Biodiversity of the brittle star faunas of Russia’s seas (Echinodermata, Ophiuroidea)

Full Text

Фауна морей, омывающих берега России, с разной степенью интенсивности исследуется уже на протяжении полутораста лет. За этот период разными зарубежными и отечественными авторами для этих морей были опубликованы ценные материалы о видовом составе, распространении и встречаемости различных таксонов. В большинстве случаев данные по некоторым группам организмов приводились совместно с данными по другим таксонам (комплексные фаунистические работы) или отдельно по крупным таксонам (иглокожим, моллюскам и т. д.). В связи с этим сведения о фауне офиур, или змеехвосток, можно извлечь преимущественно из публикаций, посвященных иглокожим в целом (Анисимова, 1988, 2000, 2003; Ахметчина, 2007; Бажин, 1987; Баранова, 1952, 1955, 1962, 1964, 1971, 1976; Баранова, Савельева, 1972; Горбунов, 1932, 1933; Дьяконов, 1926, 1933, 1938, 1949, 1952, 1952а, 1955, 1958; Смирнов, Смирнов, 1990, 1994, 2006, 2009, 2009а; Список видов…, 2001; Пергамент, 1945; Шорыгин, 1926, 1928; Явнов, 2010; Anisimova, Cochrane, 2003; Mironov et al., 2018). Поэтому немногочисленные работы, в основе которых лежат данные непосредственно по этой группе иглокожих, представляют особую ценность для анализа фауны офиур морей России (Clark, 1911; Matsumoto, 1917; Дьяконов, 1954; Piepenburg, 2000; Piepenburg, Schmid, 1996; Смирнов, Смирнов, 2013; Смирнов, 2001, 2004, 2010; Литвинова, 2010; Стратаненко, 2022; Стратаненко, Денисенко, 2017; Stöhr et al., 2024). Ниже мы приводим краткий хронологический обзор наиболее значимых публикаций. В этих работах так или иначе имеется информация о видовом составе и распространении змеехвосток, обитающих в морях России.

В начале XX века крупный американский зоолог Clark (1911) публикует статью по офиурам Северной Пацифики, в которой для Охотского моря указывает 14 видов змеехвосток. К сожалению, часть из приведенных в списке названий видов этой статьи в настоящее время не соответствуют современной систематике. Немного позже японский зоолог Matsumoto (1917) выпускает монографию, посвященную офиурам Японского моря и разработанной им новой альтернативной классификации этого класса. Однако большинство исследователей данную классификацию не приняли.

В 1926 г. выходит статья Дьяконова (1926) по фауне иглокожих Баренцева, Карского и Белого морей, в которую он включает определитель 22 видов офиур. Практически одновременно с А. М. Дьяконовым свои работы выпускает другой крупный специалист по иглокожим – А. А. Шорыгин. В 1926 г. он публикует данные по распространению и биологии иглокожих Белого моря, в том числе 8 видов офиур (Шорыгин, 1926). В 1928 г. этот же автор выпускает обширную статью по иглокожим Баренцева моря (Шорыгин, 1928), в ней приводятся довольно подробные сведения о встречаемости в этом море 20 видов офиур.

В 1930–1950-х годах ведутся активные исследования северных и дальневосточных морей России. Важные сведения по видовому составу и распространению змеехвосток в этот период были опубликованы А. М. Дьяконовым в ряде статей и монографий, посвященных фауне иглокожих арктических и дальневосточных морей России (Дьяконов, 1933, 1938, 1945, 1949, 1952, 1952а, 1954, 1955, 1958). Среди работ этого автора следует отдельно отметить определители иглокожих северных и дальневосточных морей (Дьяконов, 1933, 1949) и обобщающую работу по фауне офиур морей СССР (Дьяконов, 1954). Обширный район исследования позволил А. М. Дьяконову провести детальный зоогеографический анализ, результаты которого он опубликовал в двух статьях (Дьяконов, 1945, 1955).

В 40-е годы также выходит работа Пергамента (1945), посвященная бентосу Карского моря с перечислением всех видов (в том числе офиур), отмеченных в нем. В 1946 г. К. Н. Виноградовым была защищена докторская диссертация по фауне прикамчатских вод Тихого океана, содержащая много ценной информации о видовом составе и распространении офиур в этом регионе (Виноградов, 1946).

В 1950–1970-х годах изучение иглокожих, в частности офиур, в морях России продолжили ученики А. М. Дьяконова – З. И. Баранова и Т. С. Савельева. Под их авторством опубликованы данные об офиурах арктических (Баранова, 1964) и дальневосточных морей (Баранова, 1952, 1955, 1962, 1971, 1976), а также Черного моря (Баранова, Савельева, 1972). Особого внимания заслуживает кандидатская диссертация Барановой (1952) по фауне иглокожих Берингова моря и прикамчатских вод Тихого океана, а также опубликованная ею статья (Баранова, 1955) с описанием 4 новых видов офиур.

Позднее Бажин (1987) выпускает статью о фауне иглокожих Авачинской губы, в которой приводятся краткие сведения о распространении 2 видов офиур. В 1988 г. Анисимова (1988) защищает кандидатскую диссертацию по теме “Структура фауны, распределение и экология иглокожих Баренцева моря и сопредельных районов Северного Ледовитого океана”, в которой приводятся материалы о 22 видах офиур.

В 1990-е и первое десятилетие XXI века продолжаются активные исследования арктических морей. На основе материала, собранного ранее и в этот период, выходят сборники по фауне морей. В этих сборниках публикуются данные, в том числе, по иглокожим (Смирнов, Смирнов, 1990, 1994, 2006, 2009) и видовые списки офиур, составленные Смирновым (2001, 2004, 2010). В этот же период немецкий биолог Piepenburg выпускает свою работу по офиурам арктических морей (Piepenburg, 2000), в ней он рассматривает акватории морей Баренцева и Лаптевых. Значимые материалы по иглокожим также выходят под авторством Анисимовой для Баренцева (Анисимова, 2000) и Карского морей (Анисимова, 2003).

К 2010 г. накопленные материалы по фауне иглокожих дальневосточных морей России были представлены в виде атласа иглокожих и асцидий, включающий изображения и подробную информацию о 13 видах офиур (Явнов, 2010).

Ценными данными о видовой представленности офиур в различных районах Мирового океана также является опубликованный каталог, составленный на основе коллекции Лаборатории донной фауны океана при Институте океанологии им. П. П. Ширшова (Литвинова, 2010). Сводные же списки офиур непосредственно для морей России за весь период их исследований были составлены отдельно для евразийских морей и прилежащих глубоководных частей Арктики (Смирнов, 2001) и дальневосточных морей России (Смирнов, Смирнов, 2013). Первый список включал 30 видов змеехвосток, а второй – 78. Однако с учетом данных современных исследований в оба эти списка необходимо внести уточнения по распространению видов, а их систематическое положение необходимо привести в соответствие с действующей систематикой этого класса (Stöhr et al., 2024). Так, для дальневосточных морей на настоящий момент не учтены новые данные по 10 видам офиур глубоководных районов Охотского моря (Mironov et al., 2018). Одна из наиболее поздних работ по офиурам морей Российской Арктики – диссертация Стратаненко (2022), в которой приводятся и уточняются современные сведения о видовом составе, биоразнообразии, биогеографии, распространении и условиях обитания офиур в морях российской Арктики.

Таким образом, на настоящий момент мы имеем несколько разрозненные, а в отдельных случаях не актуальные данные о фауне офиур морей России. В данной статье проводятся уточнение и обобщение имеющихся материалов по исследованию фауны офиур морей России с целью составления общего списка видов змеехвосток, встречающихся в морях Российской Федерации, а также анализа их биоразнообразия.

Материал и методика

Район исследования включает в себя моря, омывающие берега Российской Федерации. Моря Северного Ледовитого океана – Баренцево, Белое, Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское и Чукотское (рис. 1А), а также Черное море рассматриваются в работе в географических границах (рис. 1B). Для морей Дальнего Востока в основном анализируются районы, приведенные на рис. 2.

 

Рис. 1. Карта района исследований: А – моря Северного Ледовитого океана, В – Черное море.

 

Рис. 2. Районы исследований в Дальневосточных морях (по: Список видов …, 2013): 1 – Японское море; 2 – Юго-Восточный Сахалин и Южные Курильские острова; 3 – Охотское море; 4 – Средние и Северные Курильские острова, юго-восточная часть полуострова Камчатка и Командорские острова; 5 – Берингово море.

 

Материалом для настоящей работы послужили опубликованные данные (Анисимова, 1988, 2000, 2003; Ахметчина, 2007; Бажин, 1987; Баранова, 1952, 1955, 1962, 1964, 1971, 1976; Баранова, Савельева, 1972; Горбунов, 1932, 1933; Дьяконов, 1926, 1933, 1938, 1949, 1952, 1952а, 1954, 1955, 1958; Смирнов, Смирнов, 1990, 1994, 2006, 2009, 2009а; Пергамент, 1945; Шорыгин, 1926, 1928; Явнов, 2010; Anisimova, Cochrane, 2003; Mironov et al., 2018; Clark, 1911; Matsumoto, 1917; Piepenburg, 2000; Piepenburg, Schmid, 1996; Смирнов, Смирнов, 2013; Смирнов, 2001, 2004, 2010; Литвинова, 2010; Стратаненко, 2022; Стратаненко, Денисенко, 2017; Stöhr et al., 2024) распространения офиур в рассматриваемых морях с привлечением фондовых коллекционных материалов ЗИН РАН и КФ ТИГ ДВО РАН. Часть материала была собрана во время научных экспедиций КФ ТИГ ДВО РАН в период с 1982 по 2023 г. в литоральной и сублиторальной зонах Охотского и Берингова морей (глубины от 3 до 580 м) и обработана непосредственно авторами. Кроме этого, были проанализированы данные отчетов Института Аляски США по Чукотскому морю (Blanchard et al., 2010, 2010а, 2011; Blanchard, Knowlton, 2013, 2013а, 2014; Blanchard, 2015).

Актуализация видовых названий и оценка принадлежности их к тому или иному таксономическому рангу проводились на основе единой базы данных по морским животным (WoRMS Editorial Board, 2024: [сайт]. URL: www.marinespecies.org).

Для исследования особенностей биоразнообразия офиур, оценки обособленности и сходства фаун в исследуемых районах применялись различные показатели. Были рассчитаны родовой коэффициент, прогнозируемое количество видов (Williams, 1947; Голиков, Скарлато, 1971). Соотношение автохтонных и аллохтонных тенденций в формировании фауны офиур исследуемых морей на уровне вида определялось по показателю насыщенности видового состава (отношение разницы между фактическим и прогнозируемым количеством видов к фактическому количеству зарегистрированных видов в конкретном море) (Малышев и др., 2000), а также значению родового коэффициента (РК) – отношения количества видов к общему количеству родов (Малышев, 1969).

Оценка сходства фаун офиур исследуемых районов по видовому составу выполнялась посредством кластеризации данных в программе PAST 4.04 (Hammer et al., 2001). Построение дендрограммы осуществлялось методом усредненного парного группового присоединения (paired group), в качестве меры сходства использовался индекс Кульчинского (Песенко, 1982).

Дополнительно в сравнительных целях были вычислены коэффициенты видового сходства Чекановского–Серенсена (Песенко, 1982).

Результаты и обсуждение

На основе проанализированного материала в общий список видов офиур морей, омывающих берега Российской Федерации, было включено 99 видов, принадлежащих 6 отрядам, 16 семействам и 37 родам. Из общего числа видов (99) в Японском море обитает 38, в Охотском – 54, в Беринговом – 43, в Белом – 5, в Баренцевом – 22, в Карском – 12, в Лаптевых – 13, в Восточно-Сибирском и Чукотском по 10 и в Черном – 4 (табл. 1). Кроме этого, в таблице приведены виды, нахождение которых в границах обсуждаемых морей в целом (или отдельных морей) вызывает сомнения, поэтому они не включены нами в общее количество видов. В числе этих видов были следующие: Ophiura ophiura (Linnaeus, 1758), Ophiosabine anomala (G. O. Sars, 1872), Ophiactis balli (W. Thompson, 1840). Все эти виды, по данным опубликованного атласа мегабентосных организмов Баренцева моря и сопредельных вод (Атлас …, 2018), встречаются не в самом Баренцевом море, а на акватории, прилегающей к нему с запада, и с подтоком теплых вод могут в отдельные годы отмечаться в крайних западных районах моря, не являясь при этом постоянными обитателями данного моря.

 

Табл. 1. Видовой список офиур, встречающихся в морях России

Таксон

Японское море

Охотское море

Берингово море

Белое море

Баренцево море

Карское море

Море Лаптевых

Восточно–Сибирское море

Чукотское море

Черное море

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Отряд Euryalida Lamarck, 1816

Семейство Asteronychidae Ljungman, 1867

Asteronyx loveni Müller & Troschel, 1842

+

+

+

–

–

–

–

–

–

–

Asteronyx niger Djakonov, 1954

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Семейство Gorgonocephalidae Ljungman, 1867

Astrochele laevis H. L. Clark, 1911

–

+

+

–

–

–

–

–

–

–

Astrocladus coniferus (Döderlein, 1902)

+

–

–

–

–

–

–

–

–

–

Gorgonocephalus lamarckii (Müller & Troschel, 1842)

–

–

–

–

+

–

–

–

–

–

Gorgonocephalus eucnemis (Müller & Troschel, 1842)

+

+

+

–

+

+

+

–

+

–

Gorgonocephalus arcticus Leach, 1819

–

–

–

+

+

+

+

+

+

–

Отряд Ophiurida Müller & Troschel, 1840 sensu O‘Hara et al., 2017

Семейство Astrophiuridae Sladen, 1879

Astrophiura chariplax Baranova, 1955

–

–

+

–

–

–

–

–

–

–

Семейство Ophiosphalmidae O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018

Ophiosphalma jolliense (McClendon, 1909)

+

–

–

–

–

–

–

–

–

–

Perlophiura profundissima Belyaev & Litvinova, 1972

–

–

+

–

–

–

–

–

–

–

Семейство не определено*

Abyssura brevibrachia Belyaev & Litvinova, 1976

–

–

+

–

–

–

–

–

–

–

Семейство не определено*

Anthophiura axiologa H. L. Clark, 1911

–

+

+

–

–

–

–

–

–

–

Семейство Ophiuridae Müller & Troschel, 1840

Ophiocten affinis (Lütken, 1858)

–

–

–

–

+

–

–

–

–

–

Ophiocten gracilis (G. O. Sars, 1872)

–

–

–

–

+

–

–

–

–

–

Ophiocten hastatum Lyman, 1878

+

–

–

–

–

–

–

–

–

–

Ophiocten sericeum (Forbes, 1852)

–

–

+

–

+

+

+

+

+

–

Ophiura albida Forbes, 1839

–

–

–

–

+

–

–

–

–

–

Ophiura bathybia H. L. Clark, 1911

–

–

+

–

–

–

–

–

–

–

Ophiura cryptolepis H. L. Clark, 1911

+

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Ophiura flagellata (Lyman, 1878)

+

–

+

–

–

–

–

–

–

–

Ophiura gagara Djakonov, 1949

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Ophiura leptoctenia H. L. Clark, 1911

+

+

+

–

–

–

–

–

–

–

Ophiura luetkenii (Lyman, 1860)

–

–

+

–

–

–

–

–

–

–

Ophiura ophiura (Linnaeus, 1758)**

–

–

–

–

?

–

–

–

–

+

Ophiura robusta (Ayres, 1852)

–

–

–

+

+

+

+

–

–

–

Ophiura maculata (Ludwig, 1886)

+

+

+

–

–

–

–

+

+

–

Ophiura quadrispina H. L. Clark, 1911

+

+

+

–

–

–

–

–

–

–

Ophiura sarsii Lütken, 1855

+

+

+

–

+

+

+

+

+

–

Ophiura zebra Djakonov, 1954

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Таксон

Японское море

Охотское море

Берингово море

Белое море

Баренцево море

Карское море

Море Лаптевых

Восточно–Сибирское море

Чукотское море

Черное море

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Семейство не определено*

Ophiopenia tetracantha H. L. Clark, 1911

+

+

+

–

–

–

–

–

–

–

Ophiopenia vicina Djakonov, 1935

+

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Семейство Ophiopyrgidae Perrier, 1893

Amphiophiura convexa (Lyman, 1878)

+

–

–

–

–

–

–

–

–

–

Amphiophiura megapoma (H. L. Clark, 1911)

+

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Amphiophiura pachyplax Djakonov, 1954

–

+

–

–

–

–

–

–

+

–

Ophiopleura borealis Danielssen & Koren, 1877

–

–

–

–

+

+

+

+

–

–

Ophioplinthus madseni (Belyaev & Litvinova, 1972)

–

–

+

–

–

–

–

–

–

–

Ophiuroglypha irrorata irrorata (Lyman, 1878)

–

+

+

–

–

–

–

–

–

–

Ophiuroglypha kinbergi (Ljungman, 1866)

+

–

–

–

–

–

–

–

–

–

Stegophiura brachyactis (H. L. Clark, 1911)

+

+

+

–

–

–

–

–

–

–

Stegophiura carinata Djakonov, 1954

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Stegophiura nodosa (Lütken, 1855)

+

+

+

+

+

+

+

+

+

–

Stegophiura ponderosa (Lyman, 1878)

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Stegophiura stuwitzii (Lütken, 1857)

+

+

+

–

–

–

–

–

–

–

Отряд Ophioleucida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017

Семейство Ophioleucidae Matsumoto, 1915

Ophioleuce oxycraspedon Baranova, 1955

–

–

+

–

–

–

–

–

–

–

Ophiostriatus striatus (Mortensen, 1933)

–

–

–

–

–

–

+

–

–

–

Отряд Ophioscolecida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017

Семейство Ophioscolecidae Lütken, 1869

Ophioscolex glacialis Müller & Troschel, 1842

–

–

–

–

+

+

+

+

–

–

Семейство Ophiohelidae Perrier, 1893

Ophiohelus pellucidus Lyman, 1880

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Отряд Ophiacanthida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017

Семейство Ophiacanthidae Ljungman, 1867

Ophiacantha adiaphora H. L. Clark, 1911

+

+

+

–

–

–

–

–

–

–

Ophiacantha bathybia H. L. Clark, 1911

–

+

+

–

–

–

–

–

–

–

Ophiacantha bidentata (Bruzelius, 1805)

+

+

–

+

+

+

+

+

–

–

Ophiacantha decaactis Belyaev & Litvinova, 1976

–

–

+

–

–

–

–

–

–

–

Ophiacantha nutrix Baranova, 1955

–

–

+

–

–

–

–

–

–

–

Ophiacantha omoplata H. L. Clark, 1911

–

+

+

–

–

–

–

–

–

–

Ophiacantha rhachophora H. L. Clark, 1911

+

–

–

–

–

–

–

–

–

–

Ophiacantha trachyacantha Djakonov, 1954

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Ophiacantha trachybactra H. L. Clark, 1911

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Ophiolebes asaphes H. L. Clark, 1911

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Ophiolebes brachygnatha H. L. Clark, 1911

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

 

Таксон

Японское море

Охотское море

Берингово море

Белое море

Баренцево море

Карское море

Море Лаптевых

Восточно–Сибирское море

Чукотское море

Черное море

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Ophiolebes vivipara Djakonov, 1949

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Ophiolimna antarctica (Lyman, 1879)

–

–

+

–

–

–

–

–

–

–

Ophiolimna bairdi (Lyman, 1883)

+

+

+

–

–

–

–

–

–

–

Ophiophthalmus cataleimmoidus (H. L. Clark, 1911)

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Ophiophthalmus normani (Lyman, 1879)

+

+

+

–

–

–

–

–

–

–

Ophiosabine anomala (G. O. Sars, 1872)**

–

–

–

–

?

–

–

–

–

–

Ophiosemnotes brevispina (H. L. Clark, 1911)

–

–

+

–

–

–

–

–

–

–

Ophiosemnotes pachybactra (H. L. Clark, 1911)

–

–

+

–

–

–

–

–

–

–

Ophiosemnotes tylota (H. L. Clark, 1911)

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Семейство Ophiotomidae Paterson, 1985

Ophiacanthella acontophora (H. L. Clark, 1911)

–

+

+

–

–

–

–

–

–

–

Ophiocomina nigra (Abildgaard in O. F. Müller, 1789)

–

–

–

–

+

–

–

–

–

–

Отряд Amphilepidida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017

Семейство Ophiactidae Matsumoto, 1915

Ophiopus arcticus Ljungman, 1867

–

–

–

–

+

+

+

–

–

–

Ophiactis balli (W. Thompson, 1840)**

–

–

–

–

?

–

–

–

–

–

Семейство Ophiopholidae O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018

Ophiopholis aculeata (Linnaeus, 1767)

+

+

+

+

+

+

+

–

+

–

Ophiopholis mirabilis (Duncan, 1879)

+

–

–

–

–

–

–

–

–

–

Ophiopholis pilosa Djakonov, 1954

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Семейство Amphilepididae Matsumoto, 1915

Ophiomonas bathybia Djakonov, 1952

–

–

+

–

–

–

–

–

–

–

Семейство Amphiuridae Ljungman, 1867

Amphiodia craterodmeta H. L. Clark, 1911

+

+

+

–

–

–

–

+

+

–

Amphiodia cyclaspis Djakonov, 1935

+

–

+

–

–

–

–

–

–

–

Amphiodia (Amphiodia) fissa (Lütken, 1869)

+

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Amphiodia periercta H. L. Clark, 1911

+

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Amphioplus euryaspis (H. L. Clark, 1911)

+

–

–

–

–

–

–

–

–

–

Amphioplus (Amphioplus) macraspis (H. L. Clark, 1911)

+

+

+

–

–

–

–

–

–

–

Amphipholis kochii Lütken, 1872

+

–

–

–

–

–

–

–

–

–

Amphipholis murmanica Djakonov, 1929

–

–

–

–

+

–

–

–

–

–

Amphipholis pugetana (Lyman, 1860)

+

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828)

–

–

–

–

+

–

–

–

–

+

Amphipholis torelli Ljungman, 1872

–

–

–

–

+

–

–

–

–

–

Amphiura beringiana Baranova, 1955

–

–

+

–

–

–

–

–

–

–

Amphiura borealis (G. O. Sars, 1872)

–

–

–

–

+

–

–

–

–

–

Amphiura carchara H. L. Clark, 1911

–

+

+

–

–

–

–

–

–

–

Amphiura (Amphiura) diomedeae Lütken & Mortensen, 1899

+

–

–

–

–

–

–

–

–

–

Таксон

Японское море

Охотское море

Берингово море

Белое море

Баренцево море

Карское море

Море Лаптевых

Восточно–Сибирское море

Чукотское море

Черное море

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Amphiura inepta Djakonov, 1954

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Amphiura lepidevaspis Djakonov, 1935

+

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Amphiura (Amphiura) psilopora Clark, 1911

+

+

+

–

–

–

–

–

–

–

Amphiura stepanovi Djakonov, 1954

–

–

–

–

–

–

–

–

–

+

Amphiura sundevalli (Müller & Troschel, 1842)

–

+

+

–

+

+

+

+

+

–

Amphiura retusa Djakonov, 1954

+

+

+

–

–

–

–

–

–

–

Amphiura triaina Djakonov, 1954

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Amphiura tumulosa Djakonov, 1954

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Amphiura ushakovi Djakonov, 1954

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Dougaloplus derjugini (Djakonov, 1949)

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Семейство Ophiotrichidae Ljungman, 1867

Ophiothrix fragilis (Abildgaard in O. F. Müller, 1789)

–

–

–

–

+

–

–

–

–

+

Всего

38

54

43

5

22

12

13

10

10

4

* По данным современной систематики для отдельных видов принадлежность их к конкретному семейству не определена (Stöhr et al., 2024).

** Виды, находки которых в том или ином море вызывают сомнения и требуют уточнений и которые поэтому не учитываются при подсчете общего числа видов.

 

Для Черного моря на данный момент подтвержденными обителями из офиур являются 4 вида. При этом хотелось бы отметить, что Ophiothrix fragilis (Abildgaard in O. F. Müller, 1789), Ophiura robusta (Ayres, 1852) и Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828) отмечаются вне территориальных вод Российской Федерации – в прибосфорском районе, тем не менее, поскольку мы рассматриваем Черное море в его географических границах, то считаем правильным включить их в общий список видов для этого моря.

Следует уточнить, что составленный для рассматриваемых морей список видов офиур является результатом обобщения и анализа многочисленных опубликованных работ и собственных материалов по распространению и встречаемости змеехвосток в изучаемых районах. Представленные в данном списке виды приведены в соответствие с современной систематикой этого класса иглокожих и актуальными в настоящее время данными об их находках в исследуемых морях. В связи с этим наблюдаемое некоторое расхождение представленного в настоящей работе списка и уже опубликованных списков (Смирнов, 2001; Смирнов, Смирнов, 2013) весьма закономерно.

Самыми обильными по количеству видов в рассматриваемых морях являются отряды Ophiurida Müller & Troschel 1840 sensu O’Hara et al. 2017 (36 видов) и Amphilepidida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov 2017 (31 вид). Наиболее разнообразно в фауне офиур представлены семейства Amphiuridae Ljungman 1867 (25 видов), Ophiacanthidae Ljungman 1867 (19 видов) и Ophiuridae Müller & Troschel 1840 (17 видов). При этом следует отметить, что для ряда видов в современной систематике семейства, к которым бы они однозначно относились, не определены, в нашем списке таких видов 4 – Abyssura brevibrachia Belyaev & Litvinova 1976, Anthophiura axiologa H. L. Clark 1911, Ophiopenia tetracantha H. L. Clark 1911, Ophiopenia vicina Djakonov 1935 (табл. 1). На уровне рода наибольшим количеством видов характеризуются – Ophiura Lamarck 1801 и Amphiura Forbes 1843 (по 13 видов в каждом роду).

Во всех рассматриваемых районах, в том числе в Черном море, встречены представители только 2 отрядов Ophiurida и Amphilepidida; отряды Euryalida Lamarck 1816, Ophiacanthida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov 2017, Ophioscolecida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov 2017 и Ophioleucida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov 2017 не отмечены только в Черном море.

В анализируемых морях по представленности таксонов рангом ниже отряда можно отметить, что офиуры отдельных семейств и родов встречаются только в морях Дальнего Востока (Японское, Охотское, Берингово) или морях Северного Ледовитого океана (Баренцево, Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское). Из семейств, свойственных фауне дальневосточных морей, можно назвать следующие: Asteronychidae Ljungman 1867, Astrophiuridae Sladen 1879, Ophiosphalmidae O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov 2018, Ophiohelidae Perrier 1893, Amphilepididae Matsumoto 1915. Для арктических морей характерными являются семейства Ophioscolecidae Lütken 1869 и Ophiactidae Matsumoto 1915.

Список родов офиур, уникальных (в пределах анализируемых морей) для дальневосточных морей, включает в себя: Asteronyx Müller & Troschel 1842, Astrochele Verrill 1878, Astrocladus Verrill 1899, Astrophiura Sladen 1879, Ophiosphalma H. L. Clark 1941, Abyssura Belyaev & Litvinova 1976, Anthophiura H. L. Clark 1911, Ophiopenia H. L. Clark 1911, Ophiuroglypha Hertz 1927, Ophioplinthus Lyman 1878, Perlophiura Belyaev & Litvinova 1972, Ophioleuce Koehler 1904, Ophiohelus Lyman 1880, Ophiolebes Lyman 1878, Ophiosemnotes Matsumoto 1917, Ophiolimna Verrill 1899, Ophiophthalmus Matsumoto 1917 non Fitzinger 1843, Ophiacanthella Verrill 1899, Ophiomonas Djakonov 1952, Dougaloplus A. M. Clark 1970, Amphioplus Verrill 1899. Роды, характерные для морей Северного Ледовитого океана (также в пределах рассматриваемой области) и не отмеченные в дальневосточных морях, представлены меньшим количеством: Ophiopleura Danielssen & Koren 1877, Ophiostriatus Madsen 1983, Ophioscolex Müller & Troschel 1842, Ophiocomina Koehler in Mortensen 1920, Ophiopus Ljungman 1867.

Кластеризация имеющихся данных позволила выделить три основные группы фаун офиур – Дальневосточную, фауну морей Северного Ледовитого океана и фауну Черного моря (рис. 3). При этом внутри выделенных кластеров уровень сходства между морями достаточно сильно разнится. Так, в группе морей Северного Ледовитого океана максимальное сходство по видовому составу демонстрируют моря Карское и Лаптевых (более 90%), а Белое море стоит особняком от всех морей, входящих в эту группу. Следует уточнить, что Белое море в данном случае не является каким-то уникальным по видовому составу офиур и его некоторая обособленность относительно других рассматриваемых морей обусловлена лишь невысоким видовым обилием (5 видов). В группе Дальневосточных морей на видовом уровне наиболее схожи фауны Японского и Охотского морей, Берингово же море хотя и имеет высокую степень сходства по этим показателям с перечисленными морями (около 48%), все-таки обладает отличительными чертами, что, по всей видимости, связано с его географическим положением и более активным обменом с фауной морей Северного Ледовитого океана. Черное море, являясь южным, внутренним морем, относящимся к Атлантическому океану, закономерно демонстрирует нулевое сходство со всеми рассматриваемыми морями, за исключением Баренцева моря. У Черного и Баренцева морей отмечено два общих вида – Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828) и Ophiothrix fragilis (Abildgaard in O. F. Müller 1789). Фауна обоих этих морей имеет преимущественно североатлантические корни.

 

Рис. 3. Дендрограмма видового сходства фаун офиур исследуемых морей.

 

Правильность выделения кластеров в значительной степени также подтверждает расчетная мера сходства по Серенсену–Чекановскому (табл. 2). Полученные коэффициенты указывают на то, что сходство морей Дальнего Востока и морей Северного Ледовитого океана в редких случаях превышает 25%, находясь преимущественно в диапазоне 10–20%. Максимальное сходство по видовому составу для данных регионов было выявлено между морями Чукотским и Беринговым (30%).

 

Табл. 2. Коэффициенты сходства фаун офиур исследуемых морей

Море	Японское море	Охотское море	Берингово море	Белое море	Баренцево море	Карское море	Море Лаптевых	Восточно-Сибирское море	Чукотское море	Черное море
Японское море	38
Охотское море	0.57	54
Берингово море	0.49	0.54	43
Белое море	0.14	0.10	0.08	5
Баренцево море	0.17	0.16	0.19	0.37	22
Карское море	0.20	0.18	0.22	0.59	0.71	12
Море Лаптевых	0.20	0.18	0.21	0.56	0.69	0.96	13
Восточно-Сибирское море	0.21	0.19	0.23	0.40	0.50	0.73	0.70	10
Чукотское море	0.25	0.25	0.30	0.40	0.44	0.64	0.61	0.70	10
Черное море	0	0	0	0	0.08	0	0	0	0	4

Примечание. По диагонали указано количество видов для каждого из морей, под диагональю приведены коэффициенты сходства Серенсена–Чекановского.

 

Общее число видов, входящих в группу дальневосточных морей – 81, морей Ледовитого океана – 26, Черного моря – 4.

Расчетные значения видовой насыщенности указывают на то, что в дальневосточных морях России на видовом уровне преобладают автохтонные тенденции формирования фауны. На высокий уровень автохтонности данного региона также указывают высокие, относительно других морей, расчетные величины родового коэффициента (РК) (табл. 3). В целом, полученные результаты в той или иной степени подтверждают гипотезу Дьяконова (1945) о том, что современная фауна иглокожих арктических морей была сформирована за счет миграции видов в послеледниковый период главным образом из Северной Пацифики через Берингов пролив в восточном направлении с последующим расселением в пределах всей Арктики.

В остальных морях показатели видовой насыщенности и РК значительно уступали таковым для дальневосточных морей (табл. 3), особенно сильно это проявилось для Белого и Черного морей, где значения видовой насыщенности были отрицательными. Таким образом, можно говорить о том, что в развитии фауны офиур этих морей в большей степени преобладают аллохтонные тенденции (вселение видов из соседних морей с более богатой фауной).

 

Табл. 3. Таксономическая структура фауны офиур исследуемых морей

Таксоны, показатели	Японское море	Охотское море	Берингово море	Белое море	Баренцево море	Карское море	Море Лаптевых	Восточно-Сибирское море	Чукотское море	Черное море
Классы	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1
Отряды	4	5	5	4	5	5	6	5	3	2
Семейства	8	9	12	5	10	8	9	6	5	3
Роды	18	22	24	5	13	10	11	9	8	4
Виды	38	54	43	5	22	12	13	10	10	4
Родовой коэффициент (РК)	2.11	2.45	1.79	1.00	1.69	1.20	1.18	1.11	1.25	1.00
Ожидаемое количество видов	26.6	35.8	32.2	5.7	17.9	11.6	12.8	9.8	9.0	4.1
Насыщенность видового состава	0.30	0.34	0.25	−0.13	0.19	0.03	0.01	0.02	0.10	−0.03

 

Благодарности

Авторы выражают искреннюю благодарность А. В. Мартынову (Научно-исследовательский зоологический музей МГУ имени М. В. Ломоносова) и И. С. Смирнову (Лаборатория морских исследований ЗИН РАН) за помощь в определении видов. Также авторы выражают признательность рецензентам за внимательное прочтение рукописи, ценные замечания и рекомендации.

Финансирование работы

Работа осуществлялась при финансовой поддержке Российской академии наук (проект № 122031100275-4).

Соблюдение этических стандартов

В данной работе отсутствуют исследования человека или животных, соответствующих критериям Директивы 2010/63/EU.

Конфликт интересов

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

About the authors

Е. А. Stratanenko

Zoological Institute, Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: e.stratanenko@mail.ru
Russian Federation, St. Petersburg

V. G. Stepanov

Kamchatka Branch, Pacific Geographical Institute, Far Eastern Branch, Russian Academy of Science

Email: vgstepanov@inbox.ru
Russian Federation, Petropavlovsk-Kamchatsky

Е. G. Panina

Zoological Institute, Russian Academy of Sciences

Email: panina1968@mail.ru
Russian Federation, St. Petersburg

References

Supplementary files