Moraria (Baikalomoraria) okunevae sp. n. and Moraria (Baikalomoraria) ornofurcata sp. n. (Copepoda, Harpacticoida, Canthocamptidae) from Lake Baikal
- Autores: Alekseeva T.M.1
-
Afiliações:
- Limnological Institute, Russian Academy of Sciences
- Edição: Volume 103, Nº 10 (2024)
- Páginas: 12-29
- Seção: ARTICLES
- URL: https://journals.rcsi.science/0044-5134/article/view/276087
- DOI: https://doi.org/10.31857/S0044513424100026
- EDN: https://elibrary.ru/tmupkk
- ID: 276087
Citar
Texto integral
Resumo
During the study of coastal harpacticoid communities of Lake Baikal, representatives of two new species were discovered: Moraria (Baikalomoraria) okunevae sp. n. and Moraria (Baikalomoraria) ornofurcata sp. n. Morphologically, both new species are similar to Moraria (Baikalomoraria) spinulosa Borutzky et Okuneva 1972, but differ well in the structure of the caudal rami. The morphology of these species was studied using scanning electron microscopy. An illustrated description is provided, and variability characterized.
Palavras-chave
Texto integral
В озере Байкал обитает 26 видов рода Moraria Scott T. et Scott A. 1893, из них 24 являются его эндемиками (Евстигнеева, Окунева, 2001). Оба неэндемичных вида широко населяют Палеарктику, а в Байкале их можно обнаружить только в прибрежной зоне пролива Малое Море и в местах впадения некоторых рек (Окунева, 1989). На данный момент фауна байкальских морарий разделена на два подрода: Moraria и Baikalomoraria Borutzky 1931, которые включают 4 и 22 вида соответственно (Евстигнеева, Окунева, 2001). Второй подрод разделен на две морфологические группы. Первая из них получила название “werestschagini”, вероятно, в честь одного из первых видов, который был к ней отнесен – Moraria (Baikalomoraria) werestschagini Borutzky 1949; ее представители характеризуются глубокой зазубренностью задних краев сомитов и наличием особого образования на вентральной стороне генитального сомита самок (Боруцкий, 1949). По аналогии вторая группа должна быть названа группой “baikalensis” по виду Moraria (Baikalomoraria) baikalensis Borutzky 1931 (Боруцкий, 1931); сюда относятся виды со слабо выраженной зазубренностью или гладкими краями сомитов и отсутствием нароста на генитальном сомите у половозрелых самок. Помимо этого, обе группы различаются между собой строением эндоподитов P2 и P3 самцов (Боруцкий, 1949, 1952). Первая группа включает только семь, а вторая – 15 видов. По характеру зазубренности заднего края сомитов и наличию нароста на генитальном сомите у половозрелых самок оба описываемых ниже вида могут быть отнесены к группе “werestschagini”.
Цель данной статьи – привести описание самок двух новых для науки видов: Moraria (Baikalomoraria) okunevae sp. n. и Moraria (Baikalomoraria) ornofurcata sp. n., эндемичных для озера Байкал.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал был собран в оз. Байкал, Южная котловина, залив Лиственничный, прибрежная зона напротив мыса Рогатка и причала “Рогатка” (51°52ʹ04.7ʺ N, 104°49ʹ47.9ʺ E) с глубины 8 м с помощью аквалангиста; грунт представлен песком с примесью ила. Далее грунт взмучивали и промывали отфильтрованной байкальской водой через сачок из мельничного газа с ячеей 60 мкм. Материал фиксировали 40%-ным раствором формалина и затем промывали в лаборатории водопроводной водой. Пробу разбирали под бинокуляром МБС-10. Гарпактикоид препарировали, части монтировали в жидкости Фора–Берлезе и жидкости Хойера. Исследование препаратов проводили при помощи микроскопов Nikon Optiphot-2 и Olympus CX21. Все рисунки были изготовлены с помощью микроскопа Nikon Optiphot-2 Drawing Tube. Измерения производили по постоянным препаратам и микрофотографиям в программе “Levenhuk Lite”.
Для сканирующей электронной микроскопии образцы подготавливали следующим образом: особей обезвоживали в 96%-ном этаноле в течение суток, затем держали в гексаметилдисилазане в течение 5 мин; далее рачков рассекали в спирте и части переносили на покрытый клеем столик; производили напыление золотом. Фотографии выполнены на сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) FEI Company Quanta 200.
Описательная терминология дана по: Huys, Boxshall (1991). Описание структур максиллы дано по: Ferrari, Ivanenko (2008). Сокращения, используемые в тексте и обозначениях на рисунках, приведены согласно Huys, Boxshall (1991): P1–P6 – плавательные ножки 1–6, э – эстетаск, акр – акротек. Сокращения в разделах “Материал исследования”: wm – тотальный препарат, swm – столик для СЭМ.
Весь материал, включая голотипы и паратипы, хранится в лаборатории биологии водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН, г. Иркутск.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Семейство Canthocamptidae Brady 1880
Род Moraria Scott A. et Scott T. 1893
Подрод Baikalomoraria Borutzky 1931
Moraria (Baikalomoraria) okunevae Alekseeva sp. n.
(рис. 1–9, 14, 15)
Материал исследования. Всего исследовано 7 самок, все включены в типовую серию. Все особи собраны в озере Байкал, Южная котловина, залив Лиственничный, прибрежная зона напротив мыса Рогатка и причала “Рогатка” (51°52ʹ04.7ʺ N, 104°49ʹ47.9ʺ E), глубина 8 м, песок с примесью ила, от 21 апреля 2023 г., сборщик: водолаз А. П. Федотов. Голотип № H1: wm № H1-210423. Паратип № 1: wm № H2-210423. Паратип № 2: wm № H3-210423. Паратипы № 3–6: swm № x946.
Описание. Самка. Тело (рис. 1A; 2A, 2B). Длина от кончика рострума до дистального края каудальных ветвей 770–850 мкм (среднее 810 мкм, n = 6). Не имеет выраженной окраски. Нукальный орган овальный, расположен по центру цефалоторакса. Интегумент с сенсиллами и рядами волосков. Рельеф отсутствует. Сомиты, несущие P2 и P3, с нукальными органами по бокам. Задние края сомитов глубоко зазубрены.
Рис. 1. Moraria (Baikalomoraria) okunevae sp. n. (A) и Moraria (Baikalomoraria) ornofurcata sp. n. (B), СЭМ-фотографии внешнего вида самок, латерально. Масштаб 300 мкм.
Рис. 2. Moraria (Baikalomoraria) okunevae sp. n., самка, внешний вид: A – дорсально, B – латерально. Масштаб 200 мкм.
Рострум (рис. 5A) широко-треугольный, имеет слабо выраженный продольный киль с вентральной стороны и одну пару сенсилл.
Генитальный двойной сомит (рис. 3A–3C) с рядами шипиков на дорсальной и латеральных сторонах. Генитальное поле (рис. 8B) расположено в верхней половине сомита. Копулятивная по́ра ведет к короткому копулятивному протоку, семенные протоки крупные. Рудиментарная P6 в виде одной оперенной щетинки. На сомите имеется крупное желто-коричневое образование, покрывающее копулятивную по́ру и предположительно участвующее в репродукции.
Рис. 3. Moraria (Baikalomoraria) okunevae sp. n., самка: A – абдомен c P5-несущим сомитом, дорсально; B – абдомен с P5-несущим сомитом, латерально; C – абдомен, вентрально; D – P5-несущий сомит, вентрально. Масштаб 200 мкм.
Свободные абдоминальные сомиты (рис. 3A– 3C) с рядами шипиков вдоль всего заднего края, причем на вентральной стороне они крупнее, чем на дорсальной. Задний край анального сомита окаймлен шипиками, на вентральной стороне над основанием каудальных ветвей еще по одному ряду шипиков. Анальная пластинка полукруглая с мелкими зубчиками. Анальное отверстие расположено терминально между каудальными ветвями.
Каудальные ветви (рис. 3A–3C; 4A–4C; 14A) расширены в дорсо-вентральном направлении, по длине равны анальному сомиту, в полтора раза длиннее своей наибольшей латеральной ширины. Дорсальная сторона с продольным килем, который продолжается примерно до второй трети длины ветвей и на конце образует мощный шип, у основания которого крепится VII щетинка. На дистальном конце ветвей у основания апикальных щетинок имеется ряд шипиков с вентральной стороны. I и II щетинки расположены в конце первой четверти; III щетинка – в конце первой половины латерального края; IV щетинка немного короче каудальных ветвей и вооружена шипиками; V щетинка почти в полтора раза длиннее каудальных ветвей, вздута в основании и на конце вооружена шипиками; VI щетинка короткая и голая; VII щетинка на двойном цоколе (основании).
Рис. 4. Moraria (Baikalomoraria) okunevae sp. n., СЭМ-фотографии каудальных ветвей самок: A – вентрально; B, C – латерально. Масштаб 50 мкм.
Антеннулы (рис. 5A) 7-сегментные. Первый сегмент самый широкий, с одной щетинкой и двумя рядами шипиков с передней стороны. Второй сегмент с девятью щетинками, одна из них с цоколем (основанием). Третий сегмент с шестью щетинками, две из них с цоколем. Четвертый сегмент с одной свободной щетинкой и сросшимися в основании щетинкой и эстетаском. Пятый сегмент с одной щетинкой с цоколем. Шестой сегмент с тремя щетинками, одна из них с цоколем. Седьмой сегмент с семью щетинками, шесть из которых с цоколем, и акротеком. Формула вооружения: 1-[1], 2-[9], 3-[6], 4-[1+(1+э)], 5-[1], 6-[3], 7-[7 + акр].
Рис. 5. Moraria (Baikalomoraria) okunevae sp. n., самка: A – антеннула и рострум, дорсально; B – антенна, фронтально. Масштаб 100 мкм.
Антенны (рис. 5B). Кокса с рядом шипиков. Аллобазис голый; щетинки аллобазиса односторонне перистые. Экзоподит односегментный с тремя двусторонне перистыми щетинками. Свободный эндоподальный сегмент в средней части имеет два мощных шипа и два ряда шипиков, расположенных фронтально; в апикальной части два шипа, две коленчатые (геникулирующие) щетинки, одна оперенная и одна короткая щетинки, а также ряд шипиков.
Ламбрум (рис. 6A, 6B) ромбовидный, на дистальном крае внешней стороны ряд длинных волосков, на внутренней стороне ряд шипиков и мелкие зубчики, расположенные как на рисунке.
Рис. 6. Moraria (Baikalomoraria) okunevae sp. n., самка: A – ламбрум, внешняя сторона; B – ламбрум, внутренняя сторона; C – мандибула, фронтально; D – максиллула, фронтально; E – максилла, фронтально; F – максиллипед, каудально. Масштаб 100 мкм.
Мандибулы (рис. 6C). Кокса крепкая с полукруглым рядом шипиков в проксимальной части, гнатобаза с хорошо развитыми округлыми раздвоенными зубами и односторонне перистой щетинкой. Пальпа двухсегментная: базис несет ряд шипиков, эндоподит с четырьмя апикальными щетинками.
Максиллулы (рис. 6D). Прекокса с рядом шипиков на дистальном крае; прекоксальный артрит с семью шипами, дистальной щетинкой и двумя щетинками на фронтальной стороне. Коксальный эндит с одной голой и одной односторонне перистой щетинками. Аллобазис с тремя дистальными щетинками (одна из которых перистая) и пятью щетинками на внешнем крае.
Максиллы (рис. 6E). Базис с двумя эндитами, проксимальный эндит с двумя односторонне перистыми щетинками и одной голой щетинкой, дистальный эндит с двумя односторонне перистыми щетинками; на внешнем крае два ряда шипиков. Проксимальный сегмент эндоподита в виде мощного когтя с шипиками, с одной щетинкой на фронтальной стороне, одной щетинкой и по́рой на каудальной. Дистальный сегмент эндоподита несет две щетинки.
Максиллипеды (рис. 6F). Синкокса с односторонне перистой щетинкой на дистальном выступе и двумя рядами шипиков. Базис с рядом шипиков на фронтальной стороне и двумя внешними рядами маленьких шипиков. Эндоподит несет мощный коготь и щетинку.
Р1 (рис. 7A). Интеркоксальный склерит прямоугольный. Прекокса с рядом шипиков по внешнему краю. Кокса прямоугольная, с рядами шипиков по внешнему краю и на передней стороне. Базис с внешним и наружным шипами, рядами шипиков у основания шипов и эндоподита и одной по́рой. Экзоподит трехсегментный, на каждом сегменте есть ряд шипиков, идущий с внешнего края на передний дистальный край; проксимальный и медиальный сегменты с шипом на внешнем дистальном углу; дистальный сегмент с четырьмя элементами (два внешних шипа, апикальная и внутренняя щетинки, подкрученные в дистальной части). Эндоподит двухсегментный, на каждом сегменте есть ряд шипиков, идущий с внешнего на передний дистальный край; проксимальный сегмент с одной щетинкой; дистальный сегмент с четырьмя элементами (две короткие внутренние щетинки, одна апикальная щетинка, подкрученная в дистальной части, и длинный апикальный шип).
Рис. 7. Moraria (Baikalomoraria) okunevae sp. n., самка: A – P1, передняя сторона; B – P2, передняя сторона; C – P3, передняя сторона; D – P4, передняя сторона. Масштаб 100 мкм.
Р2 (рис. 7B). Интеркоксальный склерит вогнутый. Прекокса с рядом шипиков. Кокса прямоугольная, с рядами шипиков на внешнем крае и на передней стороне. Базис с внешним шипом, двумя рядами шипиков у основания шипа и эндоподита и одной по́рой. Экзоподит трехсегментный, каждый сегмент с рядом шипиков, который идет от внешнего к переднему дистальному краю; проксимальный и медиальный сегменты с шипом на внешнем дистальном углу; дистальный сегмент с четырьмя элементами (два внешних шипа, апикальная и внутренняя щетинки). Эндоподит двухсегментный; проксимальный сегмент со щетинкой на внутреннем крае и шипиком на внешнем крае; дистальный сегмент с рядом шипиков на внешнем крае и тремя элементами (три апикальные щетинки).
Р3 (рис. 7C). Интеркоксальный склерит более вогнутый. Прекокса, протоподит и экзоподит как на P2; базис с голой внешней щетинкой. Эндоподит двухсегментный; проксимальный сегмент со внутренней щетинкой и шипиком на внутреннем крае; дистальный сегмент с рядом шипиков на внешнем крае и четырьмя элементами (одна внутренняя и три апикальные щетинки).
Р4 (рис. 7D). Интеркоксальный склерит, прекокса, протоподит и экзоподит как на P2; базис с голой внешней щетинкой. Эндоподит такого же строения, как на P3.
Формула вооружения плавательных ног представлена в табл. 1.
Таблица 1. Формула вооружения плавательных ног (по: Lang, 1934) самки Moraria (Baikalomoraria) okunevae sp. n.
Нога | Экзоподит | Эндоподит |
P1 | 0; 0; 2,2 | 1; 2,2 |
P2 | 0; 0; 2,2 | 1; 3 |
P3 | 0; 0; 2,2 | 1; 1,3 |
P4 | 0; 0; 2,2 | 1; 1,3 |
Р5 (рис. 8A). Базиэндоподит треугольный, с шестью двусторонне перистыми шипами и одной по́рой на внутренней доле, на сетофоре ряд шипиков и внешняя щетинка. Экзоподит почти овальный, с четырьмя или пятью элементами (один внутренний двусторонне перистый шип, две апикальные щетинки, длинная из которых оперена, и один или два внешних шипа), и одним внутренним шипиком.
Рис. 8. Moraria (Baikalomoraria) okunevae sp. n. (A, B) и Moraria (Baikalomoraria) ornofurcata sp. n. (C), самки: A, C – P5, передняя сторона; B – генитальное поле. Масштаб, мкм: A, C – 100, B – 50.
Самец неизвестен.
Изменчивость. У паратипа № 1 на дистальном сегменте одного из эндоподитов P3 имеются две внутренние щетинки вместо одной, как у остальных исследованных особей. У паратипов № 1 и 2 на проксимальном сегменте эндоподита P4 отсутствуют внешние шипики. Количество элементов вооружения экзоподита P5 варьирует от четырех до пяти: один-два внутренних шипа, две апикальные щетинки, один-два внешних шипа в разных комбинациях. Вооружение экзоподитов P5 зачастую различается в рамках одной особи. Подробно изменчивость строения плавательных ног представлена на рис. 15. Строение и вооружение каудальных ветвей в рамках типовой серии постоянно (рис. 4A–4C; 9A–9D).
Рис. 9. Moraria (Baikalomoraria) okunevae sp., каудальные ветви паратипов № 1 (A, B) и № 2 (C, D): A, C – дорсально; B, D – латерально. Масштаб 50 мкм.
Примечания. Непостоянство вооружения экзоподита P5 (важный таксономический признак для гарпактикоид) характерно и для переописанных нами ранее байкальских видов рода Moraria: Moraria (Baikalomoraria) longicauda Borutzky 1952 и Moraria (Baikalomoraria) werestschagini Borutzky 1949 (Алексеева и др., 2023; Алексеева, Тимошкин, 2023).
Сравнение. Форма ветвей M. (B.) oku-nevae на латеральном виде наиболее сходна с M. (B.) werestschagini и Moraria (Baikalomoraria) coronata Borutzky 1952 (табл. 2). На латеральном виде ветви M. (B.) werestschagini являются прямоугольными, а у нового вида – округлыми; у ранее описанного вида полностью отсутствует дополнительное вооружение в виде рядов шипиков на дорсальной и вентральной сторонах, характерное для M. (B.) okunevae. Апикальные щетинки ветвей M. (B.) werestschagini очень короткие, у нового вида эти же щетинки длиннее; длина V щетинки ранее описанного вида достигает около половины длины ветвей, а сама щетинка голая, у M. (B.) okunevae V щетинка в 1.2– 1.5 раза длиннее ветвей и вооружена; IV щетинка M. (B.) werestschagini также не вооружена, в отличие от нового вида. Задние края абдоминальных сомитов M. (B.) werestschagini вооружены шипиками только на вентральной стороне, а у M. (B.) okunevae ряды шипиков полностью окаймляют задний край сомитов (в том числе на дорсальной стороне), а длина шипиков почти вдвое превышает таковую у M. (B.) werestschagini.
Таблица 2. Сравнение морфологических признаков самок Moraria (Baikalomoraria) okunevae sp. n. и Moraria (Baikalomoraria) ornofurcata sp. n. с наиболее сходными с ними видами из озера Байкал
Вид | Строение заднего края сомитов | Форма каудальных ветвей (латерально); отношение их длины к наибольшей ширине | Расположение шипиков на каудальных ветвях | Отношение длины ветвей к длине V щетинки | Вооружение IV/VI щетинок |
Moraria (Baikalomoraria) okunevae sp. n. | Отчетливо зазубренный | Овальные; 1.5 : 1 | Д, В, А | 1: 1.5 | Вооружена / голая |
Moraria (Baikalomoraria) ornofurcata sp. n. | Отчетливо зазубренный | Конические; 1.3 : 1 | Д, В, А | 1: 3.3 | Обе вооружены |
Moraria (Baikalomoraria) spinulosa Borutzky et Okuneva 1972 | Гладкий | Прямоугольные; 2 : 1 | Д, В, А | 1: 1.2 | Обе вооружены |
Moraria (Baikalomoraria) werestschagini Borutzky 1949 | Отчетливо зазубренный | Прямоугольные, с закругленными дистальными углами; 1.5 : 1 | А | 2: 1 | Обе голые |
Moraria (Baikalomoraria) coronata Borutzky 1952 | Отчетливо зазубренный | Овальные; 1.2 : 1 | Д, А | 3: 1 | Обе голые |
Примечания. Д – дорсально, В – вентрально, А – апикально.
Каудальные ветви M. (B.) coronata округлые (отношение длины ветвей к их латеральной ширине 1.2 : 1), а у нового вида – овальные (то же соотношение – 1.5 : 1). Ветви M. (B.) coronata вооружены шипиками только на дорсальной стороне, вентральный край голый. Дорсальный киль ветвей у M. (B.) coronata не оканчивается шиповидным выростом, в отличие от киля ветвей M. (B.) okunevae. Апикальные щетинки M. (B.) coronata сильно редуцированы (очень тонкие и короткие), в отличие от щетинок нового вида, у которого они нормально развиты.
По характеру дополнительного вооружения каудальных ветвей в виде рядов шипиков, особи нового вида отдаленно сходны с M. (B.) spinulosa, но хорошо отличаются от него сильно расширенной формой ветвей на латеральном виде; у ранее описанного вида задние края сомитов гладкие, а у M. (B.) okunevae – отчетливо зазубренные.
Распространение. Эндемик оз. Байкал, обнаружен в заливе Лиственничный, прибрежная зона напротив мыса Рогатка и причала “Рогатка” (глубина 8 м). Обитает на песке с примесью ила.
Этимология. Вид назван в честь Окуневой Галины Леонидовны, специалиста по фауне гарпактикоид озера Байкал, сделавшей огромный вклад в исследования этой интереснейшей группы.
Moraria (Baikalomoraria) ornofurcata Alekseeva sp. n.
(рис. 1, 8, 10–14, 16)
Материал исследования. Всего исследовано 10 самок, все включены в типовую серию. Все особи собраны в озере Байкал, Южная котловина, залив Лиственничный, прибрежная зона напротив мыса Рогатка и причала “Рогатка”, глубина 8 м, песок с примесью ила, от 21 апреля 2023 г., сборщик: водолаз А. П. Федотов. Голотип № H2: wm № H4-210423. Паратип № 1: wm № H5- 210423. Паратип № 2: № wm H6–210423. Паратип № 3: wm № H7-210423. Паратип № 4: wm № H8-210423. Паратип № 5: wm № H9–210423. Паратипы № 6–9: swm № x946.
Описание. Самка. Тело (рис. 1B; 10A, 10B). Длина от кончика рострума до дистального края каудальных ветвей 780–820 мкм (среднее 805 мкм, n = 8). Не имеет выраженной окраски. Нукальный орган овальный, расположен в углублении по центру цефалоторакса. Интегумент с сенсиллами и рядами шипиков. Рельеф отсутствует. Сомиты, несущие P2 и P3, с нукальными органами по бокам. Задние края сомитов глубоко зазубрены.
Рис. 10. Moraria (Baikalomoraria) ornofurcata sp. n., самка, внешний вид: A – дорсально, B – латерально. Масштаб 200 мкм.
Антеннулы, антенны, ламбрум, мандибулы, максиллулы, максиллы, максиллипеды, P1–P4, рострум, генитальный двойной сомит и абдоминальные сомиты как у предыдущего вида; на вентральной стороне анального сомита над основанием каудальных ветвей нет дополнительного ряда шипиков.
Каудальные ветви (рис. 11A–11С; 12A–12D; 14B) чуть короче анального сомита и в полтора раза длиннее своей наибольшей ширины. Дорсальная сторона с продольным килем; киль продолжается до третьей четверти длины ветвей и на конце образует мощный шип, у основания которого крепится VII щетинка. Вдоль киля идет два ряда шипиков: один из которых расположен на самом киле, а второй – с внешней стороны киля. На дистальном конце ветвей у основания апикальных щетинок имеется ряд шипиков с вентральной стороны. I и II щетинки расположены в конце первой трети латерального края; III – в конце второй трети латерального края; IV щетинка короткая и голая либо несет мелкие тонкие шипики; V щетинка в виде мощного шипа; VI щетинка короткая и голая; VII щетинка на двойном цоколе.
Рис. 11. Moraria (Baikalomoraria) ornofurcata sp. n., самка: A – абдомен c P5-несущим сомитом, дорсально; B – абдомен с P5-несущим сомитом, латерально; C – абдомен, вентрально; D – P5-несущий сомит, вентрально. Масштаб 200 мкм.
Рис. 12. Moraria (Baikalomoraria) ornofurcata sp. n., СЭМ-фотографии каудальных ветвей самки: A – дорсально; B – вентрально; C, D – латерально. Масштаб 50 мкм.
Р5 (рис. 8C). Базиэндоподит треугольный, с шестью двусторонне перистыми шипами, одной по́рой и рядом шипиков в основании экзоподита, на сетофоре ряд шипиков и внешняя щетинка. Экзоподит почти овальный, с четырьмя–шестью элементами (один–два внутренних двусторонне перистых шипа, две апикальные щетинки, длинная из которых оперена, и один или два внешних шипа), и одним внутренним шипиком.
Самец неизвестен.
Изменчивость. На внешней стороне проксимального сегмента одного из эндоподитов P2 у паратипов № 1 и 3 вместо одного крупного шипа есть три тонких шипика. Количество внутренних щетинок на дистальном сегменте эндоподитов P3 и P4 варьирует от одной до двух. У голотипа и паратипа № 4 проксимальный и дистальный сегменты одного из эндоподитов P4 срощены. Количество внешних шипиков на проксимальных сегментах эндоподитов P2–P4 может меняться от одного мощного шипика до трех более мелких. Количество элементов вооружения экзоподита P5 варьирует от трех до шести: один-два внутренних шипа (могут отсутствовать); две апикальные щетинки; один-два внешних шипа. Вооружение каждой пары эндоподитов P2–P5 часто является разным у одной особи. Подробно изменчивость строения плавательных ног представлена на рис. 16. Дополнительное вооружение каудальных ветвей у особей типовой серии варьирует (рис. 13A–13H). На дорсальной стороне ветвей у паратипа № 2 есть три ряда шипиков вместо двух. На вентральной стороне ветвей паратипов № 2, 3 и 5 количество шипов значительно меньше, чем у остальных особей.
Рис. 13. Moraria (Baikalomoraria) ornofurcata sp. n., каудальные ветви самок дорсально (A, C, E, G) и вентрально (B, D, F, H): A, B – паратип № 1; C, D – паратип № 2; E, F – паратип № 3; G, H – паратип № 5. Масштаб 100 мкм.
Сравнение. По строению каудальных ветвей особи M. (B.) ornofurcata наиболее сходны с Moraria (Baikalomoraria) spinulosa Borutzky et Okuneva 1972 (табл. 2). Ветви обоих видов имеют дополнительное вооружение в виде рядов мелких шипиков на дорсальной и вентральной сторонах. Ветви нового вида с латеральной стороны более короткие и широкие, в отличие от ранее описанного вида: отношение длины к ширине ветвей у M. (B.) ornofurcata 1.3 : 1, а у M. (B.) spinulosa 2 : 1 (Боруцкий, Окунева, 1972). Апикальные щетинки M. (B.) spinulosa короче, чем у нового вида. У ранее описанного вида отношение длины ветвей к длине V щетинки составляет 1 : 1.1–1.2, а у нового вида – 1 : 3.3; т. е. V щетинка нового вида значительно длиннее. Сомиты M. (B.) spinulosa гладкие, а у M. (B.) ornofurcata ясно зазубренные.
Распространение. Эндемик оз. Байкал, обнаружен в заливе Лиственничный, прибрежная зона напротив мыса Рогатка и причала “Рогатка” (глубина 8 м). Обитает на песке с примесью ила.
Этимология. Название вида является производным от слов “orno” – “украшать, вооружать” и “furca” – “фурка, каудальные ветви”.
Несмотря на то, что оба новых вида встречены совместно в одном местообитании, они хорошо различаются строением каудальных ветвей (рис. 14A, 14B). К сожалению, самцы M. (B.) okunevae и M. (B.) ornofurcata нами не обнаружены не только в исходной пробе, но и при повторных сборах в июне и сентябре в окрестностях типового местонахождения; в феврале в Больших Котах на тех же глубинах особи этих видов также не обнаружены. Вероятно, оба вида являются редкими.
Рис. 14. Moraria (Baikalomoraria) okunevae sp. n. (A) и Moraria (Baikalomoraria) ornofurcata sp. n. (B), каудальные ветви самок, латерально. Масштаб 50 мкм.
Строение эндоподитов P2–P5 обычно является надежным диагностическим признаком для разных таксонов гарпактикоид (Боруцкий, 1952). Как показано в этой и предшествующих работах (Алексеева и др., 2023; Алексеева, Тимошкин, 2023), для байкальских морарий данные признаки не могут быть использованы как надежные систематические, поскольку у одной особи эндоподиты данных ног могут иметь разное вооружение (рис. 15; 16). Обычно это характерно для экзоподитов P5, строение которых ранее и использовалось в качестве основного таксономического признака наряду со строением каудальных ветвей (Боруцкий, 1952; Окунева, 1989). Возникает вопрос: какие же признаки могут использоваться для систематики байкальских морарий? По нашим наблюдениям, в рамках вида устойчивы следующие признаки: форма каудальных ветвей (дорсально и латерально); наличие или отсутствие киля и шиповидного выроста в основании VII щетинки; степень развития апикальных щетинок и их вооружение; наличие на ветвях дополнительного вооружения в виде шипиков (но их количество может варьировать).
Рис. 15. Moraria (Baikalomoraria) okunevae sp. n., схема изменчивости некоторых конечностей самок типовой серии.
Рис. 16. Moraria (Baikalomoraria) ornofurcata sp. n., схема изменчивости некоторых конечностей самок типовой серии.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор благодарен Е. Б. Фефиловой (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН) за предоставление данных о морфологии типовых экземпляров M. (B.) spinulosa.
Автор благодарен сотрудникам Лимнологического института СО РАН: А.П. Федотову и Т.Ю. Майор за отбор проб; сотрудникам Приборного центра “Электронная микроскопия”, входящего в состав Объединенного Центра ультрамикроанализа ЛИН СО РАН.
ФИНАНСИРОВАНИЕ
Работа выполнена в рамках госбюджетного проекта № 0279-2021-0007 “Комплексные исследования прибрежной зоны озера Байкал: многолетняя динамика сообществ под воздействием различных экологических факторов и биоразнообразие; причины и последствия негативных экологических процессов”.
СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ
В данной работе отсутствуют исследования животных, соответствующих критериям Директивы 2010/63/EU.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.
Sobre autores
T. Alekseeva
Limnological Institute, Russian Academy of Sciences
Autor responsável pela correspondência
Email: atm171@mail.ru
Rússia, Irkutsk, 664033
Bibliografia
- Алексеева Т. М., Шевелева Н. Г., Тимошкин О. А., 2023. Переописание Moraria (Baikalomoraria) longicauda Borutzky, 1952 (Copepoda, Harpacticoida, Canthocamptidae) из озера Байкал // Зоологический журнал. Т. 102. № 7. С. 751–766.
- Алексеева Т. М., Тимошкин О. А., 2023. Переописание Moraria (Baikalomoraria) werestschagini Borutzky 1949 (Copepoda, Harpacticoida, Canthocamptidae) из озера Байкал // Зоологический журнал. Т. 102. № 9. С. 1000–1020.
- Боруцкий Е. В., 1931. Пресноводная фауна. Пресноводные и солоноватоводные Harpacticoida СССР. Вып. 3. Л.: Печатня. 246 с.
- Боруцкий Е. В., 1949. Материалы по фауне Copepoda – Harpacticoida из озера Байкал. Род Moraria // Доклады Академии Наук СССР. Т. 64. № 6. 873–876.
- Боруцкий Е. В., 1952. Harpacticoida пресных вод. Фауна СССР. Ракообразные. Т. 3. № 4. М. – Л.: Изд-во Академии наук СССР. 426 с.
- Боруцкий Е. В., Окунева Г. Л., 1972. Новые виды Copepoda Harpacticoida из Южного Байкала // Бюллетень Московского общества испытателей природы, Отдел биологии. Т. 77. № 2. С. 60–69.
- Евстигнеева Т. Д., Окунева Г. Л., 2001. Гарпактициды (Harpacticoida) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. Т. I. Водоемы и водотоки Восточной Сибири и Северной Монголии. Кн. 1. С. 451–467.
- Окунева Г. Л., 1989. Гарпактициды озера Байкал. Иркутск: Изд-во Иркутского университета. 152 с.
- Ferrari F. D., Ivanenko V. N., 2008. The identity of protopodal segments and the ramus of maxilla 2 of copepods (Copepoda) // Crustaceana. V. 81. № 7. P. 823–835.
- Huys R., Boxshall G. A., 1991. Copepod Evolution. London: The Ray Society Publ. 468 p.
- Lang K., 1934. Marine Harpacticiden von der Campbell-Insel und einigen anderen südlichen Inseln // Acta Universitatis Lundensis, New Series. V. 2. № 30. P. 1–56.
Arquivos suplementares
