Consequences of Impact of Harmful Algal Bloom on Benthic Invertebrates in the Eastern Kamchatka Shelf

Texto integral

Осенью 2020 г. у берегов Камчатки в результате вредоносного ”цветения” водорослей (ВЦВ) возникла чрезвычайная экологическая ситуация, которая привела к массовой гибели донных животных (Токранов и др., 2021). Основной причиной ВЦВ послужили положительные аномалии температуры морской поверхности, наблюдавшиеся в июле–сентябре 2020 г. в прибрежных акваториях всего п-ва Камчатка, в то время как антропогенные, а также другие природные факторы не могли служить причиной возникновения экологического происшествия в этом регионе (Бондур и др., 2021). Причиной “красного прилива” в этом случае впервые стало активное размножение динофлагеллят рода Karenia (см. Orlova et al., 2022). Его последствия привели к массовой гибели донных животных и нанесли катастрофический урон бентосным сообществам в верхней сублиторали у юго-восточного побережья Камчатки (Коростелев, Данилин, 2023; Санамян и др., 2023), не затронув, однако, литоральную зону (Данилин и др., 2021, Токранов, 2022). Достаточная аэрация литорали и избегание динофлагеллятами рода Karenia опресненных береговыми стоками прибрежных участков (Санамян и др. 2023; Orlova et al., 2022) позволили избежать заморных явлений и массовой гибели гидробионтов.

При проведении учетных донных траловых съемок на шельфе Камчатки авторы обнаружили большую разницу в биомассе и видовом составе донных гидробионтов до и после 2020 г., когда в верхней сублиторали произошла массовая гибель бентосных организмов (Санамян и др., 2023; Orlova et al., 2022). В настоящей работе мы приводим данные траловых съемок, выполненных в одних и тех же районах в июне–июле 2018 и 2022 гг. в зоне нижней сублиторали, чтобы оценить последствия ВЦВ осенью 2020 г. на всем шельфе юго-восточного побережья Камчатки.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом послужили данные по прилову беспозвоночных (исключая промысловых крабов и крабоидов), собранные в течение двух комплексных учетных донных траловых съемок на шельфе Восточной Камчатки от мыса Кроноцкий до мыса Лопатка в 2018 и 2022 гг. на НИС МРТК “Инженер Мартынов” и НИС МРТК-316. В качестве орудия лова использовали донный трал 18.8/28.5 м проект 591. Трал имеет четырехпластную переднюю часть длиной по топенанту 22.36 м и двухпластный мешок длиной 11.5 м. Мелкоячеистая вставка в кутке из дели имеет ячею 10×10 мм. Верхняя подбора трала имеет длину 18.8 м и оснащена кухтылями общей подъемной силой 705 Н. Нижняя подбора оснащена регулировочными и грунтропной цепями общей массой 99.5 кг. При скорости траления 3.0 узла расчетное раскрытие трала составляет 3.5 м по вертикали и 16 м по горизонтали. Вооружение трала представлено сферическими траловыми досками площадью 2.5 м². Трал был оснащен датчиками скорости/симметрии хода трала (арт. 109152), а также датчиками положения досок SS4 DoorSensor (арт. 109503), включая функции измерения температуры (арт. 109148), глубины (арт. 109149-01) и определения углов (арт. 109147-01).

Траления проводили при скорости 3.0 узла на глубинах 65−210 м в течение 30 мин в 2018 г. и в течение 15 мин в 2022 г. Всего в 2018 г. было выполнено 86 тралений в Кроноцком, Авачинском заливах и на шельфе юго-восточной части п-ва Камчатка южнее мыса Поворотный; в 2022 г. – 83 траления в тех же районах (рис. 1). Из уловов выбирали всех беспозвоночных и определяли по возможности до вида (Макаров, 1938; Дьяконов, 1949, 1950; Виноградов, 1950; Голиков, 1963, 1980; Скарлато, 1981; Несис, 1982; Кантор, Сысоев, 2006; Fraussen, Terryn, 2007; Jewett et al., 2015), после чего подсчитывали количество особей и массу каждого вида. При невозможности выборки всех беспозвоночных определенной группы (например, морских ежей), брали кратную часть улова, определяли до вида, подсчитывали, взвешивали с последующим пересчетом на весь улов группы в трале.

 

Рис. 1. Карта-схема донных траловых станций. Черными кружками обозначены места тралений 2018 г., красными окружностями – места тралений 2022 г.

 

Плотность поселения (N) и удельную биомассу (М) групп животных на единицу обловленной площади (квадратный километр) для каждой траловой станции рассчитывали площадным методом по формулам:

$N=\frac{n}{S}=\frac{n}{1.852vt0.001a}$ и $M=\frac{m}{S}=\frac{m}{1.852vt0.001a}$,

где n – число (экз.), m – масса (кг) представителей вида или группы в улове; S – площадь облова при тралении (км²); v – скорость траления (узлы), t – время траления (часы); a – горизонтальное раскрытие трала (м) (Аксютина, 1968; Шунтов и др., 2014). Коэффициент уловистости для всех групп принимали за 1 (100%). Расчеты выполняли в программе MS Excel. Схемы распределения построены в программе Surfer 13 методом Kriging. Запас (абсолютная биомасса) рассчитывали в программе ГИС “Chartmaster” методом сплайн-аппроксимации плотности запаса, который опирается на сглаживание с использованием сплайн-функции результатов измерений в хаотически расположенных точках, и последующее интегрирование по обследуемой области (Столяренко, Иванов, 1988; Бизиков и др., 2013; Stolyarenko, 1986, 1987).

При расчете запаса в программе “Chartmaster” выставляли следующие параметры: размерность сетки – 500×500, параметр сглаживания – 0, параметр влияния глубины – 500.

Сбор гидрологической информации (температура, соленость) осуществляли с помощью гидрологических зондов CTD 48 Sea&Sun в 2018 г. и JFE ASTD-102 в 2022 г.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В анализ были включены три района исследования: Кроноцкий залив (от мыса Кроноцкий до мыса Шипунский), Авачинский залив (от мыса Шипунский до мыса Поворотный) и шельф юго-восточного побережья Камчатки южнее мыса Поворотный (рис. 1). В каждом районе по результатам траловой съемки, проведенной в 2018 и 2022 гг., для 11-ти групп донных животных (в ранге типа, класса или отряда) вычислены: средняя и максимальная удельная биомасса (кг/км²), средняя и максимальная составил 65–204 м в 2018 г. и 75–210 м в 2022 г. Диапазон придонных температур – 1.55–4.97°С в 2018 г. и 0.69–2.61°С в 2022 г., при этом максимальные значения температуры наблюдались в Авачинском заливе. Соленость колебалась в диапазоне 32.2–33.24 psu. Видовой состав с указанием частоты встречаемости видов в 2018 и 2022 гг. в трех исследованных районах приведен в табл. 3.

 

Рис. 2. Распределение удельной биомассы (кг/км2) гидробионтов по группам на шельфе Кроноцкого залива в 2018 г.

 

Рис. 3. Распределение удельной биомассы (кг/км2) гидробионтов по группам на шельфе Кроноцкого залива в 2022 г.

 

Рис. 4. Распределение удельной биомассы (кг/км2) гидробионтов по группам на шельфе Авачинского залива в 2018 г.

 

Рис. 5. Распределение удельной биомассы (кг/км2) гидробионтов по группам на шельфе Авачинского залива в 2022 г.

 

Рис. 6. Распределение удельной биомассы (кг/км2) гидробионтов по группам на шельфе юго-восточного побережья Камчатки южнее мыса Поворотный в 2018 г.

 

Рис. 7. Распределение удельной биомассы (кг/км2) гидробионтов по группам на шельфе юго-восточного побережья Камчатки южнее мыса Поворотный в 2022 г.

 

Абсолютная биомасса всех групп гидробионтов, выловленных на всех станциях от мыса Кроноцкий до южной оконечности Камчатки, в 2018 г. составляла 2875664.85 кг, а в 2022 г. – 1048455.57 кг (рис. 8), сократившись в 2.74 раза (на 63.5%). Меньше всего пострадал шельф Кроноцкого залива, где биомасса донных беспозвоночных в 2022 г. по сравнению с 2018 г. сократилась в 1.76 раза, убыль составила чуть более 43%. В Авачинском заливе биомасса в 2022 г. по сравнению с 2018 г. сократилась в 7.77 раза, погибло 87% донных беспозвоночных. Наиболее катастрофические потери наблюдались в самом южном районе исследований – на шельфе юго-восточного побережья Камчатки южнее мыса Поворотный, где биомасса донных беспозвоночных в зоне нижней сублиторали сократилась почти в 20 раз, погибло 95% учитываемого в приловах траловых съемок макрозообентоса.

 

Рис. 8. Абсолютная биомасса групп беспозвоночных, учтенных в приловах донных траловых съемок в 2018 и 2022 гг.

 

Практически полностью в 2022 г. исчезли в уловах голотурии и офиуры (за исключением одного мелкого экземпляра Cucumaria sp. и двух очень мелких молодых экземпляров офиур, масса которых отдельно не учитывалась). Из остальных групп наиболее значительное сокращение абсолютной биомассы отмечено у актиний (в 3.7 раза) и морских ежей (в 2.9 раза). Более чем в два раза сократилась абсолютная биомасса головоногих (в 2.6 раза) и брюхоногих (в 2.2 раза) моллюсков, а также асцидий (в 2.1 раза). Почти вдвое сократилась абсолютная биомасса морских звезд (в 1.9 раза). Наименьшее сокращение (в 1.6 раза) отмечено для декапод (за исключением промысловых крабов и крабоидов). Абсолютная биомасса губок в целом показала увеличение (в 2.2 раза) только за счет трехкратного роста их количества в приловах в самом южном районе – у юго-восточного побережья Камчатки южнее мыса Поворотный. В то же время в соседнем районе, на шельфе Авачинского залива, абсолютная биомасса губок сократилась в 1.7 раза, а на шельфе Кроноцкого залива в 2022 г. губки вовсе не были обнаружены. Актинии полностью исчезли в приловах в Авачинском заливе и до южной оконечности Камчатки, на шельфе Кроноцкого залива их биомасса сократилась в 1.8 раза (на 43.5%). Абсолютная биомасса головоногих моллюсков в 2022 г. по сравнению с данными 2018 г. практически не изменилась в Авачинском заливе, уменьшилась в 1.84 раза (на 47.5%) в Кроноцком заливе и катастрофически сократилась на шельфе юго-восточного побережья Камчатки южнее мыса Поворотный – в 486 раз (на 99.8%). Абсолютную биомассу двустворчатых моллюсков не подсчитывали. Абсолютная биомасса брюхоногих моллюсков в Кроноцком заливе в 2022 г. сократилась по сравнению с 2018 г. в 1.66 раза (почти на 40%), в Авачинском заливе – в 4.5 раза (на 77.5%), а на шельфе юго-восточного побережья Камчатки южнее мыса Поворотный эта группа исчезла полностью. Аналогичная ситуация была с морскими звездами и морскими ежами: в Кроноцком заливе абсолютная биомасса морских звезд сократилась в 1.4 раза (на 27%) и морских ежей – в 1.5 раза (на 32%), в Авачинском заливе – в 3.4 раза (на 70.6%) и в 127.4 раза (на 99.2%), соответственно. У юго-восточного побережья Камчатки южнее мыса Поворотный иглокожие в приловах в 2022 г. исчезли полностью. Фауна асцидий больше всего пострадала в Авачинском заливе, где абсолютная биомасса этой группы уменьшилась в 45 раз (на 97.8%), у юго-восточного побережья Камчатки южнее мыса Поворотный – в 11 раз (на 91%), в Кроноцком заливе – в 1.6 раза (на 36%). По ракообразным, представленным в приловах десятиногими ракообразными (исключая промысловых крабов и крабоидов, которых мы здесь не учитываем), картина была совсем другая: в Авачинском заливе абсолютная биомасса увеличилась в 5 раз (на 400%), у юго-восточного побережья Камчатки южнее мыса Поворотный она почти не изменилась, а в Кроноцком заливе уменьшилась почти в 4 раза (на 74%). Доля Decapoda в средней биомассе в 2022 г. увеличилась на всех трех участках, но наиболее значительно – на шельфе юго-восточного побережья Камчатки южнее мыса Поворотный (в 19 раз) и Авачинского залива (в 11 раз), в меньшей степени – на шельфе Кроноцкого залива (в 1.5 раза).

Средняя удельная биомасса в 2022 г. оказалась ниже, чем в 2018 г., в большинстве групп, кроме головоногих моллюсков в Авачинском заливе (стала выше в 1.2 раза) и губок у юго-восточного побережья Камчатки южнее мыса Поворотный (стала выше в 2.4 раза). Максимальные значения удельной биомассы существенно увеличились только в трех группах у юго-восточного побережья Камчатки южнее мыса Поворотный: в 1.6 раза для губок, в 1.53 раза для ракообразных и в 10 раз для асцидий. Наиболее обильны на всех трех участках шельфа в 2018 г. были морские ежи: средняя удельная биомасса составляла около 200–250 кг/км², максимальная – около 2000–3000 кг/км². В 2022 г. эти показатели снизились, соответственно, в 2.9 и 1.6 раза в Кроноцком заливе, в 65 и 133 раза в Авачинском заливе и до нуля на шельфе юго-восточного побережья Камчатки южнее мыса Поворотный.

Средняя и максимальная плотность поселения (экз./км²) в 2022 г. сильно сократились (от полутора–двух раз до нескольких порядков) во всех группах, кроме Porifera и Decapoda на шельфе юго-восточного побережья Камчатки южнее мыса Поворотный (рис. 9). Там же отмечено увеличение в 1.5 раза максимальной плотности поселения Ascidiacea, а на шельфе Кроноцкого залива – увеличение в 2 раза максимальной плотности поселения Bivalvia (табл. 1, 2).

 

Рис. 9. Средняя (Med) и максимальная (Max) плотность поселения групп беспозвоночных, учтенных в приловах донных траловых съемок в 2018 и 2022 гг.

 

Таблица 1. Таксономический состав, средняя (Med) и максимальная (Max) удельная биомасса; средняя (Med) и максимальная (Max) плотность поселения; частота встречаемости (в долях единицы); параметры максимальных уловов (температура, соленость, глубина); доля в средней биомассе и абсолютная биомасса беспозвоночных из прилова учетной донной траловой съемки 2018 г. в трех районах на шельфе Восточной Камчатки от мыса Кроноцкий до мыса Лопатка

Группа	Удельная биомасса, кг/км2		Плотность поселения, экз./км2		Частота встречаемости	Параметры максимальных уловов			Доля в средней биомассе, %	Абсолютная биомасса, кг
	Med	Max	Med	Max		температура, °C	соленость, psu	глубина, м
Шельф Кроноцкого залива
Porifera	0.13	4.63	−	−	0.05	1.89	32.98	88	< 1	589.53
Actiniaria	3.23	34.16	49	584	0.5	1.58	33.06	204	1	16311.78
Cephalopoda	46.67	975.37	17	315	0.2	1.57	33.03	110	12	220230.4
Bivalvia	1.28	32.45	4	67	0.13	1.74	33.05	140	< 1	−
Gastropoda	19.69	151.83	251	1952	0.7	1.55	33.04	170	5	134959.9
Asteroidea	23.3	137.63	298	4900	0.7	−	−	65	6	74970.8
Echinoidea	249.37	3208.92	11986	186174	0.63	−	−	80	64	800576.9
Holothuroidea	0.08	3.15	1	45	0.03	2.22	32.92	187	< 1	−
Ophiuroidea	12.27	347.45	223	4180	0.3	−	−	105	3	160406.9
Decapoda	9.05	80.87	2490	51555	0.8	−	−	147	2	67094
Ascidiacea	27.96	498.2	426	7839	0.38	2.022	32.98	70	7	194171.5
Шельф Авачинского залива
Porifera	0.505	5.49	−	−	0.14	2.1	32.9	76	< 1	581.53
Actiniaria	0.85	11.05	14	104	0.36	4.5	32.38	95	< 1	563.2
Cephalopoda	10.48	209.76	24	259	0.27	1.86	32.98	141	3	34702.5
Bivalvia	33.19	584.18	47	831	0.18	1.73	33	111	10	−
Gastropoda	10.71	108.75	128	934	0.45	4.5	32.38	95	3	7316.3
Asteroidea	19.5	225.4	112	1141	0.68	4.5	32.38	95	6	13795.1
Echinoidea	188.89	2037.64	8454	108674	0.73	1.86	32.98	141	59	342729.3
Holothuroidea	3.02	48.03	10	156	0.14	4.5	32.38	95	1	3002.71
Ophiuroidea	9.56	95.09	1846	25471	0.45	1.86	32.98	141	3	22900.1
Decapoda	6.17	76.22	1271	22361	0.68	2.33	32.87	111	2	3797.4
Ascidiacea	40.91	294.87	374	2270	0.59	4.97	32.2	93	13	65692.51
Шельф юго-восточного побережья Камчатки
Porifera	1.55	16.95	−	−	0.23	1.67	33.06	155	< 1	2674.39
Actiniaria	8.6	67.42	133	899	0.45	2.01	32.98	160	2	17189
Cephalopoda	62.76	613.54	30	157	0.4	1.81	33.03	105	16	138629.4

 

Bivalvia	0.12	1.39	6	67	0.08	1.67	33.06	155	<	−
Gastropoda	20.49	50.88	317	1167	0.58	−	−	190	5	41140.1
Asteroidea	11.19	167.15	102	359	0.58	1.95	33.15	118	3	21681.1
Echinoidea	258.24	2562.03	9546	70119	0.48	1.67	33.06	155	67	445718
Holothuroidea	0	0	0	0	0	−	−	−	0	0
Ophiuroidea	5.67	43.64	277	1236	0.38	2.37	33.24	134	2	10324.1
Decapoda	13.24	56.83	1008	5900	0.6	2.37	33.24	134	4	28352.5
Ascidiacea	3.14	57.93	104	2045	0.13	2.37	33.24	134	1	5863.9

 

Таблица 2. Таксономический состав, средняя (Med) и максимальная (Max) удельная биомасса, средняя (Med) и максимальная (Max) плотность поселения, частота встречаемости (в долях единицы), параметры максимальных уловов (температура, соленость, глубина), доля в средней биомассе и абсолютная биомасса беспозвоночных из прилова учетной донной траловой съемки 2022 г. в трех районах на шельфе Восточной Камчатки от мыса Кроноцкий до мыса Лопатка

Группа	Удельная биомасса, кг/км2		Плотность поселения, экз./км2		Частота встречаемости	Параметры максимального улова			Доля в средней биомассе, ٪	Абсолютная биомасса, кг
	Med	Max	Med	Max		температура, °C	соленость, psu	глубина, м
Шельф Кроноцкого залива
Porifera	0	0	0	0	0	−	−	−	−	−
Actiniaria	2.03	45.17	25	405	0.23	1	32.83	80	1	9219.91
Cephalopoda	2.63	112.37	2	45	0.05	1.45	33.13	210	2	119979.6
Bivalvia	0.7	29.89	3	135	0.02	0.99	32.88	101	1	−
Gastropoda	9.14	111.34	101	1169	0.35	−	−	140	6	81504.08
Asteroidea	22.33	148.96	73	854	0.47	1.52	33.06	121	15	54176.13
Echinoidea	87.18	2010.97	3515	68321	0.4	1.03	32.94	86	60	542571.4
Holothuroidea	0	0	0	0	0	−	−	−	−	−
Ophiuroidea	+	+	+	+	+	−	−	−	+	+
Decapoda	4.5	32.14	498	11552	0.44	1.08	33.06	147	3	17205
Ascidiacea	16.66	583.15	96	3057	0.16	1.16	33.04	89	12	124388.3

Шельф Авачинского залива
Porifera	0.04	0.67	5	90	0.06	1.36	33.11	106	< 1	344.27
Actiniaria	0	0	0	0	0	−	−	−	0	0
Cephalopoda	12.69	215.75	8	135	0.06	1.73	32.59	98	51	33185.6
Bivalva	1.02	13.48	5	45	0.12	0.75	32.83	94	4	1349.4
Gastropoda	1.52	12.1	24	270	0.24	2.61	32.54	144	6	1641.58
Asteroidea	1.55	26.34	5	90	0.06	1.73	32.59	98	6	4051.4
Echinoidea	2.09	15.28	90	539	0.53	−	−	75	8	2689.48
Holothuroidea	+	+	+	+	0.06	−	−	−	+	+
Ophiuroidea	0	0	0	0	0	−	−	−	0	0
Decapoda	5.39	42.61	278	2203	0.71	1.36	33.11	106	22	19017.49
Ascidiacea	0.72	8.09	42	360	0.29	1.36	33.11	106	3	1455.26
Шельф юго-восточного побережья Камчатки
Porifera	3.68	26.83	68.4	449	0.43	0.83	32.99	161	21	8248.84
Actiniaria	0	0	0	0	0	−	−	−	0	0
Cephalopoda	0.12	2.79	4	45	0.08	0.78	32.94	210	1	285.2
Bivalvia	0	0	0	0	0	−	−	−	0	0
Gastropoda	0	0	0	0	0	−	−	−	0	0
Asteroidea	0	0	0	0	0	−	−	−	0	0
Echinoidea	0	0	0	0	0	−	−	−	0	0
Holothuroidea	0	0	0	0	0	−	−	−	0	0
Ophiuroidea	0	0	0	0	0	−	−	−	0	0
Decapoda	13.1	86.89	1233	6787	0.95	0.69	32.92	198	76	26620.8
Ascidiacea	0.31	583.15	4	3057	0.16	0.75	32.82	89	2	521.83

Примечание. “+” − наличие единичных очень мелких экземпляров, которые не учитывались в измерениях.

 

Частота встречаемости сократилась во всех группах, кроме Decapoda на шельфе Авачинского залива и юго-восточного побережья Камчатки южнее мыса Поворотный, где также увеличилась частота встречаемости Porifera и Ascidiacea.

Таким образом, в Кроноцком и Авачинском заливах после 2020 г. полностью исчезли в приловах по две группы донных беспозвоночных − из одиннадцати групп осталось девять. У юго-восточного побережья Камчатки из десяти групп осталось четыре: Porifera, Cephalopoda, Decapoda и Ascidiacea.

Из списка видов, составленного по результатам учетных съемок по всем трем районам исследования (табл. 3; всего 88 видов или групп видов), в 2022 г. найдено только 30 видов (для 2018 г. указано 85 видов), видовое разнообразие уменьшилось почти в 3 раза (рис. 10); в том числе в Кроноцком заливе – в 3 раза (исчезло 67% видов), в Авачинском заливе – в 2.7 раза (исчезло более 63% видов), а у юго-восточного побережья Камчатки южнее мыса Поворотный – в 6 раз (исчезло более 83% видов). Наибольшие потери видового разнообразия отмечены среди моллюсков (86.4% видов), особенно среди Gastropoda (89%) и Bivalvia (80%), а также среди морских звезд (73.3%) и актиний (67%). В Кроноцком заливе исчезло более 92% видов Gastropoda, в Авачинском – 80%, у юго-восточного побережья Камчатки южнее мыса Поворотный – 100%. Разнообразие морских звезд меньше всего пострадало в Кроноцком заливе – в 2022 г. в приловах исчезло 50% видов; в Авачинском заливе лишь на одной станции пойман один вид Lethasterias nanimensis из одиннадцати, определенных в 2018 г., т.е. исчез 91% видов; а у юго-восточного побережья Камчатки – 100% видов морских звезд.

 

Рис. 10. Количество видов в основных таксонах, найденных в приловах учетных донных траловых съемок в 2018 и 2022 гг.

 

Таблица 3. Частота встречаемости видов (в долях единицы) в приловах учетной донной траловой съемки в 2018 и 2022 гг. в трех районах на шельфе Восточной Камчатки от мыса Кроноцкий до мыса Лопатка

Вид	2018 г.			2022 г.
	Кроноцкий залив	Авачинский залив	Юго-восток Камчатки	Кроноцкий залив	Авачинский залив	Юго-восток Камчатки
Porifera
Porifera varia	0.05	0.14	0.38	−	0.06	0.43
Actiniaria
Actiniaria varia	0.5	0.32	0.75	0.23	−	−
Liponema brevicorne	0.05	−	0.04	−	−	−
Metridium cf. farcimen	−	0.05	0.17	−	−	−
Cephalopoda
Enteroctopus cf. dofleini	0.2	0.05	0.5	0.05	0.06	0.08
Rossia pacifica	0.03	0.23	0.21	−	−	−
Bivalvia
Chlamys behringiana	−	−	0.08	−	−	−
Serripes groenlandicus	−	−	−	0.02	0.12	−
Keenocardium californiense	0.03	−	0.04	−	−	−
Hiatella arctica	−	0.05	−	−	−	−
Musculus niger	0.05	−	−	−	−	−
Panomya ampla	0.05	0.18	−	−	−	−
Gastropoda
Fusitriton oregonensis	0.05	0.09	0.21	−	−	−
Beringius behringii	−	−	0.08	−	−	−
Beringius sp.	−	−	0.04	−	−	−
Buccinum cristatum	0.1	−	−	−	−	−
Buccinum beringense	0.38	0.18	0.38	−	0.06	−
Buccinum cnismatum	0.03	−	−	−	−	−
Buccinum polare	0.18	0.05	0.13	0.28	0.06	−
Buccinum rossicum	−	−	0.04	−	−	−
Buccinum schiretokoense	−	−	0.04	−	−	−
Buccinum sp.	−	−	0.13	−	−	−
Neptunea cf. excelsior	0.08	−	0.04	0.23	−	−
Neptunea behringiana	0.13	0.05	−	−	0.18	−
Neptunea ventricosa	0.03	0.14	0.08	−	−	−
Neptunea lamellosa	0.1	−	0.04	−	−	−
Neptunea laticostata	0.05	0.14	0.42	−	−	−
Neptunea lyrata	0.05	−	0.33	−	−	−
Neptunea pribiloffensis	0.2	−	−	−	−	−
Neptunea multistriata	0.18	0.05	0.42	−	−	−
Neptunea vinosa	0.03	−	−	−	−	−

Neptunea convexa	0.1	−	0.04	−	−	−
Neptunea sp.	0.03	−	−	−	−	−
Clinopegma decora	0.03	0.05	0.13	−	−	−
Clinopegma chikaoi	0.03	0.23	0.04	−	−	−
Neancistrolepis beringiana	0.28	0.14	0.08	−	−	−
Neancistrolepis glabra	−	−	0.04	−	−	−
Neoberingius frielei	0.15	0.09	0.08	−	−	−
Lussivolutopsius hydractiniferus	−	−	0.04	−	−	−
Plisifusus kroyeri	0.08	0.05	0.21	−	−	−
Pyrulofusus deformis	0.03	−	−	−	−	−
Pyrulofusus harpa	−	0.05	0.08	−	−	−
Volutopsius castaneus	0.13	0.14	0.33	−	−	−
Colidae spp.	−	−	0.08	−	−	−
Crepidula sp.	0.03	−	−	−	−	−
Cryptonatica aleutica	0.05	−	0.04	−	−	−
Euspira sp.	−	0.09	−	−	−	−
Boreotrophon sp.	−	−	0.13	−	−	−
Trichotropis bicarinata	0.03	−	−	−	−	−
Asteroidea
Evasterias echinosoma	−	0.05	−	0.42	−	−
Asterias rathbuni	0.08	−	−	−	−	−
Leptasterias polaris	0.13	0.05	0.01	−	−	−
Leptasterias arctica	−	0.05	0.05	−	−	−
Lethasterias nanimensis	0.55	0.45	0.02	0.02	0.05	−
Crossaster papposus	−	−	0.02	0.05	−	−
Leptychaster sp.	−	0.09	−	−	−	−
Ctenodiscus crispatus	0.03	0.05	−	−	−	−
Trophodiscus uber	0.23	0.32	0.2	−	−	−
Diplopteraster multipes	0.1	−	−	−	−	−
Pteraster militaris	−	−	0.01	−	−	−
Pteraster octaster	−	0.09	0.09	−	−	−
Henricia spp.	0.18	0.05	0.12	0.09	−	−
Hippasterias phrygiana	0.05	0.05	0.06	−	−	−
Ceramaster patagonicus	−	0.05	−	−	−	−
Echinoidea
Echinarachnius parma	0.5	0.64	0.08	0.23	0.35	−
Strongylocentrothus pallidus	0.5	0.32	0.21	0.21	0.18	−
Holoturoidea

Cucumaria sp.	−	0.14	−	−	0.06	−
Synallactes nozawai	0.03	−	−	−	−	−
Ophiuroidea
Gorgonocephalus eucnemis	0.23	0.41	0.1	0.05	−	−
Ophiura sarsii	0.1	0.09	0.09	0.02	−	−
Decapoda
Sclerocrangon boreas	−	−	−	−	0.09	−
Argis lar	0.18	0.32	0.08	0.02	0.47	0.3
Argis ochotensis	−	−	0.06	−	−	−
Neocrangon communis	0.13	0.23	0.05	0.05	−	0.17
Crangon dalli	0.08	0.09	0.01	−	0.12	−
Lebbeus groenlandicus	0.03	−	−	−	−	−
Hyas coarctatus	0.18	0.05	0.02	0.09	0.18	0.3
Oregonia gracilis	−	0.14	−	−	−	−
Pandalus borealis	0.03	−	0.02	−	−	0.13
Pandalus goniurus	0.15	0.41	0.07	0.05	0.06	0.26
Labidochirus splendescens	0.03	−	−	−	−	0.3
Pagurus rathbuni	−	−	−	−	0.29	−
Pagurus brandti	0.68	0.41	0.27	0.37	0.47	0.74
Ascidiacea
Ascidiacea varia	0.23	0.45	0.04	0.07	−	0.08
Boltenia ovifera	0.15	0.41	0.13	−	−	−
Boltenia echinata	0.03	0.09	0.04	−	0.18	−
Chelyosoma orientale	0.05	−	−	−	−	−
Halocynthia aurantium	0.28	0.41	0.17	0.14	−	−
Всего видов	61	49	60	20	18	10
Всего видов по годам	85			30

 

Частота встречаемости оставшихся в 2022 г. видов в большинстве случаев уменьшилась (табл. 3), кроме двадцати видов, встречаемость которых увеличилась в одном, реже в двух районах исследования. Половина видов, встречаемость которых увеличилась в 2022 г., относилась к ракообразным (отряд Decapoda), выловленным в районе Авачинского залива и у юго-восточного побережья Камчатки южнее мыса Поворотный, где вымирание других групп донных животных оказалось наибольшим. Из трех видов, найденных в 2022 г. и не указанных в 2018 г., два вида также относились к декаподам, пойманным в Авачинском заливе. Размер ячеи орудия лова не позволил провести учет более мелких ракообразных, например, из отряда Amphipoda, вспышка численности которых отмечена в 2021 и 2022 гг. в верхней сублиторали Авачинского залива (Санамян и др., 2023). Однако увеличение абсолютной биомассы (в 5 раз) и встречаемости ракообразных в зоне нижней сублиторали в Авачинском заливе согласуется с данными Санамян с соавторами о том, что ракообразные в целом не сильно пострадали от последствий ВЦВ, а некоторые из них значительно увеличили численность, вероятно, из-за снижения давления хищников и увеличения кормовой базы, а также снижения конкуренции раков-отшельников за раковины гастропод (Grant, Ulmer, 1974), освободившиеся из-за массовой гибели моллюсков (Санамян и др., 2023). Таким образом, для всего шельфа Авачинского залива характерно увеличение численности и биомассы ракообразных на фоне снижения биоразнообразия остальных групп донных беспозвоночных. Сокращение биомассы бентоса в нижней сублиторали Авачинского залива на 87% согласуется с визуальной оценкой потерь в 80–90% в верхней сублиторали, сделанной ранее Санамян с соавторами (Санамян и др., 2023). Указанное ранее двукратное сокращение видового состава морских беспозвоночных в верхней сублиторали Авачинского залива после ВЦВ в 2020 г. (Санамян и др., 2023) также близко к настоящей оценке в 2.7 раза в нижней сублиторали. Таким образом, биоразнообразие на всем шельфе Авачинского залива понесло 2–3-кратные потери в видовом составе и сокращение численности и биомассы донных животных на 80–90%. Эти показатели являются промежуточными между такими же данными для Кроноцкого залива и шельфа юго-восточного побережья Камчатки южнее мыса Поворотный.

Данные спутникового мониторинга концентрации хлорофилла a у берегов Камчатки в сентябре 2020 г. показали наибольшую площадь самой высокой концентрации хлорофилла a в районе Авачинского залива и у юго-восточного побережья Камчатки (Бондур и др., 2021). Это свидетельствует о том, что причиной гибели донных организмов стали именно последствия воздействия ВЦВ, вызванного динофлагеллятами рода Karenia (Orlova et al., 2022).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

После заморных явлений, произошедших в результате ВЦВ осенью 2020 г., на шельфе Восточной Камчатки от мыса Кроноцкий до южной оконечности Камчатки произошло почти трехкратное обеднение донной фауны как по биомассе, так и по видовому разнообразию. Наименее пострадавшей группой можно считать ракообразных: несмотря на то, что регистрировали гибель ракообразных, их потери были меньше, чем в других группах беспозвоночных, а абсолютная биомасса Decapoda на шельфе Авачинского залива в 2022 г. увеличилась в 5 раз по сравнению с 2018 г. Наиболее пострадавшим является самый южный район от мыса Поворотный до мыса Лопатка, где произошло почти 20-кратное снижение абсолютной биомассы донных беспозвоночных в зоне нижней сублиторали, т.е. погибло 95% учитываемого в приловах траловых съемок зообентоса. Из десяти групп животных, учтенных в 2018 г., осталось менее половины. В 2022 г. в этом районе зарегистрировано тотальное отсутствие представителей шести таксонов высокого ранга: отряда Actiniaria и классов Bivalvia, Gastropoda, Asteroidea, Echinoidea и Ophiuroidea (всего типа Echinodermata); видовое разнообразие уменьшилось в 6 раз (исчезло более 83% видов). Наименее пострадавшим оказался самый северный участок шельфа в районе Кроноцкого залива: абсолютная биомасса сократилась в 1.76 раза (на 43%); из 11 групп донных беспозвоночных, зарегистрированных в 2018 г., в 2022 г. исчезли две − тип Porifera и класс Holothuroidea; видовое разнообразие сократилось в 3 раза (исчезло 67% видов). Шельф Авачинского залива пострадал значительно и занимает промежуточное положение при оценке ущерба между северным и южным районами: абсолютная биомасса сократилась в 7.77 раза (на 87%); из 11 групп донных беспозвоночных исчезли две − отряд Actiniaria и класс Ophiuroidea; видовое разнообразие сократилось в 2.7 раза (исчезло 63% видов).

Учитывая такие критерии, как широкое разнообразие таксонов, подвергшихся воздействию ВЦВ (затронуты почти все группы донных беспозвоночных, вплоть до исчезновения в приловах таксонов высокого уровня от отрядов до типов), высокая доля вымерших видов (65% для всех трех районов), последствия ВЦВ 2020 г. оказались катастрофическими для всего шельфа на востоке Камчатки от мыса Кроноцкий до мыса Лопатка.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Данная работа финансировалась за счет средств бюджетов Камчатского филиала Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии и Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

В данной работе отсутствуют исследования человека и животных.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Sobre autores

T. Morozov

Kamchatka Branch, Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography (KamchatNIRO)

Email: actiniaria@sanamyan.com
ORCID ID: 0000-0001-6782-6921
Rússia, Petropavlovsk-Kamchatsky

N. Sanamyan

Kamchatka Branch, Pacific Institute of Geography, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences

Autor responsável pela correspondência
Email: actiniaria@sanamyan.com
ORCID ID: 0000-0002-9987-0668
Rússia, Petropavlovsk-Kamchatsky

K. Sanamyan

Kamchatka Branch, Pacific Institute of Geography, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences

Email: actiniaria@sanamyan.com
ORCID ID: 0000-0002-7460-3985
Rússia, Petropavlovsk-Kamchatsky

Bibliografia

Arquivos suplementares