Видовое разнообразие, диагностические признаки и распространение трубконосых бычков рода Proterorhinus (Gobiidae). I. Новый вид бычка-цуцика из водоЁмов восточного побережья чёрного моря

Полный текст

Трубконосые бычки рода Proterorhinus Smitt, 1900 – группа понто-каспийских эндемиков, характеризующихся уникальным для всех средиземноморско-атлантических представителей семейства Gobiidae признаком – удлинёнными в виде усиковидных трубочек передними ноздрями, свешивающимися вниз над верхней губой. Ранее считали, что в водоёмах бассейнов Чёрного и Каспийского морей, а также в реках северного побережья Эгейского моря этот род представлен всего одним видом – P. marmoratus (Pallas, 1814) (The freshwater fishes …, 2004). Однако в результате анализа изменчивости митохондриального гена цитохрома b Степьен с соавторами (Stepien et al., 2005; Stepien, Tumeo, 2006) выявили существенные различия между изученными “пресноводными” и “морскими” экземплярами и пришли к выводу, что они относятся к двум разным видам: 1) “морскому” P. marmoratus sensu stricto в бассейне Чёрного моря и 2) “пресноводному” P. semilunaris (Heckel, 1837), обитающему в бассейне Чёрного моря и завезённому в Северную Америку. Затем на основе морфологических исследований был описан новый пресноводный вид P. tataricus Freyhof et Naseka, 2007 из р. Чёрная на Крымском полуострове в районе г. Севастополь (Freyhof, Naseka, 2007). В этой же работе авторы отнесли “морских” бычков из бассейна Каспийского моря к самостоятельному виду P. nasalis (Filippi, 1863).

Указанные исследования привели к формулировке новой таксономической концепции рода как политипического таксона, представленного, по меньшей мере, четырьмя видами (Kottelat, Freyhof, 2007): 1) P. semilunaris распространён в западной части Черноморского бассейна и в восточной части бассейна Эгейского моря, проник в водоёмы бассейна Северного моря и завезён с балластными водами в Северную Америку в 1991 г.; 2) P. marmoratus населяет солоноватые воды в районе Севастополя (Крымский п-ов) и никогда не заходит в пресные воды; 3) P. tataricus – пресноводный вид, эндемик р. Чёрная на Крымском п-ове; 4) P. nasalis распространён в бассейнах Азовского и Каспийского морей и, скорее всего, также на западном побережье Кавказа в России и Грузии. Для идентификации этих видов был предложен набор из пяти признаков, включающий число лучей в анальном плавнике, общее число чешуй в серии вдоль середины бока, относительные значения длины головы, диаметра глаза и межглазничного расстояния (Kottelat, Freyhof, 2007). Сомнительность этой концепции и пригодности предложенных ключей для идентификации видов рода уже была отмечена (Васильева, 2007).

И, действительно, в результате последующих генетических и морфологических исследований (Neilson, Stepien, 2009) была выявлена значительная генетическая и морфологическая дифференциация между пресноводными линиями из бассейнов Чёрного и Каспийского морей. Авторы показали, что “морские” каспийские бычки представляют собой отдельный вид P. nasalis, отличный от пресноводного каспийского, определяемого как P. semipellucidus (Kessler, 1877), и высказали предположение о существовании самостоятельной филетической линии в пределах Кумо-Манычской впадины (Proterorhinus sp.). Одновременно было показано, что “ключевые признаки”, представленные ранее (Kottelat, Freyhof, 2007), имеют очень низкую диагностическую ценность даже в пределах не очень большого количества изученных материалов (Neilson, Stepien, 2009).

В этой связи мы начали исследования для определения структуры рода Proterorhinus, выявления диагностических видовых характеристик и оценки ареалов видов на основе генетического анализа и морфологического изучения ваучерных проб из локальных популяций и материалов из музейных коллекций. В результате анализа изменчивости фрагмента гена цитохрома b (~ 408 пар нуклеотидов) было показано, что в бассейне Чёрного моря изученные бычки, называемые цуциками, представлены двумя эвригалинными видами, исторически распространёнными в разных районах: P. semilunaris в северо-западной части и P. marmoratus – в северо-восточной; в некоторых водоёмах Крыма встречается P. semilunaris, по-видимому, проникший сюда из бассейна Днепра через Северо-Крымский канал; генетические данные не подтверждают самостоятельный видовой статус P. tataricus (Sorokin et al., 2011).

К сожалению, дальнейшие исследования были прерваны по субъективным причинам. Однако последующий период был весьма успешным в плане накопления нового материала из разных бассейнов для молекулярно-генетического и морфологического анализов. Кроме этого, появились новые публикации о генетической структуре ряда локальных популяций (Слынько и др., 2013; Zarei et al., 2022) и современном распространении видов (Cammaerts et al., 2012), вносящие существенный вклад в решение указанных проблем. К настоящему времени предложенная для широкого применения гипотеза о видовой структуре рода Proterorhinus предполагает валидность пяти видов: 1) P. nasalis, распространённый в бассейне южной части Каспийского моря; 2) P. semipellucidus с нативным ареалом в пресных и солоноватых водах бассейнов Каспийского и Азовского морей и последующей инвазией в систему р. Волга и в северо-восточную часть Балтийского моря; 3) P. marmoratus, населяющий пресные, солоноватые и морские воды в бассейне северо-западной части Чёрного моря; 4) P. semilunaris с нативным ареалом в пресных и солоноватых водах бассейна Чёрного моря; 5) P. tataricus – эндемик р. Чёрная в Крыму (Fricke et al., 2024). К сожалению, эта гипотеза очень плохо согласуется с генетическими данными (Neilson, Stepien, 2009; Sorokin et al., 2011; Zarei et al., 2022), а также с попыткой морфологической дифференциации цуциков (Kottelat, Freyhof, 2007) и не способствует чёткому определению видовых ареалов.

Настоящая работа открывает серию публикаций, посвящённых ревизии структуры рода Proterorhinus на основе современных морфогенетических данных, разработке системы диагностических признаков и ключа по генетически определённым ваучерным выборкам, оценке ареалов видов с учётом данных современных сборов и музейных коллекций. Цель данной работы – описать новый вид трубконосых бычков, обнаруженный в водоёмах восточного побережья Чёрного моря.

Материал и методика

Для проведения исследований использовали все пробы трубконосых бычков (род Proterorhinus) из коллекции Зоологического музея Московского государственного университета (ЗММУ), включающие как авторские сборы последних лет, так и исторические коллекции. Подробная характеристика материалов с восточного побережья Чёрного моря, отнесённых к новому виду, представлена в описании вида. При морфологической дифференциации нового таксона от распространённого в бассейне северо-восточной части Чёрного моря P. marmoratus s. stricto использовали следующие ваучерные пробы для ДНК-анализа из сборов В.П. Васильева и Е.Д. Васильевой c подтверждённым видовым статусом (Sorokin et al., 2011). ЗММУ: Р-21347 – два самца стандартной длиной тела (SL) 52.0 и 52.5 мм, Крым, Чёрная речка, 11.07.2004 г.; Р-22152 – 3 экз. молоди SL 26.0–32.7 мм, Крым, Казачья бухта, Севастополь, 12.07.2008 г.; Р-22153 – 3 экз. молоди SL 23.6–28.5 мм, Крым, Стрелецкая бухта, Севастополь, 18.07.2008 г.; Р-22154 – 7 экз. молоди SL 23.5–27.0 мм, Крым, низовье р. Чёрная, 15.07.2008 г.; Р-22155 – 28 экз., включая двух крупных самцов SL 45.9 и 52.2 мм и двух вскрытых особей SL 49.6 и 50.4 мм с неопределённым полом, Крым, Чёрное море у устья р. Чёрная, 14.07.2008 г. На основе морфологических характеристик к P. marmoratus s. stricto отнесли пробу ЗММУ Р-16839 – 23 экз., включающих 11 самцов SL 30.2–49.7 мм, 10 самок SL 29.0–39.5 мм и двух самок SL 26.0 и 26.6 мм из р. Келасури (= Кяласур) близ г. Сухуми, 26.06.1985 г., сборщик В.П. Васильев.

Для оценки морфологической дивергенции между новым видом и обитающим в бассейне западной части Чёрного моря P. semilunaris в настоящей работе использовали только музейные пробы из рек, в которых обитание P. semilunaris было доказано с применением генетического анализа (Zarei et al., 2022). Из бассейна р. Днестр: Р-18540 – 9 экз., включая шесть самцов и самок SL 38.0–48.7 мм и двух самцов и одну самку SL 34.5–37.0 мм, р. Мурафа, бассейн Днестра, 16.04.1989 г., сборщик В.П. Васильев; Р-18541 – 15 экз., включая пять самцов и самок SL 39.9–44.7 мм и 10 самцов и самок SL 29.5–39.7 мм, р. Днестр, 9 км выше пос. Маяки, биостанция Одесского гос. ун-та, 22–24.04.1989 г., сборщик В.П. Васильев. Из бассейна р. Дунай: Р-22465 – 21 экз. молоди SL 23.5–32.5 мм, р. Дунай, г. Измаил, у базы отдыха “Дунай”, Одесская обл., 45°20.276ʹ с.ш., 28°49.088ʹ в.д., 26.06.2010 г., ваучеры на ДНК, сборщики В.П. Васильев, Е.Д. Васильева; Р-22778 – 10 экз. молоди SL 23.0–36.3 мм, р. Дунай, г. Измаил, Одесская обл., 45°20.342ʹ с.ш., 28°48.576ʹ в.д., 29.06–02.07.2011 г., ваучеры на ДНК, сборщики В.П. Васильев, Е.Д. Васильева; Р-22779 – 7 экз., включая двух самок SL 41.3 и 44.0 мм и 5 экз. SL 21.3–30.6 мм, р. Дунай, Килийский рукав перед пос. Кислица, Одесская обл., Килийский район, 45°22.303ʹ с.ш., 28°58.831ʹ в.д., 05.07.2011 г., ваучеры на ДНК, сборщики В.П. Васильев, Е.Д. Васильева.

У большинства особей (за исключением отдельных мелких экземпляров SL <30 мм) подсчитывали число лучей в первом (D1) и втором (D2) спинном и анальном (A) плавниках; при подсчёте числа ветвистых лучей два последних луча, причленяющихся к одному птеригиофору, учитывали как 1½ (Kottelat, Freyhof, 2007). Подсчитывали общее число чешуй в серии вдоль середины бока от конца головы до хвостового плавника, включая чешуи на хвостовом плавнике, при этом следует отметить, что этот признак субъективен из-за того, что чешуи не образуют чёткие правильные ряды, особенно в передней части (у головы), где они заметно мельче остальных чешуй на теле. Также у многих особей определяли число генипор в нижнем продольном ряду на жаберной крышке o_i (Freyhof, Naseka, 2007). У особей, достигающих SL >39 мм, анализировали морфометрические признаки, обычно используемые в исследованиях по таксономии и морфологической изменчивости бычков (The freshwater fishes …, 2004). Все измерения выполняли штангенциркулем с точностью до 0.1 мм по схеме “от точки до точки”. На основе полученных измерений рассчитали 23 морфометрических индекса. Статистическую обработку данных выполняли с применением программного пакета MS Excel. У мелких рыб SL <39 мм оценивали диагностическое значение только тех индексов, по которым были выявлены межвидовые различия у крупных особей.

Результаты и обсуждение

Сравнительные исследования трубконосых бычков из выборок бассейна северо-восточной части Чёрного моря показали, что изученные особи из рек Кинтриши и Чорохи и озёр Кахабери (Западная Грузия) и Инкити (Абхазия) существенно отличаются от экземпляров из ваучерных проб, чья принадлежность к P. marmoratus s. stricto подтверждена ДНК-анализом (Sorokin et al., 2011), а также из выборки из р. Келасури меньшим числом ветвистых лучей во втором спинном и анальном плавниках, у них брюшные плавники, как правило, далеко не доходят до анального отверстия, в целом меньше общее число чешуй в серии вдоль середины бока, больше расстояние от переднего конца рыла до начала второго спинного плавника (aD2) и преанальное расстояние (aA), короче основание второго спинного плавника и больше длина головы. У бычков SL >39 мм значения aD2 и aA в двух группах не перекрываются (табл. 1). У мелких особей различия по морфометрическим признакам выражены слабее (табл. 2).

Таблица 1. Морфометрические характеристики трубконосых бычков (род Proterorhinus) из водоёмов бассейна северо-восточной части Чёрного моря

Примечание. TL, SL – общая и стандартная длина тела; aD1, aD2, aV, aA и a-anus – расстояния от переднего конца рыла до начала соответственно первого и второго спинных, брюшных и анального плавников и до анального отверстия; lpc – длина хвостового стебля, H – наибольшая высота тела перед спинным плавником, h – высота хвостового стебля; lD1, lD2, lA – длина основания соответственно первого и второго спинных и анального плавников; lP, lV, lC – длина соответственно грудного, брюшных и хвостового плавников; w – толщина хвостового стебля; с – длина головы, ao – длина рыла, о – горизонтальный диаметр глаза, io – межглазничное расстояние, hс – высота головы на уровне затылка, hw – наибольшая толщина головы, ln – длина носовых трубочек. Над чертой – пределы варьирования показателя, под чертой – среднее значение и его ошибка; n – число исследованных особей, экз.; *n = 4.

Таблица 2. Некоторые морфометрические характеристики мелких трубконосых бычков (род Proterorhinus) из бассейна северо-восточной части Чёрного моря

Примечание. Обозначения признаков см. в табл. 1.

Ранее на основе анализа изменчивости митохондриального гена COI была выявлена самостоятельная филетическая линия трубконосых бычков, включающая гаплотипы особей из р. Кинтриши в Грузии и р. Мчишта (Чёрная) в Абхазии, обозначенная авторами (Zarei et al., 2022. P. 133) как “P. sp.”. Эта линия обнаруживает существенную генетическую дивергенцию от линии собственно бычка-цуцика P. marmoratus s. stricto и наиболее близка к филетической линии Proterorhinus sp., представленной гаплотипом единственного экземпляра из Кумо-Манычской впадины (Neilson, Stepien, 2009). Гаплотипы другой части особей из рек восточной части Черноморского бассейна (реки Кодори, Кинтриши) попали в одну филетическую линию, определяемую как P. semilunaris, с гаплотипами особей из бассейна западной части Чёрного моря (бассейн Дуная, Днестра, Одесский залив, Кучурганское водохранилище, Симферополь), водоёмов Греции, и цуциков, акклиматизировавшихся в озёрах Северной Америки (Zarei et al., 2022).

Таким образом, выявленная морфологическая гетерогенность изученных трубконосых бычков из бассейна северо-восточной части Чёрного моря соответствует генетическим данным и свидетельствует о том, что они представлены здесь двумя видами, диагностируемыми по совокупности морфологических признаков. Описание нового вида представлено ниже.

Proterorhinus victori sp. novа – трубконосый бычок Виктора

(рис. 1–3, табл. 1, 2)

Рис. 1. Proterorhinus victori sp. novа, голотип, ЗММУ Р-24619, р. Кинтриши, самка SL 46.7 мм, вид: а – сбоку, б – снизу; здесь и на рис. 2: (→) – анальное отверстие.

Рис. 2. Proterorhinus victori sp. novа, паратипы: а–в – ЗММУ Р-17487, оз. Кахабери: а, б – самка SL 47.5 мм, вид соответственно сбоку и снизу; в – самка SL 45.0 мм; г – Р-24620, р. Кинтриши, самка SL 40.0 мм.

Рис. 3. Proterorhinus victori sp. novа, половозрелый самец SL 60.4 мм из р. Чорохи, ЗММУ Р-19061.

Proterorhinus marmoratus (non Pallas, 1814): Барач, 1941. С. 262 (partim: Батуми); Берг, 1949. С. 1100 (partim: Чёрное море – partim); Эланидзе, 1983. С. 258 (partim: р. Чорохи, оз. Инкити); Kottelat, 1997. P. 181 (partim); Pinchuk et al., 2004. P. 72 (partim: Чёрное море – partim); Васильева, 2007. С. 172 (partim: восточная часть Чёрного моря – partim); Парин и др., 2014. С. 502 (partim).

Proterorhinus nasalis (non De Filippi, 1863): Kottelat, Freyhof, 2007. P. 589 (partim: западное побережье Кавказа в России и Грузии – partim).

Proterorhinus sp.: Zarei et al., 2022. P. 133.

Голотип. ЗММУ Р-24619 – самка, общая длина тела (TL) 58.2 мм, SL 46.7 мм, р. Кинтриши у с. Хуцубани, 06.07.1987 г., сборщики В.П. Васильев, Е.Д. Васильева.

Паратипы. ЗММУ Р-17487 – 15 экз.: 10 самок TL 50.2–59.0 мм, SL 40.3–48.0 мм, пять самцов TL 52.8–64.0 мм, SL 42.0–51.8 мм, оз. Кахабери (район Батуми), 23.07.1960 г., сборщик Р.Ф. Эланидзе; Р-24620 – 1 экз., самка TL 50.2 мм, SL 40.0 мм, собран вместе с голотипом.

Дополнительный материал. ЗММУ Р-3024 – 1 экз., самка SL 33.0 мм, низовье р. Кинтриши, 03.09.1906 г., сборщик К.А. Сатунин (экземпляр пересушен); ЗММУ Р-17483 – 44 экз. SL 18.0–34.2 мм, оз. Инкити, 01.07.1961 г., сборщик Р.Ф. Эланидзе; Р-19061 – 1 экз., зрелый вскрытый самец с тёмной окраской, с повреждённой урогенитальной папиллой, SL 60.4 мм, р. Чорохи, 25.04.1961 г., сборщик Р.Ф. Эланидзе; Р-19335 – 2 экз., самки SL 20.5 и 21.5 мм, собраны вместе с голотипом.

Диагноз. Во втором спинном плавнике, как правило, не более 16½ ветвистых лучей, в анальном плавнике обычно 13½; общее число чешуй в серии вдоль середины бока, включая чешуи на хвостовом плавнике, не превышает 50; брюшные плавники не достигают анального отверстия, как правило, далеко не доходят; у особей SL ≥ 40 мм расстояние от переднего конца рыла до начала второго спинного плавника превышает 50% SL, а до начала анального плавника – более 56% SL; длина головы (с) 31–35% SL; глаз большой, как правило, более 20% с, всегда заметно больше межглазничного расстояния, обычно не достигающего 20% с.

Описание. Общий внешний вид представлен на рис. 1–3. Мелкий бычок, по данным Эланидзе (1983), TL самых крупных самцов из р. Чорохи не превышала 90.5 мм, самок – 76.0 мм. Тело сжато с боков, голова конической формы, содержится 2.8–3.2 раза в SL, толщина головы чаще меньше её высоты; наибольшая высота тела перед первым спинным плавником содержится 3.9–4.8 раза в SL, после начала первого спинного плавника тело постепенно понижается, минимальная высота тела на уровне хвостового стебля содержится 8.1–10.9 раза в SL. Хвостовой стебель высокий, относительно короткий, сильно сжат с боков. Глаза большие, выступают над верхним профилем головы, горизонтальный диаметр глаза, как правило, превышает 20% длины головы (у всех изученных особей из рек Кинтриши, Чорохи и оз. Инкити и у 93.3% рыб из оз. Кахабери). Межглазничное расстояние заметно меньше горизонтального диаметра глаза. Длина трубочек передних ноздрей варьирует, верхняя челюсть несколько нависает над нижней.

D1 (V) VI (VII), D2 I (14½) 15½–16½ (17½), A I (12½) 13½ (14½); пять лучей в первом спинном плавнике обнаружены у 1 экз. из р. Кинтриши (25%) и у 1 экз. из оз. Кахабери (6.7%), семь лучей – у 1 экз. из оз. Кахабери (6.7%); во втором спинном плавнике 17½ ветвистых лучей обнаружено только у голотипа. В анальном плавнике 14½ ветвистых лучей было у паратипа из р. Кинтриши, одного паратипа из оз. Кахабери (6.7%) и у самца из р. Чорохи. В брюшных плавниках по шесть лучей, в грудном – 15–16 лучей. Плавниковая кайма задней части первого и кайма передней части второго спинного плавника у особей из р. Кинтриши не соприкасаются, разделены выраженным промежутком (рис. 1, 2г). У единственного изученного зрелого самца из р. Чорохи они сливаются (рис. 3); у бычков из оз. Кахабери они сливаются у большей части особей (53.3%), среди остальных чаще (26.6%) встречаются особи с небольшим промежутком между плавниками, как и у большинства (60%) изученных наиболее крупных особей из оз. Инкити. Воротник присоски брюшных плавников без лопастинок, длина брюшных плавников содержится 3.9–5.1 раза в SL; у всех изученных бычков плавники не достигают анального отверстия, обычно оканчиваясь на значительном расстоянии: у половины особей из р. Кинтриши, включая голотип (рис. 1б), всех бычков из оз. Кахабери (рис. 2б) и р. Чорохи и большей части рыб из оз. Инкити (90%).

Тело покрыто ктеноидной чешуёй, общее число чешуй в серии вдоль середины бока у особей из р. Кинтриши варьировало от 42 до 48, у особи из р. Чорохи их было около 44, как и у изученных особей из оз. Инкити, а у бычков из оз. Кахабери варьировало от 44 до 50, у большинства особей (53.3%) было около 49–50 чешуй. Затылок, верхняя часть жаберных крышек, стебли грудных плавников, грудь и брюхо покрыты циклоидной чешуёй. Система сейсмосенсорных каналов и генипор головы соответствует данному ранее описанию (Ahnelt, Duchkowitsch, 2001), число генипор в ряду o_i варьировало у изученных рыб от 6 до 16, при этом часто наблюдалась явная асимметрия: так, у экземпляра из р. Чорохи на левой стороне было семь генипор, на правой – девять. Эти результаты очень сходны с данными предыдущих исследователей (Ahnelt, Duchkowitsch, 2001). Морфометрические признаки даны в табл. 1 и 2. Согласно данным Эланидзе (1983) и особенностям внешних характеристик зрелого крупного самца из р. Чорохи (рис. 3), во время нереста плавники у бычков удлиняются, особенно у самцов.

Окраска. У фиксированных особей общая окраска тела песчаная (р. Кинтриши) или светло-бежевая (оз. Кахабери). Нижняя часть головы, горло и брюхо до анального плавника однотонно окрашены. По бокам тела разбросаны тёмные коричневые поперечные полосы-пятна неправильной формы, образующие мраморный рисунок. Перед хвостовым плавником тёмная поперечная полоса в виде скобки, за ней тёмно-коричневое треугольное пятно с направленной вперёд вершиной, окаймлённое по бокам двумя светлыми пятнами. На голове тёмная полоса, идущая от нижнего края глаза к верхней челюсти, расширяющаяся книзу, на щеках сетчатый рисунок, тёмная полоса идёт от заднего края глаза к верхнему краю жаберной крышки. На всех плавниках (кроме брюшной присоски) неправильные полоски из мелких тёмных пятнышек (рис. 1, 2). У крупного самца из р. Чорохи всё тело и все плавники равномерно окрашены в тёмно-коричневый цвет (рис. 3), небольшая светлая кайма заметна по верхней части второго спинного плавника и на концах лучей хвостового плавника.

Распространение. К настоящему времени P. victori обнаружен в реках и озёрах северо-восточного побережья Чёрного моря на территории Грузии и Абхазии: реки Чорохи, Кинтриши, Мчишта, озёра Кахабери и Инкити. Эланидзе (1983) отмечал присутствие бычков рода Proterorhinus в нижнем течении р. Риони, в устьях рек Кодори, Бзыби, в оз. Палеостоми. Таксономический статус этих популяций пока не определён, обнаруженные нами в нижнем течении р. Келасури бычки по морфологическим признакам отнесены к виду P. marmoratus s. stricto.

Этимология. Вид назван в честь Виктора Павловича Васильева (23.10.1943–13.01.2024) − ведущего специалиста в области эволюционной кариологии рыб, проблем сетчатой и полиплоидной эволюции у позвоночных животных, внёсшего большой вклад в разработку теории видообразования и таксономию ряда групп рыб, включая бычков (Gobiidae) Кавказского региона.

Сравнительные замечания. Как отмечено выше, новый вид P. victori относится к самостоятельной филетической ветви трубконосых бычков рода Proterorhinus. Он обнаруживает высокий уровень генетической дивергенции от широко распространённого в бассейне северо-восточной части Чёрного моря бычка-цуцика P. marmoratus s. stricto, с которым наиболее сходен по внешним морфологическим признакам. Несмотря на это сходство, два вида легко диагностируются по следующему набору признаков. У P. victori во втором спинном плавнике, как правило, не более 16½ ветвистых лучей, в анальном плавнике обычно 13½; общее число чешуй в серии вдоль середины бока не превышает 50; у особей SL ≥ 40 мм расстояние от переднего конца рыла до начала второго спинного плавника превышает 50% SL, а до начала анального плавника – более 56% SL. У P. marmoratus s. stricto во втором спинном плавнике обычно не менее 17½ ветвистых лучей, в анальном плавнике, как правило, не менее 14½; общее число чешуй в серии вдоль середины бока варьирует от 47 до 57; у особей SL ≥ 40 мм расстояние от переднего конца рыла до начала второго спинного плавника обычно меньше 50% SL, а расстояние до начала анального плавника меньше 56% SL.

От более близкого по митохондриальному геному P. semilunaris, также представляющему независимую филетическую линию, отдельные гаплотипы которой были отмечены в бассейне восточной части Чёрного моря (Zarei et al., 2022), новый вид отличается по следующим признакам. В анальном плавнике у P. semilunaris часто бывает 14½ ветвистых лучей: от 40.0–44.4% особей в изученных выборках из бассейна Днестра до 100.0% в отдельных выборках из бассейна Дуная – Р-22778 и Р-22779, тогда как в выборках P. victori преобладают особи, у которых 13½ ветвистых лучей в плавнике, а доля экземпляров с 14½ ветвистых лучей составляет от 0 до 6.7%. Брюшные плавники у P. semilunaris нередко доходят до анального отверстия (53.3% в пробе Р-18541 из бассейна Днестра, 42.9% в пробе Р-22779 из бассейна Дуная) или даже заходят за него (42.9% в пробе Р-22779), а если не доходят, то оканчиваются близ анального отверстия, а у P. victori брюшные плавники никогда не достигают анального отверстия и, как правило, далеко до него не доходят (рис. 1б). Плавниковая кайма задней части первого спинного и кайма передней части второго спинного плавника у всех изученных особей P. semilunaris сливаются (отмечено для этого вида также Фрейхофом и Насекой (Freyhof, Naseka, 2007)), тогда как у многих экземпляров P. victori плавники разделены выраженным промежутком (от 26.6% бычков из оз. Кахабери до 60–100% крупных особей из оз. Инкити и из р. Кинтриши). У особей P. semilunaris SL ≥ 40 мм длина головы 27.1–32.6% SL, в среднем 29.9–30.6%, а у P. victori – 31–35% SL, в среднем 33.0–33.3%. У всех особей P. semilunaris с сохранившейся пигментацией хорошо выражены тёмные поперечные полосы неправильной формы в передней части боков, и полоса под передней частью первого спинного плавника продолжается на спинной плавник, образуя чёткое большое тёмное пятно в передней его части; у всех изученных экземпляров P. victori нет аналогичных хорошо выраженных тёмных полос в передней части тела и характерного для P. semilunaris тёмного пятна в передней части первого спинного плавника (рис. 1–3). Здесь следует отметить, что пятно на первом спинном плавнике, аналогичное таковому у P. semilunaris, приведено в описании Р. tataricus (Freyhof, Naseka, 2007. P. 330) и хорошо видно в цитируемой работе на ряде фотографий (Fig. 2, 4).

По совокупности морфологических признаков, включённых в диагноз P. victori, этот новый вид хорошо дифференцируется и от других видов рода, исторически распространённых в бассейне Понто-Каспия, переописания которых на основе генетически подтверждённых популяций будут представлены в последующих публикациях.

Благодарности

Автор глубоко благодарен анонимным рецензентам за анализ работы и полезные замечания.

Финансирование работы

Таксономические исследования рыб Понто-Каспия на основе музейных коллекций проводятся автором в рамках государственного задания Московского государственного университета № 121032300105-0.

Об авторах

Е. Д. Васильева

Автор, ответственный за переписку.
Email: vas_katerina@mail.ru
Россия, Москва

Список литературы

Дополнительные файлы

Доп. файлы

Действие

1. JATS XML

Скачать

2. Рис. 1. Proterorhinus victori sp. novа, голотип, ЗММУ Р-24619, р. Кинтриши, самка SL 46.7 мм, вид: а – сбоку, б – снизу; здесь и на рис. 2: (→) – анальное отверстие.

Скачать (592KB)

Метаданные

3. Рис. 2. Proterorhinus victori sp. novа, паратипы: а–в – ЗММУ Р-17487, оз. Кахабери: а, б – самка SL 47.5 мм, вид соответственно сбоку и снизу; в – самка SL 45.0 мм; г – Р-24620, р. Кинтриши, самка SL 40.0 мм.

Скачать (907KB)

Метаданные

4. Рис. 3. Proterorhinus victori sp. novа, половозрелый самец SL 60.4 мм из р. Чорохи, ЗММУ Р-19061.

Скачать (320KB)

Метаданные