Двусторонние условные связи и сигнальная функция условного стимула

В статье представлен обзор прошлых и настоящих исследований двусторонних (прямых и обратных) условных связей. Предположение И. П. Павлова о формировании ассоциации между безусловным и условным раздражителями при их обратном предъявлении подтвердились в многочисленных работах его учеников и последователей – Э. А. Асратяна и его сотрудников (включая авторов этой статьи), И. С. Беритова, П. В. Симонова, В. С. Русинова и некоторых зарубежных авторов. Возможность выработки обратных условных рефлексов, рефлексов 2‑го порядка, сенсорного предобусловливания и некоторые другие поведенческие феномены доказывают универсальность ассоциативного механизма формирования временных связей между сочетаемыми раздражителями независимо от их биологического значения (физиологической “силы”), порядка предъявления и некоторых других факторов. Результаты этих исследований свидетельствуют о том, что двусторонние условные связи являются неотъемлемым фундаментальным принципом в деятельности мозга, проявляющейся в его пластичности. В статье рассмотрены интерпретации, рабочие гипотезы и теоретические представления о двусторонних условных связях, освещены современное состояние проблемы обратных связей и направления их исследований. Авторы справедливо отмечают, что современные российские исследователи не проявляют интереса к изучению обратных условных связей. Между тем, именно это направление может обогатить наше понимание универсальности ассоциативного принципа, лежащего в основе формирования нового поведения. В современных исследованиях клеточных и молекулярных механизмов пластичности мозга, составляющей основу различных форм приобретенного поведения и памяти, проводимых на редукционных моделях (простые нервные системы беспозвоночных, переживающие срезы гиппокампа и др.), главным образом используются традиционные схемы формирования прямых условных связей. При этом изучение механизмов обратных условных связей остается без должного внимания. Авторы выражают сожаление, что исследования механизмов обратных условных связей с использованием разнообразных современных методов и подходов (электрофизиологических, нейрохимических, оптогенетических и др.) преимущественно ведутся за рубежом, и призывают новое поколение российских ученых занять достойное место в мировой науке в этом направлении. Последовательное развитие этих исследований, несомненно, станет ценным дополнением к наследию Павловской физиологической школы XX века, способствуя прогрессу в изучении нейробиологических основ адаптивного поведения и памяти.