Dynamics of abundance and biological parameters of the European grayling Thymallus thymallus (salmonidae: thymallinae) of the Timan watercourse according to long-term observations

Full Text

Хозяйственное освоение новых территорий сопровождается усилением нагрузки на водные экосистемы (Arctic biodiversity …, 2013; Schinegger et al., 2013), на состоянии которых помимо естественных факторов сказываются результаты деятельности человека. Происходящие при этом перестройки рыбного населения водоёмов тесно связаны с изменениями численности, возрастной структуры, плодовитости, темпа роста и скорости полового созревания слагающих его популяций (Решетников и др., 1982; Герасимов и др., 2013; Amundsen et al., 2019).

На территории водосбора р. Вымь (крупный тиманский водоток, приток второго порядка р. Северная Двина) почти три десятилетия (с 1997 г.) разрабатывают крупнейшее в Евразии месторождение бокситов. В этом районе в 1982–2002 гг. мы проводили рекогносцировочные исследования, а с 2005 г. осуществляем мониторинг состояния сообществ беспозвоночных и рыб водотоков, входящих в зону влияния Средне-Тиманского бокситового рудника.

В реках Урала и среднего Тимана европейский хариус Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) — вид-доминант, определяющий облик всего рыбного населения (Захаров, Бознак, 2019; Пономарев, Захаров, 2021). Этот вид испытывает и основное воздействие со стороны рыболовов. Длительные наблюдения предоставляют прекрасную возможность исследовать процессы, происходящие в популяции хариуса под воздействием изменяющихся условий обитания.

Цель работы — на основе многолетних наблюдений проанализировать динамику численности и изменение основных биологических показателей популяции европейского хариуса, обитающего в типичном водотоке среднего Тимана в районе добычи и транспортировки бокситов.

Материал и методика

Сборы хариуса выполнены в ходе рекогносцировочных исследований (1982–2002 гг.) и последующего мониторинга (2005–2022 гг.) состояния рыбного населения на контрольном участке верхнего течения р. Вымь (64°13′56″с.ш., 51°32′19″в.д.). Река Вымь — крупнейший правый приток р. Вычегда (приток первого порядка р. Северная Двина) (рис. 1), её длина 499 км, площадь водосбора 25600 км² (Атлас …, 1997). В верхнем течении это типичный тиманский водоток полугорного типа с песчано-галечным (местами валунно-галечным) грунтом. Ширина русла не превышает 60 м (обычно 30–40 м), глубина варьирует в пределах 0.2–1.5 м (Шубина, 2006). Скорость течения на плёсах составляет 0.6 м/с, на перекатах — до 1 м/с и более. В летне-осенний период температура воды в верхнем течении р. Вымь не превышает 15°С, содержание растворенного кислорода обычно 6–11 мг/дм³ (в среднем около 9 мг/дм³).

Рис. 1. Карта-схема расположения района работ: 1 — место сбора материала, 2 — Средне-Тиманский бокситовый рудник, 3 — железная дорога и автодорога, (→) — направление течения.

Вылов рыб проводили ежегодно с 17 августа по 05 сентября в течение 5–7 сут. Такие материалы позволяют охарактеризовать относительную численность и биологические показатели хариуса на момент окончания летнего нагула до начала его сезонных перемещений из притоков в магистральное русло реки. Для отлова использовали ставные жаберные сети (материал — монофиламентная леска) общей длиной 100–200 (в среднем 160) м, ячеёй 20, 30 и 40 мм, составлявшие соответственно 10, 50 и 40% общей длины орудий лова. Сети устанавливали в прибрежной зоне на участках плёсов с замедленным течением и ямах вдоль течения или под небольшим углом к нему. Глубина в местах постановки сетей составляла 1.2–1.5 м. Конструкция, места постановки и режим проверки сетей в ходе работы оставались постоянными. На мелководных быстротекущих участках реки рыб отлавливали спиннингом. Для оценки биологических показателей хариуса за 1982–2002 гг. использованы сведения по спиннинговым уловам.

У отловленных особей (2959 экз.) измеряли длину тела до конца средних лучей хвостового плавника (FL) с точностью до 1 мм и массу тела с точностью до 1 г, при вскрытии отмечали пол и стадию зрелости гонад. Возраст рыб определяли по чешуе, собранной из первых двух чешуйных рядов над боковой линией под спинным плавником (Правдин, 1966). Линейный рост рыб оценивали методом обратного расчисления по формуле прямой пропорциональности Леа (Чугунова, 1959; Дгебуадзе, 2001). Для снижения погрешностей обработку всех проб чешуй выполнял один оператор. По данным о возрастной структуре уловов рассчитывали коэффициент общей смертности (Риккер, 1979) и относительное обилие поколений хариуса (Терещенко, Зуянова, 2006).

Относительную численность рыб определяли как величину улова на единицу рыболовного усилия (экз/усилие в сутки), т.е. число особей, попавших в 30 м сетей в течение 24 ч. Изменение динамики численности анализировали методом построения динамического фазового портрета (Терещенко, Вербицкий, 1997), показавшего свою эффективность при изучении как отдельных популяций рыб (Терещенко и др., 2015, 2016), так и их сообществ (Решетников и др., 2011; Решетников, Терещенко, 2018; Бознак и др., 2019).

Результаты

Относительная численность хариуса в верхнем течении р. Вымь на протяжении 2005–2017 гг. постепенно снижалась с 5.1 до 2.8 экз/усилие, совершая при этом флуктуации с периодом 3–4 года. Амплитуда таких колебаний также снижалась с 2.4 (в 2005–2007 гг.) до 0.6–0.8 (в 2010–2017 гг.) экз/усилие. После 2017 г. численность популяции хариуса стала возрастать, достигнув максимума в 2022 г. (рис. 2а).

Рис. 2. Динамика относительной численности европейского хариуса Thymallus thymallus (а) и динамический фазовый портрет её изменения (б) по данным контрольных сетных уловов в верхнем течении р. Вымь: данные: (‐‐‐) — исходные, (―) — сглаженные методом кубического сплайна; (⏺) — состояние в год, указанный рядом.

Анализ динамического фазового портрета позволил выделить три разных периода в функционировании популяции верхневымского хариуса. В 2005 г. эта группировка находилась в процессе перехода в новое состояние с меньшим уровнем численности, а скорость снижения численности в это время была наибольшей за весь период наблюдений (−2.4 (экз/усилие)/год). Далее скорость изменения этого показателя снижалась, и с 2007 г. траектория стала приобретать вид закручивающейся спирали, характерной для систем, находящихся в стационарном состоянии. В это время в популяции хариуса наблюдались лишь циклические колебания численности вокруг значения показателя ~ 3.5–3.8 экз/усилие. После 2018 г. траектория системы вновь меняется. Кривая на графике приобретает вид выпуклой дуги, свойственной системам, находящимся в процессе перехода в новое состояние с более высоким значением анализируемого параметра (рис. 2б). Действительно, к 2022 г. относительная численность хариуса (по сглаженным данным) возросла более чем в 1.6 раза по сравнению с данными 2005 г.

Таким образом, при дальнейшем анализе весь ряд данных может быть разделён на четыре этапа: 1) относительно высокой численности (до 2005 г.); 2) снижения численности (2005–2006 гг.); 3) периодических колебаний численности на низком уровне — состояние динамического равновесия (2007–2018 гг.) и 4) увеличения численности — переход в новое состояние (2019–2022 гг.).

Возрастная структура отловленного в разное время хариуса не оставалась постоянной. В сборах, выполненных до 2005 г. (до снижения численности), преобладали рыбы в возрасте 5+, при этом максимальный возраст достигал 12+. В период низкой численности (2007–2018 гг.) модальный возраст отловленных рыб обычно составлял 4+, а максимальный, как правило, не превышал 9+ лет.

Следует отметить, что уловы спиннингом обычно характеризовались более высокой долей особей младших возрастных групп (3+ и 4+). Однако при сравнении возрастной структуры выборок, собранных при помощи порядков ставных сетей и спиннинга в 2007–2015 и 2020–2022 гг., достоверные различия (p < 0.05 по критерию Пирсона χ²) были отмечены лишь в пяти случаях из 12. При этом в двух случаях объём собранного материала был невелик (в 2007 г. спиннингом отловлено 23, сетями — 37 экз., в 2008 г. — соответственно 35 и 33 экз.). Таким образом, несмотря на неодинаковую селективность, сборы, выполненные этими орудиями, дали качественно сходное представление о возрастной структуре хариуса (как правило, совпадали и число возрастных классов, и модальная возрастная группа).

В начале этапа повышения численности (2019 и 2020 гг.) в уловах сохранялась высокая встречаемость возрастной группы 4+, позднее модальный возраст увеличился до 5+ (2021 г.) и 6+ (2022 г.), а максимальный не превышал 8+ (таблица).

Возрастная структура уловов европейского хариуса Thymallus thymallus верхнего течения р. Вымь, %

Примечание. В 1982–2002 гг. материалы собраны спиннингом, в последующие годы — ставными сетями и спиннингом.

Коэффициент общей смертности хариуса за время наблюдений также заметно увеличился. Так, в 1982–2005 гг. его средняя величина составляла 0.63, в 2007–2018 гг. (период стабильно низкой численности) он увеличился почти в 1.5 раза (0.99), а в 2019–2022 гг. — до 1.33. Изменилась и вариабельность этого показателя. Если в начале наблюдений разница между минимальным и максимальным значениями коэффициента смертности не превышала 2.2 раза (0.35–0.78), то в период низкой численности минимум и максимум различались почти в 4.4 раза (0.47–2.06), а на этапе увеличения численности — в 6.7 раза (0.35–2.35).

Данные об относительной численности и возрастной структуре контрольных уловов хариуса (таблица) позволили оценить вклад относящихся к разным поколениям особей в общую численность популяции в период мониторинга (рис. 3).

Рис. 3. Относительная численность европейского хариуса Thymallus thymallus р. Вымь поколений разных годов рождения: 1 — 1996–1999, 2 — 2000, 3 — 2001, 4 — 2002, 5 — 2003, 6 — 2004, 7 — 2005, 8 — 2006, 9 — 2007, 10 — 2008, 11 — 2009, 12 — 2010, 13 — 2011, 14 — 2012, 15 — 2013, 16 — 2013, 17 — 2014, 18 — 2015, 19 — 2016, 20 — 2017, 21 — 2018.

В сетных уловах, зависящих от определённой размерной селективности орудий лова, хариус начинал встречаться с возраста 2+ и 3+. Наибольшее количество отлавливаемых особей приходилось на возрастные группы 4+ и 5+. Далее их доля закономерно снижалась, и в большинстве случаев поколение выходило из состава уловов по достижению рыбами возраста 7+ и 8+. В итоге численность промысловой части популяции зависела от обилия особей возрастных классов, относящихся к разным поколениям. Так, высокая численность хариуса в 2005 г. была связана с присутствием в сборах большого количества рыб, родившихся в 2000 г. (возраст 5+), и значительного числа особей, относящихся к генерации 2001 г. (4+). Увеличение уловов в 2009 г. вызвано пиками встречаемости поколений 2004 (5+) и 2005 (4+) гг. рождения, накладывающимися друг на друга на фоне заметного количества рыб, относящихся к генерации 2003 г. (6+). Локальный подъём численности хариуса, наблюдавшийся в 2013 г., связан с преобладанием в уловах рыб поколения 2009 г. (4+) рождения. Высокая встречаемость хариуса поколений 2015–2016 гг. рождения обусловила повышение численности вида в р. Вымь, наблюдавшееся (с некоторыми колебаниями) после 2018 г. (рис. 3).

Анализ данных о доле разных поколений в контрольных уловах на основе модифицированного биостатистического метода позволяет оценить поколения хариуса 2004, 2009, 2010, 2013, 2015 и 2016 гг. рождения как многочисленные. В их составе суммарная доля рыб в возрасте 3+… 6+ значительно превышала таковую в обобщённой возрастной структуре уловов вымского хариуса (относительное обилие значительно превышает 100%). Поколения 2003, 2005, 2007 и 2011 гг. рождения характеризуются средним обилием, а поколения 2006, 2008, 2012, 2014 и 2017 гг. рождения относятся к малочисленным. При этом наблюдается статистически значимая положительная корреляция (по Спирмену: ρ_s = 0.75, p = 0.03) между относительным обилием поколения и уровнем воды в тёплый период (май–октябрь) года, предшествовавшего его появлению (рис. 4).

Рис. 4. Относительное обилие европейского хариуса Thymallus thymallus поколений 2008–2017 гг. рождения (◻) и средний уровень воды с мая по октябрь предыдущего года (―■―) в р. Вымь. Данные по уровню воды приведены по гидропосту с. Весляна (https://allrivers.info/gauge/vym-veslyana. Version 03/2024).

Линейный рост особей из поколений, формировавших популяцию хариуса на разных этапах её функционирования, имел свои особенности. До возраста 6+ включительно рост рыб в целом был довольно сходен, а различия средней длины (5–13 мм) и массы тела (5–12 г) незначительны и, как правило, недостоверны. Далее у рыб, отловленных после 2007 г. (генерации 2003–2018 гг.), наблюдалось заметное снижение темпа линейного роста. В итоге особи в возрасте 7+ и старше из поколений, сформировавшихся после 2003 г., в период низкой численности заметно уступали по средней длине рыбам, отловленным до 2000 г. (в период высокой численности). Так, в возрастной группе 9+ это отставание превышало 40 мм (рис. 5).

Рис. 5. Линейный рост (FL — длина тела по Смитту) европейского хариуса Thymallus thymallus р. Вымь поколений, сформировавшихся в годы разных этапов функционирования популяции: 1 — 1972–1993, 2 — 2008–2012, 3 — 2015–2018.

Первые случаи полового созревания у хариуса р. Вымь из поколений, сформировавшихся в период труднодоступности верховьев реки для рыболовов (1972–1993 гг.), отмечены в возрасте 3+. Доля половозрелых рыб в этой возрастной группе не превышала 6%. Основная масса особей в этот период созревала на шестом (5+) году жизни. В генерациях 2003–2018 гг. в период низкой численности созревание заметно ускорилось: в возрастной группе 3+ половозрелость отмечена у более половины особей (56%), а в группе 4+ — почти у 85% рыб. При этом скорость полового созревания рыб из генераций 2015–2018 гг., обеспечивших увеличение численности в 2018–2022 гг., в целом соответствует таковой рыб, обитавших в период стабильно низкой численности (рис. 6).

Рис. 6. Доля половозрелых рыб в возрастных группах европейского хариуса Thymallus thymallus р. Вымь из поколений, сформировавшихся в годы разных этапов функционирования популяции: 1 — 1972–1993, 2 — 2008–2012, 3 — 2015–2018.

Обсуждение

Приведённые выше данные позволяют охарактеризовать изменения, происходившие на разных этапах функционирования популяции хариуса р. Вымь. Процесс снижения численности (2005–2006 гг.) и переход этой группировки в новое состояние динамического равновесия (2007–2018 гг.) сопровождался изменением ряда популяционных показателей: возросла доля рыб младших возрастных групп, в уловах преобладали впервые созревающие и неполовозрелые особи, а экземпляры в возрасте 10+ и старше полностью выпали из состава сборов. При этом у хариуса р. Вымь наблюдалось ускорение полового созревания.

Повышение численности хариуса, начавшееся после 2019 г., происходило без значительных изменений популяционных параметров. В этот период наблюдалось увеличение доли рыб, уже принимавших участие в нересте (5+ и 6+), однако в уловах сохранялось значительное количество неполовозрелых и впервые созревающих особей, максимальный возраст не превышал 8+, а величина коэффициента общей смертности даже возросла. Прежними оставались характер роста и темп полового созревания рыб. Таким образом, подъём численности, наблюдавшийся с 2019 г., произошёл вследствие наложения друг на друга пиков обилия двух многочисленных поколений хариуса (2015 и 2016 гг. рождения) и присутствия в уловах значительного числа особей 2017 и 2018 гг. рождения.

По-видимому, природные факторы не оказывают прямого воздействия на наблюдаемые изменения численности и структурно-функциональных показателей группировок вымского хариуса. Проведённый ранее анализ показал отсутствие статистически значимой корреляции (по Спирмену) между численностью хариуса р. Вымь и среднегодовой температурой воздуха, определяющей продолжительность периода нагула, и количеством осадков (Бознак и др., 2019), а также среднегодовыми температурами и размерами одновозрастных рыб, отловленных в разное время (Бознак, Захаров, 2021). Стабильными оставались и основные показатели, характеризующие качество воды в р. Вымь. Температура воды в августе здесь в течение всего мониторинга (в зависимости от погодных условий) составляла 7–12°С, количество взвешенных веществ — в среднем 7.7 мг/л, а прозрачность воды, как правило, превышала 3.5 м. Лишь в многоводные годы за счёт поступления в реку большого количества болотных стоков количество взвешенных частиц в воде возрастало до 29.0 мг/л, а прозрачность воды снижалась до 1.5 м.

Техногенные нарушения и зоны эрозионного загрязнения (сезонные смывы с дороги) в верхнем течении р. Вымь, отмеченные в местах её пересечения транспортными коммуникациями, носят локальный характер (Афанасенко и др., 2010; Захаров, Бознак, 2019) и, по-видимому, не оказывают заметного влияния на состояние основных участков нагула рыб. Действительно, в период наблюдений концентрация взвешенных веществ в воде магистрального русла реки варьировала от <0.5 (в 2022 г.) до 29.0 мг/дм³ (в 2009 г.), что соответствует их содержанию (19.5 мг/дм³) на условно фоновом участке реки, расположенном на 16 км выше по течению, заметного осадконакопления и заиления грунта не отмечено. Содержание в воде основных ионов (мг/дм³): $HC{O}_3^{-}$ (170.0), $S{O}_4^{2-}$ (27.0), $C{l}^{-}$ (1.5), $C{a}^{2+}$ (41.0), $M{g}^{2+}$ (14.0), $N{a}^{+}$+$K^{+}$ (4.0) — близко к таковому, отмеченному в верхнем течении р. Вымь в июне 1979 г. (Шубина, 2006).

Средняя биомасса зообентоса на контрольном участке русла р. Вымь в разные годы (2000–2022) варьировала в широких пределах (от 1 до 52 г/м²), закономерного её снижения не отмечено (М.А. Батурина, ИБ Коми НЦ УрО РАН, личное сообщение). Не наблюдается и какой-либо выраженной связи между биомассой бентоса и обилием поколения хариуса, сформировавшегося в этот период. Так, в августе 2007 и 2008 гг. средняя биомасса бентоса в контрольном створе р. Вымь составляла соответственно 0.8 и 3.5 г/м² (Захаров, Бознак, 2019). При этом поколение хариуса, сформировавшееся в 2007 г., характеризовалось средним обилием (107%), в 2008 г. — низким (52%).

По-видимому, основным антропогенным фактором, оказывающим влияние на рыбное население верхнего течения р. Вымь, является интенсивное некоммерческое (рекреационное) рыболовство. Промышленная разработка Средне-Тиманского бокситового месторождения (1997 г.) сопровождалась строительством автодороги, сделавшей верховья р. Вымь доступной для рыболовов, что резко увеличило оказываемую неконтролируемым выловом нагрузку на ихтиофауну. В начале 2000-х гг. здесь была построена первая охотничье-рыболовная база. На сегодняшний день в верхнем течении реки расположены шесть рыбопромысловых участков общей протяжённостью 85 км, используемых для организации любительского рыболовства. Оценить возросшую при этом рыболовную нагрузку довольно сложно. Однако по нашим наблюдениям на контрольном участке русла р. Вымь протяжённостью 10 км может одновременно присутствовать от двух до пяти рыбаков, деятельность которых не контролируется. Контрольные обловы спиннингом и поплавочной удочкой, проведённые в августе 2007–2022 гг., показали, что улов одного рыболова за сутки в зависимости от погодных условий может составить от 0.4 до 15.6 кг хариуса (в среднем 4.3 кг). При допущении, что такой вылов производится 10 сут в месяц, изъятие рыбы с 1 км реки в течение тёплого сезона (июнь–сентябрь) может составить от 34 до 86 кг, что значительно превосходит средние показатели годовой рыбопродуктивности тиманских рек (5–8 кг/га или 15–24 кг/км русла реки) (Соловкина, 1975).

Показательно, что с начала 2000-х годов численность хариуса заметно снизилась, а произошедшее омоложение возрастной структуры и сокращение числа возрастных классов свидетельствовали о перестройке его популяции с длинноциклового на среднецикловый тип (Зиновьев, 2005).

Несмотря на многочисленные примеры снижения численности лососеобразных (Salmoniformes) видов рыб (Мартынов, 2007; Попов, 2007; Сидоров, Решетников, 2014), известны случаи, когда популяции в благоприятных условиях быстро восстанавливали свою численность за счёт повторного заселения с соседних участков (Kennedy et al., 2012), эффективного размножения в годы с оптимальным уровнем воды (Lobón-Cerviá, 2009) или вследствие снижения промысловой нагрузки (Sarvala et al., 2020; Бознак и др., 2023).

Отмеченная выше связь уровня воды в р. Вымь с обилием поколения хариуса, формирующегося на следующий год (рис. 4), можно объяснить снижением пресса рыболовства в многоводные годы. Повышение уровня воды в реке с мая по октябрь снижает эффективность вылова хариуса, что в свою очередь положительно сказывается на численности репродуктивной части популяции и способствует появлению многочисленной генерации текущего года.

Воздействие рыболовства можно рассматривать и как основной фактор, влияющий на изменение характера роста (рис. 5) и ускорение полового созревания (рис. 6) вымского хариуса. Считается, что в условиях интенсивного рыболовства быстро созревающие рыбы получают селективное преимущество (Борисов, 1978; Enberg et al., 2012), с большей вероятностью участвуя в размножении (Naish, Hard, 2008). Свой вклад в ускорение созревания может вносить и повышение обеспеченности пищей, происходящее при разрежении облавливаемой популяции (Никольский, 1974; Котенев и др., 2009).

После наступления половой зрелости рост быстро созревающих особей обычно замедляется (Дгебуадзе, 2001). Кроме того, в результате изъятия из популяции быстрорастущих рыб, раньше достигающих промысловых размеров, в старших возрастных группах могут преобладать особи с относительно низкой скоростью роста.

Заключение

На сегодняшний день разработка Средне-Тиманского бокситового месторождения не привела к существенным техногенным нарушениям р. Вымь. Гидрологический и гидрохимический режимы этого водотока остались в состоянии, близком к естественному. Основное влияние на численность промысловых видов рыб в р. Вымь оказывает интенсивное некоммерческое (любительское) рыболовство, резко усилившееся вследствие развития системы транспортных коммуникаций и повышения доступности данного района. Под воздействием неконтролируемого любительского рыболовства популяция хариуса к началу 2010-х гг. перешла в относительно устойчивое состояние с низким уровнем численности и изменённой возрастной структурой. При этом наблюдались ускорение полового созревания и изменение характера линейного роста рыб.

Несмотря на произошедшие изменения, популяция хариуса р. Вымь сохранила свой репродуктивный потенциал. При наступлении благоприятных условий и/или сокращении интенсивности рыболовства эта группировка демонстрирует способность довольно быстро наращивать свою численность. При сохранении низкой промысловой нагрузки можно ожидать восстановления структурно-функциональных показателей, характерных для ненарушенных группировок хариуса.

Финансирование работы

Работа выполнена в рамках государственного задания “Закономерности формирования, пространственно-структурной организации и динамики фауны и населения животных европейского северо-востока России и сопредельных арктических и бореальных территорий в изменяющихся условиях окружающей среды” № 125013101229-9 и финансовой поддержке проекта “Мониторинг водных биологических ресурсов р. Вымь в районе разработки бокситового месторождения” (договор между ИБ ФИЦ Коми НЦ УрО РАН и АО “Боксит Тимана” № БТ-Д-21-127 от 09.06.2021 г.).

Соблюдение этических стандартов

Все манипуляции с объектами исследований соответствовали этическим стандартам, утверждённым правовыми актами РФ, принципам Базельской декларации и одобрены решением Комиссии по соблюдению норм ответственного обращения с животными (соблюдению норм биоэтики) Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН (заключение № 7/2024 от 23.04.2024 г.).

Конфликт интересов

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

About the authors

Е. I. Boznak

Author for correspondence.
Email: boznak@ib.komisc.ru
Russian Federation, Syktyvkar

A. B. Zakharov

Email: boznak@ib.komisc.ru
Russian Federation, Syktyvkar

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. Map-scheme of the location of the work area: 1 - material collection site, 2 - Sredne-Timansky bauxite mine, 3 - railway and highway, (→) - direction of flow.

Download (904KB)

Indexing metadata

3. Fig. 2. Dynamics of the relative abundance of the European grayling Thymallus thymallus (a) and the dynamic phase portrait of its change (b) based on data from control net catches in the upper reaches of the Vym River: data: (‐‐‐) — original, (―) — smoothed by the cubic spline method; (⏺) — state in the year indicated next to it.

Download (197KB)

Indexing metadata

4. Fig. 3. Relative abundance of European grayling Thymallus thymallus river Vym of different birth years: 1 — 1996–1999, 2 — 2000, 3 — 2001, 4 — 2002, 5 — 2003, 6 — 2004, 7 — 2005, 8 — 2006, 9 — 2007, 10 — 2008, 11 — 2009, 12 — 2010, 13 — 2011, 14 — 2012, 15 — 2013, 16 — 2013, 17 — 2014, 18 — 2015, 19 — 2016, 20 — 2017, 21 — 2018.

Download (729KB)

Indexing metadata

5. Fig. 4. Relative abundance of the European grayling Thymallus thymallus of the 2008–2017 generations (◻) and the average water level from May to October of the previous year (―■―) in the Vym River. Water level data are provided for the Veslyana village gauging post (https://allrivers.info/gauge/vym-veslyana. Version 03/2024).

Download (127KB)

Indexing metadata

6. Fig. 5. Linear growth (FL — body length according to Smith) of the European grayling Thymallus thymallus of the Vym river of generations formed during the years of different stages of the population functioning: 1 — 1972–1993, 2 — 2008–2012, 3 — 2015–2018.

Download (93KB)

Indexing metadata

7. Fig. 6. The proportion of sexually mature fish in age groups of European grayling Thymallus thymallus of the Vym River from generations formed during different stages of population functioning: 1 — 1972–1993, 2 — 2008–2012, 3 — 2015–2018.

Download (91KB)

Indexing metadata