Diversity of Hydrobionts of the Different Type Salt Lakes in the South-Eastern Transbaikalia in the Period of Moisture Changing

B. B. Bazarova; Базарова Б. Б.; S. V. Borzenko; Борзенко С. В.; N. A. Tashlykova; Ташлыкова Н. А.; E. Yu. Afonina; Афонина Е. Ю.; G. Ts. Tsybekmitova; Цыбекмитова Г. Ц.; P. V. Matafonov; Матафонов П. В.; A. P. Kuklin; Куклин А. П.

doi:10.31857/S0320965224020014

Diversity of Hydrobionts of the Different Type Salt Lakes in the South-Eastern Transbaikalia in the Period of Moisture Changing

Authors: Bazarova B.B.¹, Borzenko S.V.¹, Tashlykova N.A.¹, Afonina E.Y.¹, Tsybekmitova G.T.¹, Matafonov P.V.¹, Kuklin A.P.¹
Affiliations:
1. Institute of Natural Resources, Ecology and Cryology, Siberian Branchn Academy of Sciences
Issue: Vol 17, No 2 (2024)
Pages: 219-232
Section: CТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
URL: https://journals.rcsi.science/0320-9652/article/view/262093
DOI: https://doi.org/10.31857/S0320965224020014
EDN: https://elibrary.ru/xtyelc
ID: 262093

Cite item

Full Text

Abstract
Full Text
About the authors
References
Supplementary files
Statistics

Abstract

The results of a complex hydrochemical and hydrobiological study of salt lakes in the South-Eastern Transbaikalia during the period of moisture change are presented. The studied lakes, according to the geochemical classification, belong to the chloride and soda types. The taxonomic diversity of aquatic biota decreases while the salinity increases and the hydrochemical type of lakes changes from soda oligo-mesohaline (4–16 g/L) to chloride eu-hyperhaline (33–70 g/L) and to soda hyperhaline (128–231 g/L). In soda oligo-mesohaline and chloride lakes the phytoplankton taxonomic composition is similar and is represented by green and diatom algae, as well as cyanobacteria. Submerged aquatic plants are represented by Stuckenia pectinata in soda oligo-mesohaline lakes. Ruppia maritime was found in the Dabasa-Nor chloride lake. In zooplankton and zoobenthos, rotifers and chironomids dominated respectively. Quantitative characteristics of phytoplankton in oligo-mesohaline lakes are lower than in hyperhaline soda and eu-hyperhaline chloride lakes. The phytomass of submerged aquatic plants, on the contrary, is higher in oligo-mesohaline lakes. In the hypersaline soda lake Borzinskoye, zoobenthos and zooplankton organisms are represented by planktonobenthos species, namely Anostrica, with low abundance.

Keywords

aquatic plants, phytoplankton, zooplankton, zoobenthos, phytoplankton pigments, hydrochemistry, salt lakes, Transbaikalia

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

В степной зоне юго-восточного Забайкалья с широко проявленными процессами континентального засоления насчитывается >100 бессточных соленых озер, гидрологические и гидрохимические характеристики которых подвержены значительным хронологическим изменениям, обусловленным циклическими колебаниями климатических условий (Borzenko, 2021). По данным Н.Д. Давыдовой (2022), 1999 г. — начало засушливого периода, сопровождаемого резким снижением увлажненности территории и, как следствие, сокращением водной поверхности и глубины озер. Сменившаяся в 2012 г. фаза увлажненности территории, по сравнению с фазой предшествующего цикла, привела к наполнению водой озер, которое продолжается в настоящее время. Естественно, происходит прогрессирующее разбавление озерной воды, меняются соленость, рН, содержание химических компонентов и соотношения между ними (Борзенко, 2020). Синхронно следует ожидать изменение в биологической продуктивности водоемов, составе водных биогеоценозов и, следовательно, кормовой базе ихтиофауны, наличие которой отмечается в некоторых озерах исключительно во влажный период. Такого рода сведения имеются в немногочисленных публикациях (Содовые… 1991; Куклин и др., 2013; Bazarova et al, 2019; Зайцева и др., 2021), однако в них не учитываются разные условия гидрохимической среды.

Цель настоящей работы — изучить разнообразие гидробионтов в период смены увлажненности территории и выявить факторы, обуславливающие их функционирование в наиболее распространенных типах соленых озер юго-востока Забайкалья.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Соленые озера юго-восточного Забайкалья изучали летом 2021 г. Всего было обследовано 11 озер (Байм-Булаг, Байн-Цаган, Куджертай, Балыктуй, Нижний Мукей, Ножий, Борзинское, Укшинда, Горбунка, Дабаса-Нор, Хилганта), расположенных на территории Онон-Торейской равнины (рис. 1).

Рис. 1. Карта-схема района исследований. Озера: 1 – Байн-Цаган, 2 – Байм-Булаг, 3 – Балыктуй, 4 – Куджертай, 5 – Ножий, 6 – Нижний Мукей, 7 – Укшинда, 8 – Борзинское, 9 – Дабаса-Нор, 10 – Горбунка, 11 – Хилганта.

Аналитические работы проводили в аттестованной лаборатории Института природных ресурсов, экологии и криологии Сибирского отделения Российской академии наук использованием методов количественного анализа: атомной абсорбции в закисно-ацетиленовом пламени на спектрофотометре SOLAAR 6M (Ca, Мg); пламенно-эмиссионного (Na, K); потенциометрического (F^–, pH, Eh, Сl^–,NO₃^–), амперометрического (O₂); фотометрического (NO₂^–, NH₄⁺, PO₄^3–, P_общ,ХПК), титриметрического (СO₃^2– и HСO₃^–), турбидиметрического (SO₄^2–, мутность). Алгоритмы оценки приемлемости результатов измерений концентраций компонентов соответствовали международным требованиям (ГОСТ Р ИСО 5725-6-2002)¹. Нормы погрешности применяемых методик измерений не превышали норм, установленных в ГОСТ 27384-2002². Оценку неопределенности результатов измерений осуществляли в соответствии с положениями ГОСТ 34100.3-2017/ISO/IEC Guide 98-3:2008³.

Отбор и обработку проб сообществ гидробионтов проводили согласно общепринятым методам и методикам. Пробы фитопланктона (объем 0.5 л) отбирали путем зачерпывания воды в емкость: в мелких водоемах из поверхностных слоев воды, в глубоких — в поверхностном и придонном горизонтах батометром Паталаса. В качестве фиксатора использовали 40%-ный формалин (Методические…, 1982; Садчиков, 2003). Синонимизацию водорослей проводили в соответствии с сайтом AlgaeBase (Guiry et al., 2022), определение макроводорослей по (Голлербах и др., 1953; Виноградова и др., 1980; Рундина, 1999; Komárek, 2013). Фотосинтетическую активность фитопланктона исследовали в соответствии с ГОСТ 17.1.4.02-90 с изменениями от 13.07.2017 г.⁴Гидроботанические исследования проводили согласно общепринятым методикам (Катанская, 1981). Для количественного учета фитомассы растений использовали метод укосов с помощью рамки размером 20 × 20 см в трех-пяти повторностях. Пробы зоопланктона отбирали тотально с помощью сети Джеди (средняя модель, диаметр ячеи сита 64 мкм) и путем процеживания через сеть (диаметр ячеи сита 73 мкм). Обработку проб и расчет количественных показателей проводили согласно (Киселев, 1969; Ruttner-Kolisko, 1977; Балушкина, Винберг, 1979). Количественные пробы зообентоса отбирали дночерпателем Петерсена с площадью захвата 0.025 м² (Руководство…, 1992).

Полученные данные обрабатывали с помощью пакетов компьютерных программ Microsoft Excel 2010 и надстройки для программы Microsoft Excel XLSTAT (Addinsoft, США). Для выявления влияния ведущих факторов, определяющих взаимосвязь биоразнообразия гидробионтов и абиотических параметров среды, использовали факторный анализ методом главных компонент (Principal Component Analis, PCA). Нормирование данных проводили по делению исходных данных на среднеквадратичное отклонение соответствующих переменных (Шипунов и др., 2014). Абсолютное значение нагрузки >0.60 принимали за существенную связь.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В летний период 2021 г. водой наполнились ранее сухие котловины малых и мелководных озер Куджертай, Борзинское, Нижний Мукей, Горбунка и Хилганта. В непересыхающих малых озерах Байм-Булаг, Балыктуй, Укшинда также регистрировали подъем уровня воды и увеличение их площади. При общей тенденции увеличения водности озер значения TDS, рН и химических компонентов воды существенно различались (табл. 1). В наиболее соленом в юго-восточном Забайкалье оз. Борзинское значение TDS достигало 231.3 г/л и по сравнению с 2012 г. (343 г/л) снизилось на >100 г/л. В оз. Горбунка оно уменьшилось с 184.8 до 69.9 г/л (Borzenko, Shvartsev, 2019). С уменьшением солености озерной воды произошли изменения ее химического состава. Например, в оз. Горбунка химический тип преобразовался из хлоридного натриевого в хлоридный натриево-магниевый.

Таблица 1. Физико-химические параметры среды исследованных озер Забайкалья в июле 2021 г.

Показатель	Хлоридный тип озера			Содовый тип озера
Показатель	Хилганта	Дабаса- Нор	Горбунка	Ножий	Байм-Булаг	Балыктуй	Байн-Цаган	Укшинда	Нижний Мукей	Куджертай	Борзинcкое
H, м	0.1	0.2	0.1	1.98	0.8	0.2	4.75	0.2	0.1	0.2	0.1
Tr, м	0.1	0.2	0.1	0.7	0.8	0.1	1.3	0.2	0.2	0.2	0.1
T, °C	20.9	22.4	28.5	23.1	26.4	27.1	20	24	24.4	21	30.1
Мутность, ЕФМ	8.1	1.5	34.4	6.7	6.7	139.6	1.4	32.7	927.1	635.4	204.9
TDS, г/л	33.87	39.83	69.87	4.16	4.68	7.99	8.20	16.14	128.33	194.53	231.32
pH	8.92	8.98	8.52	9.46	9.52	9.58	9.60	9.47	9.94	9.94	9.38
CO₃^2–, мг/л	67	204	25	276	494	960	798	1680	29522	55614	9214
HCO₃^–, мг/л	209	516	319	1399	1798	3007	2641	3660	10126	13946	5124
SO₄^2–, мг/л	5794	6526	6072	878	44	283	205	681	13495	2348	376564
Cl^–, мг/л	15825	18207	37095	330	808	1072	1744	4339	25864	45943	92312
F^–, мг/л	3.0	0.8	0.7	4.8	7.4	13.9	10.8	19.0	77.1	187.6	25.8
Са²⁺, мг/л	99.5	43.1	27.1	12.5	7.1	7.7	8.2	2.4	2.3	1.4	1.8
Mg²⁺, мг/л	1408	1007	916	145	95.5	70.8	73.6	85.5	33.4	3.9	3.7
Na⁺, мг/л	10157	13044	24865	1018	1369	2487	2594	5495	48724	75437	85526
K⁺, мг/л	94.1	86.3	121.9	85.2	44.8	70.3	101.1	122.5	143.4	271.3	104.5
ХПК, мг О/л	50.0	170.3	17.7	131.5	172.0	332.0	266.0	258.0	1020.0	61.5	4720.0
NH₄⁺, мг/л	3.23	0.40	0.31	0.26	0.10	0.10	0.10	0.10	2.51	2.65	0.10
NO₃^–, мг/л	214.0	196.0	427.9	7.1	12.4	20.1	24.7	55.1	339.1	778.5	1353.0
NO₂^–, мг/л	<0.001	<0.001	<0.001	0.01	0.07	0.16	0.07	0.05	<0.001	<0.001	0.003
PO₄^3–, мг/л	0.09	0.15	0.31	0.84	0.41	9.56	7.68	0.25	116	468.8	183.7
Р_общ, мг/л	0.06	0.20	0.18	0.27	0.19	2.4	1.83	1.19	55.55	180.48	72.96
Ж, °	8.97	85.07	76.12	10.71	8.21	6.21	6.47	7.16	2.86	0.39	0.39
ПО, мг О/л	43.0	101.9	55.9	25.7	30.2	61.9	34.0	43.4	483.0	724.5	269.2

Примечание. H — глубина отбора проб; Tr — прозрачность; T — температура; TDS — минерализация воды, ХПК — химическое потребление кислорода, Ж — жесткость воды, ПО – перманганатная окисляемость.

В оз. Укшинда опреснение воды привело не только к снижению минерализации, но и к росту рН и накоплению карбонатных ионов и соответственно к переходу из хлоридного типа в содовый. Существенные изменения физико-химических параметров отмечали и для остальных мелких озер. По нашим многолетним наблюдениям, в более глубоких непересыхающих озерах Байн-Цаган и Ножий уровень воды существенно не изменился, поэтому в меньшей степени поменялись значения физико-химические параметров (Bazarova et al., 2019).

Согласно геохимической классификации (Borzenko, 2021), на рассматриваемой территории озера чаще представлены содовым типом. В единичных случаях встречаются сульфатные озера, но в представленной группе они отсутствуют. Количество хлоридных озер также невелико. Они отличаются более низкими значениями рН (<9.00), но относительно высокими содержаниями Сa²⁺, Mg²⁺, SO₄^2– и Cl^–. По средним оценкам содовые озера выделяются повышенным рН (≥9.00), в больших количествах в них накапливаются HCO₃^–, СО₃^2–, F^–, Na⁺ и K⁺, P_общ.

Рис. 2. Связь солености (TDS, г/л) с содержанием основных анионов (а) и катионов (б) (мг/л).

Анализ полученных данных показал, что в хлоридных озерах с ростом солености не накапливаются CO₃^2– и HCO₃^–, в то время как в содовых их содержание неуклонно растет (рис. 2а). Повсеместно увеличиваются концентрации SO₄^2– и Cl^–. По данным (Борзенко, Федоров, 2019), в больших количествах в них накапливается и С_орг, поэтому выше значение ХПК и концентрации более окисленных соединений фосфора и азота (NO₃^–, NO₂^–, PO₄^3–). В выделенных типах среди катионов доминирует Na⁺, концентрация которого по мере увеличения минерализации вод растет (рис. 2б).

Отличаются озера и по мутности воды, значение которой в среднем выше в содовом типе озер. По величине мутности они располагаются в следующем порядке (по мере убывания): Нижний Мукей → Куджертай → Борзинское → Балыктуй → Горбунка → Укшинда → Хилганта → Байм-Булаг ↔ Ножий → Дабаса-Нор → Байн-Цаган. Очевидно, относительно высокая величина мутности в гипергалинных содовых озерах обусловлена более масштабным хемогенным минералообразованием (Borzenko, 2021). Вероятной причиной относительно низкой величины мутности воды в озерах Хилганта, Дабаса-Нор и Горбунка могут быть бактериальные обрастания, покрывающие донные осадки и оберегающие их от волнового взмучивания.

Обследованные водоемы можно разделить по солености воды (по Венецианской системе) на содовые озера: олигогалинные (0.5–5 г/л, озера Ножий, Байм-Булаг), мезогалинные (5–18 г/л, Балыктуй, Байн-Цаган и Укшинда), гипергалинные (>40 г/л, Нижний Мукей, Куджертай и Борзинское) и хлоридные озера: эугалинные (30–40 г/л, Хилганта, Дабаса-Нор), гипергалинные (> 40 г/л, Горбунка).

Разнообразие гидробионтов

Исследованные озера различаются по составу, структуре и количественным характеристикам сообществ гидробионтов (табл. 2).

Для выявления взаимосвязи параметров среды и биоразнообразия исследованных озер проведен факторный анализ методом главных компонент. По результатам ориентации озер на плоскости первого и второго факторов (рис. 3), выделено три группы озер. Первая включает олиго-мезогалинные непересыхающие озера содового типа, вторая — наполняющиеся, гипергалинные содовые озера, третья — эу-гипергалинные хлоридные озера.

Рис. 3. Ориентация исследованных озер на плоскости двух факторов.

Олиго-мезогалинные озера. В составе фитопланктона озер данной группы выявлено 28 таксонов водорослей рангом ниже рода: цианобактерии — 9 представителей; диатомовые водоросли — 6; зеленые водоросли — 9; криптофитовые водоросли — 2; харовые и эвгленовые — по одному представителю. Число выявленных в фитопланктоне озер таксонов, рангом ниже рода, изменялось от 4 до 11. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в непересыхающих озерах Ножий (11 видов) и Байм-Булаг (10 видов). В этих озерах преобладали представители цианобактерий и зеленых водорослей. В состав доминантов входили Anabaena sp., Merismopedia elegans A. Braun ex Kützing и Ankyra ancora (G.M. Smith) Fott. Количественные показатели водорослей были невысоки и изменялись в пределах 2.93 ± 1.27–41.92 ± 22.97 тыс. кл./л и 0.125 ± 0.004–4.95 ± 1.52 мг/м³ (табл. 2).

Таблица 2. Количественные характеристики фитопланктона соленых озер в июле 2021 г.

Озеро	Фитопланктон			Фотосинтетическая активность фитопланктона, мкг/л
Озеро	n	N, тыс. кл./л	В, мг/м³	Chlа	Feo	Chlb	Chlс₁+c₂	*Kar*	I _430/664
Содовые олиго-мезогалинные
Ножий	11	40.79 ± 23.31	4.95 ± 1.52	0.08 ± 0.01	0.15 ± 0.03	1.41 ± 0.19	–0.18	3.43± 0.83	2.97± 0.44
Байм-Булаг	10	41.92 ± 23.21	4.11 ± 1.085	0.07 ± 0.003	0.11 ± 0.07	1.59 ± 0.4	–1.03	2.80± 0.47	3.89± 0.04
Балыктуй	6	58.8	2.55	0.28 ± 0.07	0.23 ± 0.07	2.14 ± 0.50	–2.44	9.08± 2.44	3.20± 0.23
Байн-Цаган	6	2.93 ± 1.27	1.82 ± 0.63	0.05 ± 0.01	0.19 ± 0.06	0.93 ± 0.14	–0.87	5.36± 1.29	4.45± 0.74
Укшинда	4	6.107 ± 0.044	0.125 ± 0.004	0.21 ± 0.05	0.46 ± 0.3	1.06± 0.21	–0.82	3.62± 0.54	4.02± 0.17
Хлоридные эугипергалинные
Хилганта	10	233.1	353.15	0.082 ± 0.06	0.299 ± 0.07	0.513± 0.04	–0.45	2.80± 0.44	3.9± 0.19
Дабаса-Нор	3	324.77	282.44	0.110	0.082	0.840	–0.55	5.68	5
Содовые гипергалинные
Нижний Мукей	1	59616.00	61404.00	1.501	0.027	153.2	–17.5	4.31	2.47
Куджертай	2	941.2	1297.76	1.680	–0.003	11.650	–16.6	6.00	3.00
Борзинское	2	1.36	6.27	0.161	0.158	2.385	–1.75	12.32	4.57

Примечание. Дано среднее значение и ошибка среднего (Mean ± SE). n — число таксонов; N — численность; B — биомасса; Chlа — концентрация хлорофилла а с поправкой на присутствие феофитина а (Feo); Chlb — концентрация хлорофилла b; Chlс₁+c₂– концентрация хлорофиллов с₁и с₂; Kar — концентрация каротиноидов водорослей; I — пигментный индекс.

По мере уменьшения концентрации хлорофилла а озера расположились в следующем порядке: Балыктуй → Укшинда → Ножий → Байм-Булаг → Байн-Цаган (табл. 2). Отмечено значительное содержание продуктов распада хлорофилла (феофитин), превышающее значение хлорофилла а, кроме оз. Балыктуй. Характерно отсутствие во всех озерах хлорофилла с. В пигментном разнообразии велика доля каротиноидов и хлорофилла b. Высокие значения пигментного индекса (>3) указывают на неустойчивость состояния экосистем и низкую активность фотосинтетиков. Следовательно, в озерах преобладают процессы гетеротрофного метаболизма, восполняющие функции первичных продуцентов.

Погруженная высшая водная растительность представлена Stuckenia pectinata (L.) Börner. Плотные заросли вида формируются в мелководье озер Ножий, Байн-Цаган, меньше плотность зарослей в оз. Байм-Булаг. Возможно, развитие S. pectinata в оз. Балыктуй лимитирует высокая мутность воды, а в оз. Укшинда — высокая соленость воды (табл. 3).

Таблица 3. Количественные характеристики гидробионтов соленых озер в июле 2021 г.

Озеро	Высшие водные растения		Зоопланктон			Зообентос
Озеро	n	В, г/м²	n	N, тыс. экз./м³	В, г/м³	n	N, экз./м²	В, г/м²
Содовые олиго-мезогалинные
Ножий	1	271.47 ± 134.25	11	61.56 ± 39.98	11.10 ± 3.68	12	3933 ± 2768	8.2 ± 4.46
Байм-Булаг	1	56.49 ± 6.97	14	711.40 ± 414.08	57.20 ± 24.29	11	1700 ± 572	2.28 ± 0.10
Балыктуй	1	0.05	5	325.95 ± 92.06	32.33 ± 8.59	5	460 ± 16	1.7 ± 0.51
Байн-Цаган	1	148.4 ± 99.96	6	133.88 ± 8.41	11.73 ± 2.93	11	5720 ± 1241	15.6 ± 5.65
Укшинда	1	0.07	3	868.11 ± 197.69	54.0 ± 15.85	5	2640 ± 1339	4.56 ± 0.59
Хлоридные эугипергалинные
Хилганта	0	0	1	10.52	0.003	3	320	0.48
Дабаса-Нор	2	53.55 ± 14.57	1	31681.43	8.36	4	1720	6.04
Горбунка	0	0	1	–	–	2	–	–
Содовые гипергалинные
Нижний Мукей	0	0	–	–	–	1	160	0.44
Куджертай	0	0	1	21.14	0.006	–	–	–
Борзинкое	1	0	1	–	–	1	–	–

Примечание. n — число таксонов, N — численность, B — биомасса, “–” – данные отсутствуют.

Макрофитные водоросли представлены пятью видами. Виды Cladophora fracta (Müll. ex Vahl) Kütz. и Enteromorpha intestinalis (L.) Link. образуют значительные полосы вдоль береговой линии в оз. Байм-Булаг, в литорали оз. Байн-Цаган отмечена вегетация Cladophora fracta, в месте впадения ручья к ней добавляется Spirogyra sp. Также обилие Spirogyra sp. отмечали в планктоне оз. Укшинда. Во временных ручьях, протекающих по засоленным днищам озерного ложа, встречаются представители рода Chara sp., а также Cladophora fracta. На участках родников и в образующихся ими водоемах произрастают представители родов Mougeotia и Spirogyra.

Видовое богатство зоопланктона представлял 21 таксон беспозвоночных (8 видов Rotiferа, 7 – Copepoda, 4 – Cladocera). Также встречались представители отрядов Anostraca и Harpacticoida. Общее число видов изменялось от 3 (оз. Укшинда) до 14 (оз. Байм-Булаг).

Количественные показатели зоопланктона варьировали в широких пределах (без учета Anostraca). Общая численность изменялась от 61.56 ± 39.98 до 868.11 ± 197.69 тыс. экз./м³, общая биомасса — от 11.10 ± 3.68 до 57.20 ± 24.29 г/м³ (табл. 3). Высокую плотность гидробионтов отмечали в озерах Укшинда и Байм-Булаг, минимальную — в оз. Ножий. Доминировало 7 видов, при варьировании от 1 до 4. Основу численности в озерах Ножий и Байм-Булаг определяли коловратки (Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832, Hexartra mira (Hudson, 1871), ракообразные (Daphnia magna Straus, 1820, Arctodiaptomus bacillifer (Koelbel, 1885), A. niethammeri (Mann, 1940), Mixodiaptomus incrassatus (Sars, 1903), Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851)), в остальных озерах — только ракообразные (Moina brachiata (Jurine, 1820), Metadiaptomus asiaticus (Uljanin, 1875).

В составе зообентоса выявлен 21 таксон беспозвоночных: 14 видов Chironomidae, 2 – Coleoptera, по одному виду Anostraca, Ephydridae, Ceratopogonidae, Heteroptera и Trichoptera. Общее число видов изменялось от 5 (озера Укшинда и Балыктуй) до 11 (озера Ножий, Байм-Булаг, Байн-Цаган). Численность зообентоса в озерах изменялась от 460 ± 16 до 5720 ± 1241 экз./м², биомасса от 1.7 ± ± 0.51 до 15.6 ± 5.65 г/м² (табл. 3). Основу биомассы в озерах определяли личинки хирономид рода Procladius, Chironomus pallidivittatus (Mall.), Paracladopelma gr. nigritula, жаброногие раки Branchinecta sp., жуки Berosus fulvus (Kuw.) и Hygrotus enneagramus (Ahr.), клопы Callicorixa praeusta przhevalskiana (Jacz.).

Вторая группа озер — гипергалинные наполняющиеся содовые озера, характеризующиеся низким разнообразием сообществ гидробионтов. В составе фитопланктона выявлено 4 таксона рангом ниже рода: Bacillariophyta (2 представителя), Cryptophyta (2), Chlorophyta (1). В озерах Нижний Мукей и Куджертай преобладали криптофитовые водоросли рода Cryptomonas, с высокими количественными показателями. В оз. Нижний Мукей численность и биомасса криптофитовых водорослей достигали 59 616 тыс. кл./л и 61 404.4 мг/м³ соответственно, для оз. Куджертай — 514.8 тыс. кл./л и 530.14 мг/м³. В наиболее соленом оз. Борзинское доминирующий комплекс не выделен, единично отмечали бентосных диатомей с низкими значениями численности и биомассы.

Данные по фитопланктону подтверждаются высокими значениями хлорофиллов a и b, каротиноидов в озерах Нижний Мукей и Куджертай. В этих озерах значение хлорофилла a выше концентрации феопигментов. В оз. Борзинское низкие показатели фитопланктона соответствуют низким значениям хлорофилла а, которые немногим выше значения феопигментов. Для данной группы озер также характерны высокие значения пигментного индекса (>3). Погруженная высшая водная растительность отсутствует, в прибрежной полосе растет Phragmites australis (Cav.) Trin.ex Steud., формируя полосу шириной 0.5 м, высота растений 105.71 ± 33.2 см. Единично встречается Bolboschoenus planiculmis (F. Schmidt) T.V. Egorova.

В зоопланктоне оз. Куджертай встречен один вид — коловратка Brachionus plicatilis Müller, 1786 с численностью 21.14 тыс. экз./м³ и биомассой 0.006 г/м³, в оз. Борзинское — рачки Anostraca, в оз. Нижний Мукэй — только эфиппии Cladocera (возможно Moina).

В зообентосе выявлено два таксона беспозвоночных из Anostraca и Ephydridae. В оз. Борзинское обнаружена Artemia salina (L.), в озере Нижний Мукей — личинки Ephydridae. Биомасса зообентоса в прибрежье оз. Нижний Мукей была 0.44 г/м² (табл. 3).

В третью группу объединены наполняющиеся водой эу-гипергалинные озера хлоридного типа. В составе фитопланктона отмечено 18 таксонов (Cyanobacteria — 8 видов, Bacillariophyta — 4 вида, Chlorophyta — 2 вида). Почти все обнаруженные виды цианобактерий — обитатели солоноватых и соленых вод. Доминирующий комплекс носил хлорофитово-цианобактериальный характер. В состав доминантов входили виды рода Oscillatoria Vaucher ex Gomont и Oocystis rhomboidea Fott 1933. Количественные показатели были невысоки и изменялись от 53.28 тыс. кл./л до 324.77 тыс. кл./л при биомассе 4.76–353.15 мг/м³. Наибольшие значения отмечали в оз. Дабаса-Нор, наименьшие — в более соленом оз. Горбунка.

В оз. Хилганта зарегистрированы низкие значения хлорофилла а при довольно высоких значениях феопигментов, в оз. Дабаса-Нор значения хлорофилла а превышали таковые феопигментов. Отмечены высокие значения пигментного индекса (>3). В хлоридных озерах Горбунка и Хилганта макрофитные водоросли не выявлены. В оз. Дабаса-Нор дно покрывали цианобактериальные маты, найдены заросли редкого для Забайкалья вида водных растений Ruppia maritima. В прибрежной полосе озера растет Phragmites australis, образуя полосу шириной до 1.3 м, высота растений 12.9 ± 1.2 см.

В зоопланктоне озер Хилганта и Дабаса-Нор отмечен Brachionus plicatilis, численность которого варьировала от 10.52 до 31 681.43 тыс. экз./м³ при биомассе от 0.003 до 8.36 г/м³. В качественной пробе, взятой из оз. Горбунка, присутствовал жаброногий рачок.

В озерах обнаружено 7 таксонов беспозвоночных (по два вида Coleoptera и Ephydridae и по одному виду Anostraca, Empididae и Ceratopogonidae). Во всех озерах найдены личинки мух Ephydridae. Общее число видов в озерах изменялось от 3 (оз. Горбунка) до 4 (оз. Дабаса-Нор). Помимо эфидрид, в оз. Горбунка отмечены жаброногие раки Artemia salina. Численность зообентоса достигала 1720 экз./м², биомасса — 6.04 г/м² (табл. 3). Основу биомассы зообентоса в озерах Дабаса-Нор и Хилганта создавали личинки мух Ephydridae и жуки Berosus fulvus и мокрецы Culicoides riethi.

Зависимость структуры сообществ водных организмов от геохимических условий водной среды

Факторный анализ методом главных компонент позволил выделить факторы среды, определяющие состав, структуру и количественные характеристики гидробионтов (рис. 4).

Рис. 4. Проекция векторов физико-химических параметров среды озер и биоразнообразия гидробионтов в плоскости двух главных компонент. Ж — жесткость воды; ПО – перманганатная окисляемость; ХПК — химическое потребление кислорода; H — глубина отбора проб; Ptot — общий фосфор; TDS — соленость; T — температура; Tr — прозрачность; Turb — мутность. r – макрофиты; p – фитопланктон; ◊ – зоопланктон; ♦ – зообентос.

При рассмотрении результатов были отобраны первые три компоненты, суммарно объясняющие 72.27% дисперсии. Величины факторных нагрузок представляют собой коэффициенты корреляции исходных параметров с выделенными главными компонентами. На долю первой (F1) и второй (F2) компоненты приходится 61.96% дисперсии. Построенный масштабированный биплот взаимных расположений исследованных абиотических и биотических переменных (рис. 4) хорошо согласуется с расположением выделенных на рис. 3 групп озер.

Первая компонента характеризуется высокой положительной связью с мутностью воды, общей минерализацией, концентрацией основных катионов (Na⁺, K⁺), анионов (HCO₃^2–,CO₃^2–, Cl^–, F^–), биогенных элементов (NO₃^–, PO₄^3–, P_общ) и ХПК, определяя отрицательную связь с характеристиками зообентоса, видового богатства зоопланктона, обилием гидрофита Stuckenia pectinata. Вторая компонента (19.68% дисперсии) характеризуется положительной связью с рН и прозрачностью воды и отрицательной — с жесткостью воды, концентрацией Mg²⁺ и Са²⁺_,перманганатной окисляемостью. Третья компонента (10.31%) тесно связана с температурой воды (положительная связь), определяя отрицательную связь с обилием макрофита Ruppia marinata и общей численностью зоопланктона.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Анализ полученного материала показал, что по таксономическому разнообразию исследованные группы гидробионтов в изученных озерах ранжируются по мере убывания в следующем порядке олиго-мезогалинные → хлоридные эу-гипергалинные → содовые гипергалинные водоемы, что согласуется, с доказанным фактом о снижении разнообразия гидробионтов с ростом солености воды (Hammer, 1986; Williams, 1998; Алимов, 2008).

По таксономическому составу в фитопланктоне гипергалинных содовых озер доминируют криптофитовые водоросли. Доминирующий комплекс фитопланктона содовых олиго-мезогаллиных и хлоридных озер схож. Основу их альгофлоры формируют представители зеленых и диатомовых водорослей, а также цианобактерии. Массовую вегетацию криптофитовых водорослей рода Cryptomonas отмечали в высокоминерализованном оз. Ключик (Нижегородская обл.), где численность водорослей доходила до 8.2 млн кл./л (Okhapkin et al., 2022), в гипергалинных и мезогалинных озерах Оренбуржья (Немцева и др., 2005), в соленых озерах Донбаса (Горбулин, 2011), в соленых озерах Северного Хэбэя (Wen& Zhi-Hui, 1999). В соленых озерах Саяно-Алтайского горного региона (Шира, Шунет) пик развития видов рода Cryptomonas (концентрация хлорофилла достигала 23 мкг/л) приходился на зону хемоклина и границу аэробной и анаэробной зон (Degermendzhy et al., 2010; Рогозин и др., 2019). Биота олиго-мезогалинных озер в основном включает виды-галоксены (Hammer 1986; Williams, 2002; Макеева, Осипова, 2022). Видовое богатство цианобактерий и зеленых водорослей связано с толерантностью некоторых представителей к условиям повышенной солености (Горохова и др., 2014). Обилие представителей диатомей в наполняющихся водоемах объясняется особенностями проникновения в водную толщу типичных обитателей придонного горизонта в условиях высокой плотности соленых вод (Яценко- Степанова и др., 2005). Почти все обнаруженные в хлоридных водоемах виды цианобактерий относятся к обитателям солоноватых и соленых вод (Голлербах и др., 1953, Guiry et al., 2022).

Скопления макроскопических водорослей выявлены только в олиго-мезогалинных водоемах. По мнению многих авторов, экологическая устойчивость Cladophora sp. и Spirogyra sp. позволяет им быть широко распространенными видами (Garcia and Aboal, 2014; Hainz et al., 2009). Соленость и ионный состав могут влиять на видовой состав. Известно (Pikosz et al., 2017), что Cl^– оказывает значительное влияние на развитие нитчатых водорослей в пресноводных экосистемах. Так, таксоны Zygnemataceae (Mougeotia, Zygnema, Spirogyra) предпочитают воду с содержанием Cl^– до 40 мг/л, тогда как при его концентрации 60 мг/л биомассы водорослей близки к нулю. В природных условиях соленых водоемов юго-востока Забайкальского края представители рода Spirogyra встречались при содержании Cl^– от 113 до 4036 мг/л. Известно, что представители рода Spirogyra способны развиваться в водоемах при значениях pH от 6.2 до 9.1 (Hainz et al., 2009). Наши данные увеличивают верхнюю границу рН. Согласно (Свириденко и др., 2019), нитчатые зигнемовые водоросли в водоемах юга Западно-Сибирской равнины в основном связаны с маломинерализованными мягкими и среднежесткими водами. В минерализованных водоемах этой территории отмечена вегетация Spirogyra decimina при минерализации 17.1 г/л.

Погруженные высшие водные растения в содовых олиго-мезогалинных озерах представлены Stuckenia pectinata. В хлоридном оз. Дабаса-Нор выявлена Ruppia maritima. По данным (Hammer, 1988), видовое богатство макрофитов соленых озер канадских прерий снижается с ростом солености и только три вида погруженных макрофитов (Potamogeton pectinatus, Ruppia maritima, Ruppia occidentalis S.Watson) переходят границу 5 г/л и выдерживают гипергалинные условия (>50 г/л) (Hammer, 1988) до 53‰ (Hammer, 1986). В работе (Ionescu et al., 1998) приведены очень широкие диапазоны галотолерантности макроводорослей и сосудистых макрофитов cоленых озер Румынии. Так, для Enteromorpha intestinalis диапазон составляет 1.93–280.38 г/л, Cladophora fracta — 4.87–280.38 г/л, Potamogeton pectinatus — 1.41–279.56 г/л.

Во всех исследованных озерах в таксономическом составе беспозвоночных планктона преобладают коловратки. В озерах при минерализации >30 г/л (независимо от гидрохимического типа) встречались либо Rotifera (Brachionus plicatilis), либо Anostraca, относящиеся к типичным галобионтам. В озерах Байм-Булаг и Ножий превалировали виды, тяготеющие к олиго- и мезогалинным условиям (Euchlanis dilatata, Hexarthra mira, Daphnia magna, Arctodiaptomus bacillifer, Arctodiaptomus niethammeri, Mixodiaptomus incrassatus, Eucyclops serrulatus, в остальных — к поли- и гипергалинным условиям (Moina brachiata, Metadiaptomus asiaticus). Вид Brachionus plicatilis широко распространен и достигает высокой численности в водоемах с повышенным содержанием НСО₃^– (Walker, 1973). В канадских озерах коловратки превалировали в водах с повышенным содержанием Cl^– (Derry et al., 2003). По нашим данным, наибольшая плотность (31 681.43 тыс. экз./м³)B. plicatilis зарегистрирована в соленом оз. Дабаса-Нор. Всплеск численности отмечали и в содовых озерах Нижний Мукэй (11 733.33 тыс. экз./м³) (Афонина, Ташлыкова, 2019), Werowrap (7100 тыс. экз./м³) (Walker, 1973) и Red Rock (34 000 тыс. экз./м³) (Hammer, 1986). Представители рода Moina, теплолюбивые и обитающие в водоемах различного типа при pH 7.5–11 (Коровчинский и др., 2021), составляют основу зоопланктоценоза в содовых озерах Европы (Tóth et al., 2014) и Африки (Soda…, 2016). Высокая плотность вида Moina brachiata (≥200 тыс. экз./м³) отмечена в озерах при минерализации (14–22 г/л) (Афонина, Ташлыкова, 2019). Moina asiaticus — галобионтный вид, населяющий водоемы с различной соленостью воды, от олигогалинных до полигалинных включительно (Боруцкий и др., 1991), формирует до 95–99% всей численности и биомассы зоопланктона (Афонина, Ташлыкова, 2019).

Основой (50%) таксономического разнообразия зообентоса обследованных озер служили хирономиды. Они обнаружены во всех олиго- и мезогалинных озерах, но ни в одном из гипергаллиных озер. Исследования водоемов Обь-Иртышского междуречья показали, что при минерализации >25 г/л хирономиды исчезают из состава зообентоса (Bezmaternykh, Zhukova, 2013). В относительно глубоком и крупном содовом оз. Доронинское в лесостепной зоне Забайкалья при минерализации воды 20–30 г/л хирономиды представлены одним–двумя видами (Matafonov, 2022), помимо них в зообентосе присутствуют немногие таксоны: жуки Berosus и Hygrotus, мокрецы Palpomyia и Culicoides. В обследованных водоемах из указанных таксонов при минерализации 30–40 г/л обнаружены жуки Berosus fulvus и мокрецы Culicoides riethi. При солености >100 г/л (Hammer et al., 1990; Williams, 1998; Литвиненко и др., 2013) состав зообентоса обследованных водоемов беден и представлен немногими галобионтыми видами Artemia и Ephydridae. При проведении мониторинга на реках штата Кентукки с диапазоном солености 0.12 – 31.3 г/л было установлено, что при солености >10 г/л доминируют личинки мух-береговушек Ephydra sр. и мокрецов Culicoides sр. (Short et al., 1991). Обнаруженные в обследованных гипергалинных хлоридных озерах мокрецы Culicoides riethi — известные обитатели озер с минерализацией >47 г/л, а жуки рода Hygrotus обитают при солености 6.6–31.6 г/л (Зинченко, Головатюк, 2010).

Количественные характеристики фитопланктона в олиго-мезогалинных озерах ниже, чем в гипергалинных содовых и эу-гипергалинных хлоридных озерах. При этом фитомасса водных растений в олиго-мезогалинных озерах выше, чем других водоемах. В олиго-мезогалинных водоемах концентрация хлорофилла а ниже феофитина, в гипергалинных водоемах, за исключением оз. Борзинское, напротив, она выше. Во всех исследованных нами озерах зарегистрированы высокие значения пигментного индекса (>3), что свидетельствуют о низкой фотосинтетической активности планктона и преобладании процессов гетеротрофного метаболизма в сообществе (Markager et al., 1999). В этих озерах с минерализацией 4–40 мг/л в пигментном разнообразии велика доля каротиноидов (64–75%), что характерно для неглубоких водоемов поскольку каротиноиды выполняют светозащитную функцию при избыточном освещении (Dimier et al., 2009). Установлено (Пырина, Ляшенко, 2005), что в заросших мелководьях уменьшение содержания хлорофилла а связано с конкурентным преимуществом высших водных растений и перифитона.

Количественные показатели зоопланктона в олиго-мезогалинных озерах мало отличались. Максимальная его численность зарегистрирована в эугалинном хлоридном оз. Дабаса-Нор. Высокие значения численности и биомассы зообентоса выявлены в непересыхающих олиго-мезогалинных озерах Байн-Цаган и Ножий. Относительно низкие количественные показатели в оз. Балыктуй, предположительно, обусловлены высокой мутностью воды. В гиперсоленом содовом оз. Борзинское организмы зообентоса и зоопланктона представлены планктобентосными видами отряда Anostrica с низкими количественными показателями.

Результаты факторного анализа исследованных данных доказывают, что комплекс положительных факторов первой компоненты определяет низкое видовое богатство гидробионтов в наполняющихся гипергалинных озерах (вторая группа озер), отличающихся относительно высокой соленостью, ХПК, рН и мутностью воды, а также содержанием биогенных элементов — фосфора и наиболее окисленных форм азота. Эта группа озер характеризуется массовым развитием монодоминантных сообществ фитопланктона, представленных криптофитовыми водорослями рода Cryptomonas, высокими значениями хлорофилла b, отсутствием в водной толще сообществ макрофитов, бедным видовым составом зоопланктона и зообентоса с низкими количественными показателями. Комплекс факторов второй компоненты обуславливает разнообразие сообществ гидробионтов в олиго-мезогалинных содовых озерах, выделяющихся относительно низкой соленостью, чаще высокой прозрачностью, повышенным значением рН воды (первая группа озер). В них выявлено до 10–15 видов водорослей и беспозвоночных планктона, присутствуют гидрофит Stuckenia pectinata и другие макроводоросли. Взаимное расположение комплекса абиотических и биотических факторов третьей компоненты определяют состав гидробионтов в менее щелочных гипергалинных хлоридных озерах (третья группа озер). В составе альгофлоры преобладают Cyanobacteria, развиты сообщества Ruppia maritima. Постоянные компоненты зообентоса — личинки Ephydridae.

Исследования Онон-Торейской равнины показали, что при смене увлажненности территории в озерах меняются объем водной массы, соленость, рН, содержание макрокомпонентов и соотношения между ними, разнообразие гидробионтов и их количественные характеристики (Куклин и др., 2013; Bazarova et al., 2019; Афонина, Ташлыкова, 2019; Borzenko, 2021). По нашим многолетним наблюдениям, в содовых озерах с ростом солености воды растет количество НСО₃^– и СО₃^2–, но снижается содержание Ca²⁺ и Mg²⁺, преимущественно за счет образования Сa-Mg-карбонатных минералов, которые поступают в донные осадки. Напротив, в хлоридных озерах концентрации НСО₃^– и СО₃^2–уменьшаются и как следствие понижается рН воды, но увеличивается содержание CO₂, Ca²⁺ и Mg²⁺ (Borzenko, 2021).

Очевидно, снижение концентрации CО₂ при росте солености и рН в озерах исключает из фитопланктона виды, неспособные утилизировать НСО₃^– (Padisa, Naselli-Flores, 2021). По данным этих авторов, накопление Na⁺, NaНCO₃, Na₂CO₃ в водах неблагоприятно отражается на тургоре клеток высших водных растений. Низкие концентрации Ca, который к тому же в содовых озерах находится преимущественно в форме CaCO₃, приводят к нарушению метаболических процессов у беспозвоночных, утилизирующих его из воды непосредственно в виде Ca²⁺. Магний у водных животных играет ключевую роль в биоэнергетическом обеспечении мембранного транспорта ионов и внутриклеточном обмене аминокислот. При его дефиците наблюдается бледность и пожелтение листьев у водных растений, что зачастую отмечали в содовых озерах Забайкалья в период увеличения солености и рН воды (Намсараев, 2009). Относительно высокое содержание в воде соединений азота и фосфора очень часто выступает важнейшим лимитирующим биопродуктивность фактором. При этом между неорганическими и органическими соединениями происходит постоянный обмен. С ростом рН и солености среды содержание производных фосфора, нитратного и нитритного азота растет с максимальными значениями в гипергалинных содовых водоемах, а аммонийного азота — в эу- гипергалинных хлоридных.

Вариации разнообразия гидробионтов на территории Онон-Торейской равнины согласуются с данными по содовым озерам Восточноафриканской рифтовой зоны (Soda…, 2016). Снижение количества осадков на востоке Африки также сопровождалось резким сокращением объема воды в озерах, повышением ее солености и, как следствие, снижением численности фитопланктона и изменением состава зоопланктона. Напротив, увеличение количества атмосферных осадков привело к увеличению объема воды в озерах и к ее опреснению. Значение электропроводности снизилось с 96 мСм см^–1 (mS cm^–1) до 7279 мкСм/см^-1 (μS cm^-1), соленость — с 63.5 до 4.1‰, что привело к смене доминантного состава гидробионтов (Jirsa et al. 2013; Soda…, 2016).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В период смены увлажненности территории Юго-Восточного Забайкалья выявлены три основные группы озер: олиго-мезогалинные (4–16 г/л), хлоридные эу-гипергалинные (33– 70 г/л) и содовые гипергалинные (128–231 г/л), отличающиеся по составу и количественным характеристикам водных организмов и гидрогеохимическим параметрам среды. Установлено, что разнообразие гидробионтов уменьшается по мере смены типа от содового олиго-мезогалинного к хлоридному эу-гипергалинному и к содовому гипергалинному. В таксономическом составе фитопланктона гипергалинных содовых озер доминируют криптофитовые водоросли, которые выдерживают высокую соленость и рН воды. Состав фитопланктона содовых олиго-мезогаллиных и хлоридных озер близок — это зеленые и диатомовые водоросли, а также цианобактерии. Погруженные высшие водные растения в содовых олиго-мезогалинных озерах представлены Stuckenia pectinata. В хлоридном оз. Дабаса-Нор выявлена Ruppia maritima. Во всех исследованных озерах в таксономическом составе зоопланктона преобладают коловратки, зообентоса — хирономиды. Количественные характеристики фитопланктона в олиго-мезогалинных озерах ниже, чем в гипергалинных содовых и эу-гипергалинных хлоридных. Фитомасса погруженных водных растений выше в содовых олиго-мезогалинных водоемах, чем в хлоридных эу-гипергалинных. В содовых гипергалинных озерах погруженные водные растения отсутствуют, количественные показатели зоопланктона в них относительно стабильны. Максимальная численность зоопланктона выявлена в хлоридном с низкой величиной мутности воды оз. Дабаса-Нор. Высокие значения численности и биомассы зообентоса характерны для непересыхающих с большей глубиной и относительно высокой прозрачностью вод олиго-мезогалинных озер Байн-Цаган и Ножий, однако высокая величина мутности воды в оз. Балыктуй, способствует резкому снижению этих показателей. В наиболее соленом гипергалинном содовом оз. Борзинское организмы зообентоса и зоопланктона представлены планктон-бентосными видами отряда Anostrica с низкими количественными характеристиками.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность И.А. Федорову, И.А. Колмогорцевой (Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН) за помощь в экспедиционных исследованиях.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках государственного задания, тема № 0309-2021-0006.

¹ ГОСТ 27384-2002. Вода. Нормы погрешности измерений показателей состава и свойств. — Введ. 01.01.2004. — М.: Стандартинформ. — 2010. — 6 с.

² ГОСТ 34100.3-2017/ISO/IEC Guide 98-3:2008 Неопределенность измерения. Ч. 3. Руководство по выражению руководства измерения. — Введ. 01.09.2018. — М.: Стандартинформ. 2018. 104 с.

³ ГОСТ 17.1.4.02-90 с изменениями от 13.07.2017 г. Вода. Методика спектрофотометрического определения хлорифилла а. Введ. 01.01.91. — М: Стандартинформ. 1999. 804 с.

⁴ ГОСТ 17.1.4.02-90 с изменениями от 13.07.2017 г. Вода. Методика спектрофотометрического определения хлорифилла а. Введ. 01.01.91. – М: Стандартинформ. 1999. 804 с.