинградской обл., которые проводят сотрудники Института проблем экологии и эволюции РАН с 2010 г., возникла идея описания типичных местообитаний миног в реках. Для этого необходима комплексная оценка структуры сообществ организмов, в которые входят их личинки, и абиотических характеристик биотопов. Подобные исследования малых рек часто носят случайный, разовый характер, либо посвящены отдельным компонентам – макрозообентосу, фитоценозам (Комулайнен и др., 2005, 2006; Барышев, 2022, 2023). Комплексные работы, в которых было бы приведено описание личиночного микробиотопа пескороек (ложа), распределение и биотические взаимодействия, а также сезонные изменения этих показателей, отсутствуют.

Цель работы – дать комплексное описание местообитаний пескороек, оценить их вклад в структуру донных ценозов, проанализировать сопутствующие биотические и абиотические компоненты.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу работы легли комплексные исследования, проведенные с мая по декабрь 2018 г. в трех типичных малых реках (Крылов, 2006; Богатов, 2017) водосбора Финского залива. Для р. Черная характерно присутствие анадромной формы миног, в р. Каменка и р. Серебристая отмечены резидентные миноги. В этих реках постоянно обитают личинки, которые могут образовывать массовые скопления.

Участок р. Черная в месте взятия проб (60°13′15.74′′ с.ш., 29°30′56.26′′ в.д., в 6 км от места впадения в Финский залив Балтийского моря) шириной 15–20 м при глубинах до 2.5 м. Скорость течения в открытой части в межень – 0.75 м/с, на перекатах достигает 1.5 м/с, у берега – до 0.36 м/с. Участок р. Серебристая в месте взятия проб (60°24′47′′ с.ш. 29°21′40′′ в.д. в районе пос. Заходское, в 14 км от впадения в р. Великая) имеет ширину 2–4 м; глубина преимущественно 0.2–0.4 м, местами до 0.7 м. Скорость течения в межень в среднем 0.3 м/с. Участок р. Каменка в месте взятия проб (58°87′82′′ с.ш. 29°81′62′′ в.д., в 0.5 км от впадения в р. Луга) имеет ширину 3–5 м, глубину 0.3–1.5 м, для него характерны резкие перепады уровня воды в течение года, вплоть до пересыхания основного русла с образованием цепочки бочагов во второй половине лета.

Типичными местообитаниями с массовым скоплением пескороек считаются мелководные участки с замедленным течением, расположенные вдоль берега, с песчаным дном, иногда с иловыми наносами, где возможно накопление листвы, фрагментов веток и другого органического материала (Nazarov et al., 2016; Колотей и др., 2022). На каждой из трех рек был выбран такой модельный участок. Протяженность каждого участка 20–30 м, высота водного столба – от 0.1 м до 0.5 м. Всего с июня по ноябрь 2018 г. на каждой реке проведено четыре комплексные съемки. Отобраны: вода на гидрохимические показатели, грунт для гранулометрического анализа, пробы фито- и зоопланктона, микрофитобентоса, макрозообентоса; оценена плотность поселения личинок миног. В работу включены данные по пробам, собранным в апреле и декабре (р. Черная) и мае (реки Каменка и Серебристая) для оценки гидрохимических показателей и зоопланктона. В р. Черная в декабре проведен дополнительный отбор материала для оценки плотности поселений пескороек.

Активную реакцию среды определяли с помощью рН-метра Hanna HI98127, общую минерализацию – с помощью портативного кондуктометра WTW Cond 3110, концентрацию растворенного органического вещества – методом перманганатной окисляемости (ХПК) (Алекин и др., 1973). Температуру воды оценивали с помощью термометра или встроенного датчика кондуктометра.

Пробы грунта объемом ~100 см³ отбирали в 10 повторностях и высушивали для анализа гранулометрического состава, который проводили ситовым методом. Отдельные фракции взвешивали на аналитических весах Ohaus Adventurer Pro (Methods…, 2013). Содержание органического вещества в грунте определяли методом сжигания в муфельной печи при температуре 485°С (Methods…, 2013). Всего отобрано и обработано 120 проб грунта.

Фитопланктон собирали в 20–30 см от поверхности в бутылку объемом 1 л. Пробу фиксировали 4%-ным раствором формальдегида, затем концентрировали осадочным методом до объема 15–60 мл (Киселев, 1969). Для анализа микрофитобентоса отбирали верхние 2–3 см грунта цилиндром площадью 7 см², фиксировали 4%-ным раствором формальдегида, затем разбавляли водой в 10–20 раз. При работе с микрофитобентосом использовали методические рекомендации по изучению фитоперифитона в малых реках (Комулайнен, 2003). Для определения численности, биомассы и таксономического состава планктонных и донных водорослей часть пробы помещали в камеру Нажотта объемом 0.02 мл. Клетки подсчитывали под световыми микроскопами Amplival и Leica с водно-иммерсионным объективом при увеличении ×400. Всего собрано и обработано 24 пробы.

Пробы зоопланктона собирали путем фильтрации 100 л воды через сеть Апштейна с размером ячеи 100 мкм, фиксировали в 4%-ном формалине. Обработку проводили по стандартной методике (Методические…, 1984), подсчет и определение организмов проводили в камере Богорова с помощью бинокуляра МБС-9 и микроскопа Микромед 1 (Определитель…, 2010). Для учета мелких форм коловраток дополнительно отбирали 1 л воды, который в дальнейшем отстаивали и сгущали для получения пробы осадочного зоопланктона (Телеш, 1986). Всего собрано и обработано 18 проб.

Пробы зообентоса отбирали зубчатым водолазным дночерпателем площадью захвата 1/20 м² в трех повторностях, собрано 36 проб. Отобранные пробы промывали через сито с размером ячеи 0.25 мм, фиксировали в 4%-ном формалине. Подсчет, определение и взвешивание животных проводили по стандартным методикам (Методические..., 1984) с помощью бинокуляра Микромед MC-2-Z00M и аналитических весов OHAUS Discovery. В задачи исследования не входила подробная таксономическая идентификация организмов – подсчет показателей обилия проводили для крупных таксонов (Определитель…, 2016). Качественный состав зообентоса, водных жуков и клопов оценивали визуально и с помощью сети Киналева. Всего собрано и обработано 36 количественных проб.

Плотность поселения пескороек оценивали с помощью зубчатого водолазного дночерпателя с площадью захвата 1/20 м², отбирали дополнительно по 10–20 проб. В реках Серебристая и Каменка распределение личинок миног оценивали только один раз – в июле, в р. Черная – в июне, июле, сентябре и декабре. Для оценки агрегированности поселений использовали индекс структурности Iw = S²/M и коэффициент вариации C_v = S/M × 100%, где S² – дисперсия выборки, S – стандартное отклонение, M – среднее арифметическое (Максимович, Погребов, 1986).

Статистическую обработку материала проводили с помощью стандартных пакетов статистики Microsoft Office Excel 2010, PAST и Statistica v. 10. Для оценки достоверности влияния факторов использовали тест ANOSIM, для выяснения факторных нагрузок и визуализации результата – метод главных компонент (PCA), к данным применяли трансформацию с помощью извлечения корня четвертой степени.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Гидрохимическая характеристика. Вода в исследованных водотоках в целом имеет низкую минерализацию и слабокислую реакцию. Значения рН в каждой реке могут значительно изменяться. Величина химического потребления кислорода высокая. Максимальные величины отмечены весной, минимальные – в период летней межени (табл. 1). Вода характеризовалась коричнево-бурой окраской, визуальная оценка показала колебания цветности в течение периода наблюдений. Наиболее интенсивное окрашивание отмечено в р. Каменка.

 

Таблица 1. Основные гидрохимические показатели в местах обитания речной миноги Lampetra fluviatilis

Месяц	Т	ХПК	рН	G
Р. Каменка
Май	14.5	28.5	6.9	58
Июнь	11.0	23.4	6.2	200
Июль	18.0	6.2	6.9	565
Сентябрь	12.3	23.1	6.8	332
Ноябрь	4.5	32.3	6.0	97
Р. Серебристая
Май	6.0	55.1	6.4	55
Июнь	14.0	8.2	6.2	35
Июль	19.0	9.1	6.0	60
Сентябрь	12.2	25.1	5.3	58
Ноябрь	5.0	21.8	6.3	49
Р. Черная
Апрель	1.0	15.2	8.9	55
Июнь	15.5	16.9	6.7	70
Июль	20.0	9.9	6.1	88
Сентябрь	15.3	12.8	6.7	115
Ноябрь	6.4	19.2	6.5	109
Декабрь	1.0	–*	7.1	116

Примечание. Т – температура, °С; ХПК – химическое потребление кислорода, мг О₂/дм³; G –электропроводность, µS; * – пробы не отбирали.

 

Характеристика грунтов. Исследованные местообитания различались по гранулометрическому составу. На участке р. Черная преобладали фракции <0.25 мм, доля самой мелкой фракции (<0.1 мм) всегда была близка к 50%. В реках Серебристая и Каменка преобладали пески 0.5–0.25 (рис. 1).

 

Рис. 1. Средние процентные значения фракционного состава (по массе) грунтов в местообитаниях личинок речной миноги Lampetra fluviatilis. 1 – >0.5 мм, 2 – 0.5–0.26, 3 – 0.5– 0.1, 4 – <0.1 мм; I – р. Черная, II – р. Серебристая, III – р. Каменка.

 

Содержание органического вещества в грунте в отдельных пробах было от 0.2 до 15.5%. В среднем за сезон на исследованных участках доля органического вещества колебалась от 1.2 до 3.4%. В реках Серебристая и Каменка изменения были незначительны, в р. Черная максимальные величины отмечены в июне и ноябре (табл. 2).

 

Таблица 2. Содержание органического вещества в грунте (% сухой массы) в местах обитания речной миноги Lampetra fluviatilis

Месяц	Р. Серебристая	Р. Каменка	Р. Черная
Июнь	0.2–3.9 1.9 ± 0.41	0.5–3.9 1.8 ± 0.39	0.7–10.2 3.4 ± 1.1
Июль	0.4–10 1.3 ± 0.59	0.4–4.6 1.4 ± 0.42	0.6–3.8 1.3 ± 0.3
Сентябрь	0.5–2.7 1.2 ± 0.22	0.4–3.7 1.6 ± 0.38	0.7–5.7 1.9 ± 0.5
Ноябрь	0.3–8.2 2.0 ± 0.76	0.3–7.8 2.1 ± 0.76	0.4–15.5 3.2 ± 1.7

Примечание. Над чертой – минимальные и максимальные значения, под чертой – среднее значение и стандартная ошибка.

 

Характеристика сообществ. Плотность поселения пескороек р. Каменка находилась в пределах 0–80 экз./м² (в среднем за сезон – 8 ± 4.6 экз./м²), в р. Серебристая – 0–280 (55.9 ± 15.3) экз./м², в р. Черная численность личинок была максимальной и колебалась от 0 до 640 (95.2 ± 23.1 экз./м²). Высокие значения в реках Серебристая и Черная достигались за счет сеголетков, которые после первичного расселения образовывали локальные скопления. Более подробные исследования, проведенные с июня по декабрь на р. Черная, показали, что распределение личинок миног носило явно выраженный неравномерный характер (табл. 3). Индекс структурности за период наблюдения в р. Черная колебался от 1.3 в ноябре до 9.9 в июле (в среднем за сезон – 5.7). Для рек Серебристая и Каменка средний за сезон показатель был 6.1 и 2.5 соответственно. Выявлена высокая степень варьирования числа пескороек в пробе: средние величины C_v во всех трех реках превышали 100% (147.4% – в р. Серебристая, 251.6% – в р. Каменка и 113.2% – в р. Черная). В р. Черная заметны значительные колебания этого показателя: минимальные значения (<70%) – в июне и ноябре, максимальные (>150%) – в июле и сентябре (табл. 3).

 

Таблица 3. Изменения количественных показателей в местообитании личинок речной миноги Lampetra fluviatilis (р. Черная)

Месяц	n	n1	n2	Iw	Cv	N
Июнь	25	0–15	12	2.5	65.8	0–300 116 ± 15.3
Июль	22	0–32	16.7	9.9	151.9	0–640 86 ± 26.6
Сентябрь	9	0–8	55.6	4.6	161.5	0–160 35 ± 18.9
Ноябрь	3	1–5	0.0	1.3	66.7	20–100 60 ± 23.1
Декабрь	14	0–16	28.6	6.4	121.0	0–300 87 ± 28.1

Примечание. n – количество проб; n₁ – личинок в пробе; n₂ – проб без личинок, %; C_v – коэффициент вариации, %; Iw – индекс структурности; N – численность личинок, экз./м². Над чертой – диапазон значений, под чертой – среднее значение ± стандартная ошибка.

 

Кроме личинок миног в исследованных местообитаниях обнаружено 49 таксонов донных беспозвоночных, в отдельных реках в среднем отмечено от 26 до 34 видов, их количество варьировало в разные месяцы (табл. 4). Во всех реках присутствовали личинки комаров сем. Chironomidae (100%-ная встречаемость), в р. Черной во всех пробах были отмечены малощетинковые черви сем. Tubificidae (табл. 4). Среди форм, характеризующихся встречаемостью ≥50%, следует отметить семь таксонов, относящихся к малощетинковым червям, моллюскам, насекомым (Diptera и Megaloptera) (табл. 4).

 

Таблица 4. Структурные характеристики донных сообществ трех модельных участков в 2018 г., включая личинок речной миноги Lampetra fluviatilis

S	F1	F2
Р. Черная
9–13 26	Tubificidae n/det; Chironominae larvae Lampetra fluviatilis larvae	Naididae n/det; Pisidium sp.; Dicranota sp.
Р. Каменка
11–21 34	Chironominae larvae	Tubificidae n/det; Tipula sp.; Sialis sordida; Lampetra fluviatilis larvae
Р. Серебристая
9–17 29	Chironominae larvae Lampetra fluviatilis larvae	Tubificidae n/det; Pisidium sp.; Prionocera sp.

Примечание. S – количество таксонов (над чертой – минимальные и максимальные значения, под чертой – общее число встреченных за сезон таксонов); F₁ – встречаемость100%; F₂ – >50%.

 

Основу бентосных сообществ изученных участков составляли личинки насекомых. Наиболее массово встречались Diptera, среди которых, помимо личинок Chironomidae, в значительном количестве проб отмечены Tabanidae, Limoniidae, а также Tipulidae. Поденки Ephemeroptera (преимущественно семейства Caenidae и Ephemeridae) присутствовали в пробах из р. Каменка в течение всего периода исследований, в р. Серебристая найдены только в ноябре. В р. Черная постоянно встречающимися формами были представители рода Ephemera. Остальные таксоны насекомых встречались редко, чаще в дополнительных качественных сборах. Также единично зарегистрированы Gastropoda, в основном мелкие формы семейств Bithyniidae и Lymnaeidae. Bivalvia представлены массово встречающимися Pisidium sp. В качественных пробах р. Черная обнаружены крупные Unionidae, включая живых жемчужниц Margaritifera margaritifera (L., 1758); пресноводные губки (Porifera) и бычки подкаменщики Cottus gobio (L., 1758). Здесь массово обитали взрослые насекомые, в основном, водяные клопы сем. Corixidae, Notonecta sp., Nepa sp. и водяные жуки разных родов.

Показатели обилия всех организмов, обнаруженных в пробах макрозообентоса в разных водотоках, колебались в широких пределах. Численность варьировала в среднем от 313 до 22 509 экз./м², биомасса – 8.04–75 г/м², максимальные и минимальные показатели обилия в разных реках приходились на разные периоды (табл. 5). В июне и июле численность макрозообентоса в р. Черная была выше, чем в реках Каменка и Серебристая (табл. 5). В сентябре и ноябре статистически значимых различий численности бентоса в трех реках не обнаружено. Двухфакторный тест ANOSIM во всех реках не выявил статистически значимых различий численности бентоса в разные месяцы (p = 0.3) при значимом различии по фактору “река” (p = 0.04).

 

Таблица 5. Численность (N, экз./м²) и биомасса (В, г/м²) зообентоса, включая личинок речной миноги, на исследованных участках рек

Параметр	Июнь	Июль	Сентябрь	Ноябрь
Р. Черная
N	1840–4113 2831 ± 672	2580–7060 4360 ± 1373	120–4600 2886 ± 1038	420–2520 1233 ± 651
B	16–111 75.32 ± 29.92	14–83 40.42 ± 21.37	19–66 52.35 ± 11.21	11–30 17.54 ± 6.25
Р. Каменка
N	260–720 480 ± 133	580–2260 1300 ± 500	240–5567 2022.2 ± 1772	340–66647 22509 ± 22069
B	1–33 11.67 ± 10.6	2–19 8.04 ± 5.26	2–22 11.52 ± 5.8	2–87 35.22 ± 26.46
Р. Серебристая
N	440–460 873.3 ± 304	220–420 313.3 ± 58	620–3960 1940 ± 1026	780–2846 1555.3 ± 650
B	7–86 40.59 ± 23.49	2–4 2.86 ± 0.44	4–57 24.04 ± 16.66	7–21 14.64 ± 3.93

Примечание. Над чертой – min–maх, под чертой – среднее значение и стандартная ошибка.

 

В ноябре в р. Черная отмечено снижение общей численности по сравнению с летними месяцами и общей биомассы по сравнению с июнем и сентябрем (рис. 2). В р. Серебристая показатели обилия были ниже лишь в июле. При этом большая ошибка средних величин не позволяет говорить о достоверности этих колебаний.

 

Рис. 2. Динамика средних показателей численности (а) и биомассы (б) бентоса в местах обитания личинок Lampetra fluviatilis. 1 – р. Черная, 2 – р. Каменка, 3 – р. Серебристая. Статистические ошибки даны в табл. 5.

 

Вклад отдельных групп макробеспозвоночных в численность и биомассу донных сообществ между реками различался (рис. 3, 4). Основной вклад в показатели обилия зообентоса р. Каменка вносили личинки сем. Chironomidae. В ноябре их средняя численность резко возросла до 22 тыс. экз./м² (97% общей численности донных животных). Основную долю численности и биомассы зообентоса в р. Серебристая создавали личинки Diptera, где кроме личинок сем. Chironomidae массово были представлены крупные Ptichoptera sp. (сем. Tipulidae) и личинки сем. Trichoptera.

 

Рис. 3. Доля (%) отдельных таксонов макробеспозвоночных в численности (а) и биомассе (б) без учета личинок Lampetra fluviatilis в реках Черная (а, г), Каменка (б, д) и Серебристая (в, е).

 

Рис. 4. Доля (%) крупных таксонов в численности (a) и биомассе (б) зообентоса в реках Черная (а, г), Каменка (б, д) и Серебристая (в, е) (места обитания личинок Lampetra fluviatilis).

 

Численность донных беспозвоночных в р. Черная определяли малощетинковые черви (40–55% общей численности) и личинки сем. Chironomidae (28–35%), максимальный показатель зарегистрирован в июле (1767 ± 1338 экз./м²), минимальный – в ноябре (667 ± 507 экз./м²). Численность личинок насекомых колебалась в пределах 430–1670 экз./м² (30–40% общей численности). Основной вклад в биомассу бентоса р. Черная вносили Oligochaeta (15–50% общей биомассы), к осени наблюдали рост этого показателя. Биомасса олигохет варьировала в пределах 9– 16 г/м², но статистически значимые различия в течение периода изучения отсутствовали.

Вклад личинок миног в количественные показатели макрозообентоса исследованных рек различен (рис. 4). В р. Каменка их численность и биомасса не превышали 7 экз./м² (1% общей численности) и 10.5 г/м² (до 32% общей биомассы). В р. Серебристая средняя численность колебалась от 13 экз./м² (в июле) до 213 экз./м² (в сентябре), биомасса – от 0.34 г/м² (в июле) до 32.5 г/м² (в июне), достигая 15% общей численности и 47% общей биомассы макрозообентоса. В р. Черная численность пескороек колебалась от 60 до 250 экз./м². Максимальная биомасса пескороек отмечена в июне – 59.1 ± 13 г/м², минимальная – в ноябре – 5.3 ± 1 г/м², в июле и сентябре эти показатели были 16.7 ± 3 г/м² и 25.7 ± 4 г/м² соответственно (30–80% общей биомассы) (рис. 4).

Фитопланктон и микрофитобентос. В составе сообществ водорослей исследованных рек отмечены представители семи отделов (табл. 6).

 

Таблица 6. Число видов фитопланктона и микрофитобентоса на исследованных участках рек

Отдел	Черная	Серебристая	Каменка
Bacillariophyta	40, 42	32, 42	26, 23
Chlorophyta	23, 8	11, 7	7, 2
Cyanoprocariota	12, 7	6, 4	2, 2
Charophyta	5, 5	4, 2	3, 0
Dinoflagellatae	2, 0	0, 0	0, 0
Euglenophyta	2, 2	2, 2	4, 1
Ochrophyta	2, 0	0, 0	2, 0
Всего	86, 64	55, 57	44, 28

 

Основу видового богатства составляли диатомовые водоросли (Bacillariophyta), среди которых по численности преобладали Fragilaria sp., Navicula sp., Gomphonema sp., Nitzschia sp., Tabellaria sp., Aulacoseira subarctica (O.F. Müller) E.Y. Haworth 1990, A. islandica (O. Müller) Simonsen 1979, Cyclotella sp. Наиболее выраженная сезонная смена таксонов была в р. Черной. Fragilaria sp., Navicula sp. и Tabellaria sp. весной имели пики численности, которые в июне сменялись пиком Aulacoseira subarctica, в июле массового развития достигали Cyclotella sp. и Tabellaria sp. Поздней осенью из диатомовых доминировали Aulacoseira subarctica, A. islandica и Navicula sp. Обилие водорослей значительно колебалось (табл. 7). Максимальные показатели во всех реках наблюдали в июне и июле. Наиболее высокий уровень развития фитопланктона зафиксирован в р. Черная. В период массового развития его численность здесь достигала 3.74 млн кл./л (в среднем 1.35 млн кл./л). В реках Серебристая и Каменка средняя численность была 0.33 и 0.12 млн кл./л соответственно, максимальные показатели не превышали 0.52 млн кл./л.

 

Таблица 7. Показатели обилия фитопланктона и микрофитобентоса за период исследования 2018 г. в местах обитания личинок речной миноги Lampetra fluviatilis

Фитопланктон		Микрофитобентос
N, млн кл./л	В, мг/л	N, тыс. кл./см2	В, мкг/см2
Р. Черная
0.02–3.74 1.35 ± 0.56	0.01–2.9 1.0 ± 0.4	37.5–232.5 102.1 ± 44.7	0.20–10.16 4.81 ± 2.31
Р. Серебристая
0.05–0.51 0.33 ± 0.09	0.09–2.7 0.8 ± 0.5	85.1–304.7 159.7 ± 40.4	0.19–424.53 113.90 ± 78.37
Р. Каменка
0.004–0.45 0.12 ± 0.08	0.02–1.1 0.3 ± 0.2	1.8–23.8 11.3 ± 4.6	0.0–19.23 3.86 ± 3.84

Примечание. N – численность, В – биомасса.

 

Уровень развития микрофитобентоса (табл. 7) был наиболее высок в р. Серебристая, где средняя за сезон численность достигала 159.7 тыс. кл./см² (максимальная 304.7 тыс. кл./см²), средняя биомасса – 113.9 мкг/см² с максимальным значением 424.5 мкг/см². Высокая численность микрофитобентоса отмечена также в р. Черная (средняя – 102.1 тыс. кл./см², максимальная – 232.5 тыс. кл./см²). Микрофитобентос р. Каменка характеризовался очень низкими показателями: средняя численность была 11.3 тыс. кл./см² при максимальных значениях 23.8 тыс. кл./см², биомасса – 3.86 мкг/см² и 19.23 мкг/см² соответственно.

Зоопланктон. Видовой состав зоопланктона включал широко распространенные виды коловраток и ракообразных. За период наблюдений отмечено 30 таксонов, из них Rotifera (11), Cladocera (11) и Copepoda (8). В р. Каменка обнаружено 10 таксонов, из них Rotifera (1), Cladocera (5), Copepoda (4), удельное видовое богатство варьировало от 2 до 5. Весной (май) организмы встречались единично, в летние месяцы в период спада воды и замедления течения численность отдельных видов увеличивалась. В июне численность молоди и взрослых веслоногих ракообразных сем. Cyclopoidae достигала 500 экз./м³, в июле численность ветвистоусых ракообразных (преимущественно Scapholeberis mucronata (O.F. Müller, 1776)), была 460 экз./м³. В сентябре она сокращалась до <100 экз./м³, в начале ноября отмечены ветвистоусые ракообразные Chydorus sphaericus (O.F. Müller, 1776) (150 экз./м³). В р. Серебристая идентифицировано семь таксонов – Rotifera (3), Cladocera (3), Copepoda (1), число видов в пробе варьировало от 1 до 5. Общая численность зоопланктона не превышала 50 экз./м³, выраженные сезонные изменения не выявлены. В р. Черная зарегистрировано 19 видов планктонных беспозвоночных Rotifera (9), 6 – Cladocera (6), 4 – Copepoda (4) , удельное видовое богатство изменялось в пределах 5–13. В апреле отмечена высокая численность веслоногих ракообразных старших копеподитных стадий (до 19 тыс. экз./м³) при единичной представленности прочих. В начале июня наблюдали массовое развитие коловраток Kellicottia longispina (Kellicott, 1879), Keratella cochlearis (Gosse, 1851), K. quadrata (Müller, 1786), Polyarthra sp., численность которых в отдельных пробах достигала 70 тыс. экз./м³, а в осадочных пробах – до 900 тыс. экз./м³. Значительноe количественное развитие выявлено у Conochilus unicornis Rousselet, 1892 и Synchaeta sp., а также у коловраток из отр. Bdelloida. В середине июля 2018 г. единично отмечена молодь ракообразных. Осенью (сентябрь–ноябрь) зоопланктон в реке почти отсутствовал.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Гидрохимические характеристики исследованных участков типичны для поверхностных вод малых водотоков Северо-Запада России (Алекин, 1953; Жадин, 1961) и для предпочитаемых личинками местообитаний (Dawson et al., 2015). Повышенное содержание растворенного органического вещества связано со стоком гуминовых кислот с болот, этот же фактор объясняет высокую цветность. Колебания содержания растворенных органических веществ (табл. 2) связаны с естественными причинами: половодьем, которое обусловливает смыв органических веществ с поверхности почв в реку; низким уровнем воды летом, когда минимальные значения отмечены во всех трех реках.

Слабокислая реакция также характерна для вод региона (Герд, 1946; Григорьев, 1965; Андроникова, 1996), как и возможные колебания показателя рН в течение периода наблюдений (Алекин, 1953). Активная реакция среды в исследованных реках различалась не существенно и была в пределах слабокислой – нейтральной (табл. 1).

Минерализация воды исследованных участков рек низкая, что типично для малых водотоков региона. Самые низкие значения отмечены для р. Серебристая (35–60 µS) (табл. 1). В р. Каменка летом минерализация воды резко возрастала и в июле достигала 565 µS. Вероятно, это обусловлено сильным пересыханием русла и концентрированием химических веществ. В мае минерализация была минимальной (58 µS) и не отличалась от таковой остальных рек.

Колебания основных химических показателей, как и отдельные различия между реками, находятся в диапазоне, подходящем для массового развития пескороек (Dawson et al., 2015).

Фракционный состав грунта (рис. 1) относится к числу наиболее определяющих факторов для пескороек – максимальная плотность поселения личинок миног наблюдается при преобладании в грунте фракции <0.1 мм (Jellyman, 2002; Aronsuu et al., 2015, 2019). Такая ситуация характерна для их местообитания в р. Черная, где обнаружены максимальные количественные показатели пескороек. Присутствие здесь большого количества олигохет, скорее всего, связано со сходным типом питания и образа жизни, а также предпочтением аналогичного с личинками миног типа грунта. При первичном расселении пескоройки выбирают наиболее подходящий тип грунта, который может предоставить им хорошее убежище, кормовые ресурсы и имеет структуру, позволяющую перемещаться внутри местообитания (Hardisty, Potter 1971; Potter 1980; Звездин и др., 2017). С возрастом предпочтения грунтов могут меняться, как и глубина закапывания (Hardisty, Potter, 1971; Звездин и др., 2017). Исследования показали, что по мере роста личинок увеличивается глубина закапывания (Hardisty, Potter, 1971) и меняется предпочитаемый тип субстрата (Beamish, Jebbink, 1996; Almeida, Quintella, 2002; Sugiyama, Goto, 2002; Smith et al., 2011). По данным (Almeida, Quintella, 2002; Sugiyama, Goto, 2002), более крупные личинки предпочитают более грубый и глубокий рыхлый субстрат. В других работах показано, что личинки миног отвергают глинистое дно и грубый неорганический субстрат (Lee, Weise, 1989; Smith et al., 2012; Aronsuu et al., 2015; Звездин и др., 2017; Колотей и др., 2022).

Хотя сезонные колебания содержания органического вещества незначительны, в р. Черная показано его увеличение в июне и ноябре (табл. 2). Это можно объяснить присутствием в июне остатков листового опада с прошлого года и его большого количества в ноябре. В июне листовой опад часто был занесен песком, слой которого достигал несколько сантиметров.

Преобладающие таксоны водорослей, их соотношение, показатели обилия и сезонная динамика типичны для подобных участков водотоков умеренной зоны (Комулайнен, 1996, 2004; Трифонова и др., 2001). Наиболее хорошо планктонный комплекс водорослей развит в р. Черная, связанной с расположенным выше оз. Гладышевское. Преобладание бентосных форм водорослей в р. Серебристая можно объяснить высокой прозрачностью воды и небольшими (обычно ≤0.5 м) глубинами. В р. Каменка наиболее угнетенное состояние альгокомплекса вызвано тем, что вода темная, берега обрывистые, покрытые густым лесом, который при небольшой ширине реки создает дополнительную тень.

Сообщества зоопланктона на исследованных участках непостоянны и характеризуются сильными колебаниями количественного развития или почти полным его отсутствием на протяжении всего периода наблюдений (р. Серебристая), что согласуется с данными (Крылов, 2005; Богатов, 2017). Большая связь зоопланктона рек с водоемами, расположенными выше по течению (запрудами или озерами, из которых реки берут начало), показана А.В. Крыловым (2005). Именно дрифтом из оз. Гладышевское, расположенного в 12 км выше точки отбора, можно объяснить периодические вспышки численности зоопланктона в р. Черная. Высокая численность планктонных организмов на протяжении нескольких лет отмечена здесь во время весеннего половодья (за счет Copepoda) и начале июня в период весеннего пика развития коловраток (Rotifera) (Полякова и др., 2018, 2022), что хорошо согласуется с данными для региона (Киселев, 1980; Андроникова, 1996). При дальнейшем падении уровня воды, в период летней межени, связь с озером ослабевает, однако развитию собственного зоопланктона на участке мешает отсутствие плесов и выраженной рипали с зарослями. Этим объясняются низкие показатели обилия летом и осенью (Киселев, 1969, 1980; Телеш, 1986, 1987; Крылов, 2005; Полякова и др., 2022).

Хотя все отмеченные таксоны зоопланктона массовые и типичны для водоемов Cеверо-Запада России (Герд, 1946; Григорьев, 1965; Андроникова, 1996), присутствие зоопланктона носит выраженный сезонный характер и в большинстве случаев не имеет существенного значения в биотопах личинок миног. Исключением могут быть некоторые реки или их участки в определенные сезоны, когда планктонные беспозвоночные потребляются другими гидробионтами, в том числе пескоройками, как отмечено для р. Черная (Полякова и др., 2019). При отмирании планктонные организмы служат дополнительным источником органического вещества в придонном слое.

Донные беспозвоночные изученных местообитаний представлены типичными формами плесов и затишных участков рек, описанных в литературе (Лабай, 2007; Богатов, 2017; Барышев, 2023). Поскольку в исследованных личиночных ложах отсутствуют выраженные заросли макрофитов, таксономический состав макрозообентоса не отличается богатством и разнообразием форм. Помимо миног, это обычно представители малощетинковых червей Oligochaeta и личинки комаров Chironomidae. Донные сообщества плесов отличаются высоким обилием первичноводных животных – олигохет и двустворчатых моллюсков (Барышев, 2023). В кутовом участке Невской губы Финского залива, где при численности 40 экз./м² личинки миног достигали 90% общей биомассы бентоса, кроме них найдены только олигохеты, двустворчатые и брюхоногие моллюски и единичные личинки двукрылых (Полякова и др., 2021). В реках Лососинка и Большая Уя (Карелия) и р. Поронай (Сахалин) в местах, где обнаружены миноги, также преобладали олигохеты и двукрылые сем. Limoniidae (Лабай, 2007; Барышев, 2023), отмеченные в наших пробах. Абсолютным доминантом по целому ряду показателей в сообществах рек (Балушкина, 1987), в том числе в местах обитания пескороек (Колотей и др., 2022), часто выступают личинки Chironomidae.

Изменения показателей обилия донных ценозов, в основном, обусловлены особенностями жизненного цикла организмов, характерными для данного региона, не только беспозвоночных, но и миног. В июне численность и особенно биомасса личинок насекомых высокие, поскольку ко второй половине июня они достигают последней стадии развития. Затем начинается их массовый вылет (Corbet, 1964; Голубков, 2000), после чего показатели обилия часто резко падают, и в июле их средние значения снижаются. Для пескороек в целом отмечена высокая степень агрегации – индекс структурности всегда был >1. Миноги после вылупления и первичного расселения в середине лета могут образовывать отдельные пятна только что осевших личинок, например, в р. Черная в июле в одной из проб отмечены максимальные значения их численности (7060 экз./м²). В р. Серебристая в сентябре присутствие сеголетков обусловило рост биомассы.

Хотя в целом статистически значимых выраженных сезонных колебаний численности зообентоса не выявлено, можно объяснить отдельные моменты. Максимальная численность зообентоса, отмеченная в ноябре в р. Каменка (66 647 экз./м²), связана со скоплением личинок Chironomidae в листовом опаде и характеризуется резко выраженной неоднородностью распределения, что обусловливает очень высокую ошибку показателя (22 509 ± 22 069 экз./м²). Самое низкое обилие зообентоса в р. Серебристая в июле объясняется массовым вылетом насекомых, в июне, сентябре и ноябре колебания здесь несущественны.

Поскольку обилие основных систематических групп бентоса в исследованных реках различалось, и показаны их статистически значимые различия по составу и численности макрозообентоса (ANOSIM, р <0.05), что позволяет говорить о разных условиях в исследованных местообитаниях, для визуализации данных был использован метод главных компонент (рис. 5). Максимальные положительные нагрузки по первой компоненте, обусловившие основное расхождение рек по оси абсцисс, имела численность личинок насекомых, в первую очередь Chironomidae и других двукрылых. Распределение станций по второй компоненте обусловлено обилием Oligochaeta и двустворчатых моллюсков Sphaeriidae. Показано, что по численности макрозообентоса наиболее специфичен участок р. Черная, где преобладают Oligochaeta и двустворчатые моллюски Sphaeriidae. В р. Каменка ведущую роль играют личинки Chironomidae, особенно в ноябре, также значительна роль крупных личинок других Diptera, ручейников и подeнок. Река Серебристая отличалась наиболее выраженными сезонными колебаниями состава зообентоса, но в целом она близка к р. Каменка – за исключением июня, все остальные сезоны характеризуются преобладанием личинок Chironomidae и прочих Diptera, а также отсутствием Oligochaeta. В июне единственный раз в пробах отмечены Oligochaeta, что обусловило еe пересечение с областью точек р. Черная на рис. 5. По нашему мнению, различия состава макрозообентоса тесно связаны с характеристиками грунта. В р. Черная преобладают самые мелкие фракции, отмечены максимальные численности пескороек и малощетинковых червей. В реках Каменка и Серебристая фракционный состав характеризуется преобладанием средних песков (0.5–0.25 мм), здесь численность личинок миног ниже, а доминирующая группа беспозвоночных в бентосе – личинки двукрылых. Аналогичные данные получены в р. Ильжица (Колотей и др., 2022) – преобладающей фракцией были средние пески, доминировали личинки Chironomidae.

 

Рис. 5. Распределение исследованных участков рек по числености макрозообентоса в системе главных компонент. I – р. Черная, II – р. Серебристая, III – р. Каменка.

 

Данные по обилию зообентоса во всех исследованных водотоках в целом соответствует таковым по малым рекам разных регионов (Зинченко, Головатюк, 2000; Лабай, 2007; Заика, Молодцов, 2013; Зинченко и др., 2016; Богатов, 2017; Колотей и др., 2022; Барышев, 2023). Разброс в показателях обилия и большие статистические ошибки связаны микромозаичностью участков.

Несоответствие колебаний численности и биомассы пескороек можно объяснить постоянными миграциями этих организмов; одновременно на исследованном участке присутствовали пескоройки всех размерных классов. Миграции пескороек разных возрастов происходят во все сезоны (Zvezdin et al., 2022). В середине июля отмечено появление сеголетков, которые и обусловили резкое колебание численности (в одной из проб она достигала 540 экз./м², при этом в двух других пробах сеголетки отсутствовали). Смена возрастного состава пескороек определила резко выраженные колебания биомассы при не столь значительных колебаниях численности. Доля пескороек в общей биомассе зообентоса р. Черная была 30–80% и снижалась от июня к ноябрю за счет смены размерных групп на исследованном участке. Доля олигохет (15–50%), наоборот, повышалась в указанный период, возможно, из-за повышения доли органического вещества в грунте осенью.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Типичные местообитания миног, с одной стороны, имеют общие черты, с другой – могут различаться по своим биотическим и абиотическим параметрам. На грунтах с преобладанием мелких песков плотность поселения личинок выше, чем на грунтах со средними и крупными песками. Население изученных местообитаний пескороек можно разделить на две основных группы: постоянная компонента – организмы, которые присутствуют в данном биотопе на протяжении всего весеннеосеннего периода, в первую очередь, это донные беспозвоночные и сами пескоройки; переменная компонента – организмы зоопланктона с волновым появлением, а также водоросли с выраженной сезонной динамикой. Несмотря на непостоянное присутствие, они могут играть важную роль в отдельные периоды, в первую очередь, как пищевые компоненты для личинок пескороек.

Преобладающими по численности и биомассе таксонами беспозвоночных, определяющими “ядро” сообществ, являются либо Oligochaeta (часто им сопутствуют мелкие Bivalvia), либо (на более крупных песках) личинки Chironomidae и другие Diptera.

Однотипность местообитаний в малых реках и наличие большого количества подходящих для личинок миног участков, может быть причиной их широкого распространения в реках Северо-Запада России, в частности, в Ленинградской обл. Поскольку зоопланктон в таких реках в целом характеризуется низким количественным развитием, бентосные сообщества принимают на себя ведущую роль в трансформации веществ и энергии, и значимость личинок миног становится очевидной, что обусловлено их высокой биомассой. Пескоройки из-за доминирующей роли в образовании биомассы могут определять структуру и трофические связи в донных ценозах. Они должны учитываться при анализе донных сообществ. Их точный количественный учет вследствие неравномерности распределения и активного избегания орудий лова должен проводиться с использованием пробоотборников с большой площадью захвата и большим числом повторностей.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы глубоко признательны А.В. Герасимовой, Т.С. Ивановой (Санкт-Петербургский государственный университет) за постоянные консультации, советы и помощь в обработке и интерпретации данных, Р.М. Гогореву (Ботанический институт РАН) за помощь в обработке проб фитопланктона и фитобентоса.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена при поддержке Российского научного фонда, гранты 19-14-00015-П и 24-14-00111.

About the authors

N. V. Polyakova

A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: nvpnataly@yandex.ru
Russian Federation, Moscow

A. V. Kucheryavyy

A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences

Email: nvpnataly@yandex.ru
Russian Federation, Moscow

A. S. Genelt-Yanovskaya

University of Exeter

Email: nvpnataly@yandex.ru

Department of Earth and Environmental Sciences

United Kingdom, Penryn Campus, Penryn, Cornwall, TR10 9FE

M. I. Yurchak

Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences

Email: nvpnataly@yandex.ru
Russian Federation, Saint Petersburg

A. A. Zvezdin

A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences

Email: nvpnataly@yandex.ru
Russian Federation, Moscow

D. S. Pavlov

A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences

Email: nvpnataly@yandex.ru
Russian Federation, Moscow

References

Supplementary files