Comparison of methods for studying the age of the giant grenadier Coryphaenoides pectoralis (macrouridae) by scales and otoliths

Full Text

Малоглазый макрурус Coryphaenoides pectoralis (Gilbert, 1892) — широкобореальный батибентальный вид, встречающийся на глубинах 140–3500 м, с максимальными концентрациями в пределах 500–1200 м (Орлов и др., 2007). Обитает в северной части Тихого океана от тихоокеанского побережья центральной части о-ва Хонсю и северных районов Калифорнийского п-ова вдоль Командоро-Алеутской островной гряды на север до Наваринского подводного каньона. В Охотском море распространён повсеместно. Наиболее многочислен у берегов п-ова Камчатка и в тихоокеанских водах у северных Курильских о-вов (Токранов и др., 2005).

Температурные пределы для малоглазого макруруса в водах у Восточной Камчатки, Охотского моря и у Курильских о-вов — 0.85–4.75 (оптимум 1.5–4.0)°С (Тупоногов, 1991; Orlov, Tokranov, 2008). Вид является важным промысловым объектом в Дальневосточном рыбохозяйственном бассейне, особенно в Охотском море, в котором он обитает глубже и его запасы более значительные, чем в западной части Берингова моря и в тихоокеанских водах у Курильской гряды (Тупоногов, 1991, 1997; Тупоногов, Новиков, 2016; Шунтов, 2022). Для этого вида характерен половой диморфизм, который выражается в значительной разнице по средним и максимальным размерным показателям — самки крупнее самцов (Тупоногов, 2003; Orlov, Tokranov, 2008).

Одной из важных биологических характеристик малоглазого макруруса является его возрастная структура. В целом ошибки в определении возраста кроме неверного представления о возрастной структуре могут привести к неправильной промысловой эксплуатации вида. Особенную озабоченность вызывает интерпретация оценки возраста долгоживущих и глубоководных рыб (Savvatimsky, 1994; Bergstad, 1995; Allain, Lorance, 2000). Очевидно, это связано со слабо выраженной сезонностью на больших глубинах. На российском Дальнем Востоке до настоящего времени применяли методику определения возраста макрурусов по чешуе. Куликова (1957) приводит максимальный возраст восемь лет для особи малоглазого макруруса абсолютной длиной (TL) 96 см. Новиков (1970) и Паутов (1975) сообщили о возрасте в два раза большем при сходной длине (от 15 до 17 лет при TL 93 см и 17 лет при TL 115 см). Тупоногов (1997) оценил возраст макруруса TL 150 см в 23 года и сообщил, что возраст может достигать значений свыше 40 лет (Тупоногов, 2003). Солдат (2007) для тупорылого макруруса C. rupestris предложил определять возраст по рядам шипиков на его чешуе. Максимальный возраст самок в его исследовании 20 лет, самцов — 18 лет. Ряд авторов показали, что оценки возраста рыб по чешуе занижены по сравнению с определением возраста по отолитам (Chilton, Beamish, 1982; Wilson, 1982; Treble, Dwyer 2008; Бадаев и др., 2023). Орлов с соавторами (2007) при изучении просветлённых в глицерине целых отолитов в падающем свете на чёрном фоне под микроскопом определили максимальный возраст малоглазого макруруса TL 135 см из вод у северных Курильских о-вов и Юго-Восточной Камчатки в 12 лет.

Оценки возраста на основе анализа тонких спилов отолитов макрурид (Macrouridae) указывают на то, что макрурусы — долгоживущие рыбы, которые медленно растут и созревают в позднем возрасте. На основании подсчёта приростов отолитов Бергстад (Bergstad, 1990) и Келли с соавторами (Kelly et al., 1997) оценили предельный возраст тупорылого макруруса в 50–72 года. Максимальный возраст чёрного макруруса C. acrolepis может достигать 56–73 лет (Matsui et al., 1990; Andrews et al., 1999). У близких по экологии представителей семейства Moridae — мелкочешуйной Antimora microlepis и клюворылой A. rostrata антимор — максимальный возраст самок оценён соответственно 46 и 47лет, самцов — 36 и 44 года (Коростелев и др., 2020; Коростелев, Орлов, 2020). Бёртон (Burton, 1999) и Роджвеллер с соавторами (Rodgveller et al., 2010) по тонким срезам отолитов и по радиометрическим изотопам с использованием соотношения ²¹⁰Pb : ²²⁶Ra указали максимальный возраст для малоглазого макруруса из северо-восточной части Тихого океана соответственно в 58 и 56 лет.

Одной из причин, по которой лаборатория исследования возраста и роста рыб ТИНРО начала исследование корректности методик определения возраста малоглазого макруруса по разным возрастрегистрирующим структурам (ВРС), явилась интенсификация промысла исследуемого вида в дальневосточных морях России (Кулик и др., 2023).

Цель настоящей работы — сравнить результаты определения возраста малоглазого макруруса по чешуе и шлифам отолитов и выявить проблемы с адекватной оценкой возраста по выбранным методикам.

Материал и методика

Материал собирали во время мониторинга состояния ресурсов донных рыб в северной части Охотского моря в 2021 г. на ярусолове “Триумф” (рыболовецкий колхоз “Восток-1”), который осуществлял промышленный лов малоглазого макруруса в районе со средними координатами 55°00′ с.ш., 148°34′ в.д. Работа научного наблюдателя включала в себя массовые промеры и биологические анализы исследуемого вида, оценку величины и качества уловов для дальнейшего изучения особенностей распределения макруруса (коллектор А.И. Алфёров). Известно, что во время промысловых операций у макрурусов часто обрывается конец хвоста, также в уловах встречаются рыбы с признаками потери хвоста в прошлом (Matsui et al., 1990; Орлов и др., 2018). В данной работе исследовали ВРС отобранных из промысловых уловов рыб с неповреждённым хвостом. Однако при дальнейшей работе в массовом материале встречались рыбы с признаками потери хвоста, поэтому кроме абсолютной длины измеряли длину от кончика рыла до анального отверстия с точностью до 0.1 см. Антеанальное расстояние (от кончика рыла до начала анального плавника) менее точно связано с абсолютной длиной, чем более консервативная длина до анального отверстия. Ранее было показано, что расстояние от ануса до начала анального плавника у рыб может значительно варьировать в зависимости от пола (Воскобойникова, Баланов, 2019) и индивидуально (Кудерский, 1958).

Методика сбора, хранения и обработки ВРС принята на основе накопленного мирового опыта с собственной модификацией (Чугунова, 1959; Буслов, 2009; Hutchinson, Anderl, 2012; Matta, Kimura, 2012; Alferov et al., 2024). Исследованы рыбы TL 69–95 см. Для определения возраста из головы каждой особи извлекали наиболее крупные отолиты (сагитты), под спинным плавником ближе к боковой линии отбирали по 20–30 чешуек. Затем делали препарат с 8–10 чешуйками, из которых в дальнейшем пригодными для определения возраста оказывались четыре–пять.

Чешуя малоглазого макруруса относительно крупная, неправильной округлой формы (рис. 1а). Сагитты несколько выпуклые в дистальном направлении и, наоборот, вогнутые в проксимальном. Характерной особенностью является гребневидный вентральный край с зубцами разной величины у разных особей (рис. 1б).

 

Рис. 1. Чешуя (а) и отолит (б) малоглазого макруруса Coryphaenoides pectoralis.

 

Для шлифовки отолитов использовали шлифовальную бумагу с зернистостью от P180 до P2000. Для получения чётких шлифов с максимальным количеством годовых меток сначала отолит шлифовали с дистальной стороны, затем с проксимальной. Рисунки кольцевых структур получались настолько чёткими, что для их проявления не использовали иммерсионную жидкость. По мере проявления рисунка отолит можно сломать поперёк ближе к ядрышку и продолжать шлифовать бо́льшую часть, снижая этим риски разрушения тонкой пластины. Подобную методику по шлифам отолитов используют для определения возраста малоглазого макруруса в Научном центре рыболовства Аляски (Hutchinson, Anderl, 2012). При шлифовке только с одной стороны до получения чёткого рисунка стачивается часть годовых отметок. Из 50 отолитов, взятых для ручной обработки, два пришлось выбраковать. Это связано с их хрупкостью на последних этапах обработки. Всего возраст был определён у 39 самок и 11 самцов малоглазого макруруса.

Просмотр ВСР и получение их снимков осуществляли под микроскопом тринокулярным Микромед MC-4-ZOOM LED (“Микромед”, Китай) с беззеркальным системным цифровым фотоаппаратом Fujifilm X-A2 (“Fujifilm”, Япония), используя к нему насадки Barlow с двукратным увеличением (“SvBony”, Китай). Для достоверности оценку возраста рыб осуществляли три имеющих опыт оператора независимо друг от друга.

Сравнения результатов между операторами и между определениями возраста по чешуе и отолитам выполняли с использованием теста на симметрию Макнимара–Боукера (Ogle, 2021). Тест анализирует k × k таблицу сопряжённости, где k — число возрастных групп. Строки таблицы (i) — возрастные категории, принятые в качестве стандарта. Столбцы (j) — сравниваемые с ним методы или операторы. Таблица содержит частоты n_ij, отражающие число особей, находящихся в возрастной категории, соответствующей стандарту для каждой возрастной категории сравниваемого образца. Нулевая гипотеза — H₀: n_ij = n_ji ∀_i,j. Критерий Макнимара–Боукера (T_MB) рассчитывали по формуле:

$T_{MB}={\sum }_{i<j}\frac{{\left(n_{ij}-n_{ji}\right)}^2}{n_{ij}+n_{ji}}.$.

Критерий следует распределению χ² с числом степеней свободы k(k − 1)/2. При малых значениях p делается вывод о наличии систематического смещения. При сравнении смещения в определении возраста в качестве стандарта принимали результаты оператора 1.

 

Анализ смещения между операторами (тест Макнимара–Боукера) определённого по разным регистрирующим структурам возраста особей малоглазого макруруса Coryphaenoides pectoralis

Пол	Операторы	Число рыб, экз	TMB	p	CV, %
	Чешуя
Самцы	1/2	11	4.44	1.96 × 10−2	18.21
Самки	1/2	39	26.47	2.68 × 10−7	18.02
Самцы	1/3	11	2.78	9.60 × 10−2	9.29
Самки	1/3	39	0.17	7.10 × 10−1	9.13
	Отолиты
Самцы	1/2	11	3.60	5.80 × 10−2	17.53
Самки	1/2	37	23.05	1.57 × 10−6	19.27
Самцы	1/3	11	2.00	1.57 × 10−1	10.05
Самки	1/3	37	1.00	8.57 × 10−1	13.22

Примечание. T_MB — критерий Макнимара, p — уровень значимости, CV — коэффициент вариации.

 

Для определения степени рассеивания результатов между стандартом и образцом использовали коэффициент вариации (CV) (Campana et al., 1995):

$C{V}_j=100\times \frac{\sqrt{{\displaystyle {\sum }_{i=1}^R\frac{X_{ij}-X_j}{R-1}}}}{X_j},$.

где X_ij — полученный в i-том определении возраст j-той особи, X_j — средний возраст j-той особи, R — число определений возраста для каждой рыбы.

Для расчётов и построения графиков использовали язык сценариев R с пакетами ggplot2 (визуализация), data.table (обработка первичных данных) (Barrett et al., 2024), FSA (расчёт и тестирование смещений) (Wickham, 2016; Ogle, 2021).

Результаты

Длина (TL) исследованных самок малоглазого макруруса варьировала в пределах 69.0–95.0 (в среднем 77.8 ± 0.88) см, самцов — 72.0–81.0 (77.1 ± 0.79) см. Масса тела самок составляла 850.0–3215.0 (1674.6 ± 78.39) г, самцов — 1130.0–1930.0 (1568.2 ± 82.41) г. Определённый по чешуе возраст самок составил 5–13 лет, по отолитам — 9–23 года, самцов соответственно 7–10 и 13–21 год.

Сравнение результатов определений возраста между операторами показало систематическое смещение данных оператора 2 по обеим структурам (таблица), поэтому его оценки были исключены из дальнейшего анализа. Данные операторов 1 и 3 объединили. Следует иметь в виду, что для этих двух операторов рассеяние (CV) результатов определения возраста по отолитам немного превышало рекомендованные 10%.

После объединения данных, полученных операторами 1 и 3, при сравнении (тест Макнимара–Боукера) результатов определений возраста по чешуе с результатами по отолитам разница была ~ 40%: для самцов — χ² = 22.00, p = 2.73 × 10⁻⁰⁶, CV = 39.63 (n = 22); для самок — χ² = 71.05, p = 3.48 × 10⁻¹⁷, CV = 40.31 (n = 74). Хорошо заметно (рис. 2, 3), что при использовании препаратов с чешуёй возраст малоглазого макруруса значительно недооценивался по сравнению с возрастом, определённым по шлифам отолитов. Систематическое занижение возраста наблюдалось даже у предрекрутов и молодых половозрелых особей (рис. 4). Для исследованных самцов эта разница доходила до 12 лет, самок — до 15 лет.

 

Рис. 2. Препараты из чешуи (а) и отолита (б) самки малоглазого макруруса Coryphaenoides pectoralis TL 78 см: (⏺) — годовые кольца; определённый по чешуе возраст 11+, по отолиту — 20+.

 

Рис. 3. Связь абсолютной длины (TL) и возраста у малоглазого макруруса Coryphaenoides pectoralis: a — самки, б — самцы; возраст: (□) — определённый по шлифам отолитов, (⏺) — по чешуе.

 

Рис. 4. Разница (смещение) между определённым по чешуе возрастом (⏺) самцов (а) и самок (б) Coryphaenoides pectoralis и возрастом, определённым по отолитам: (─ ─) — нулевая разница между определёнными разными методами значениями возраста, (⌶) — минимальное и максимальное значения.

 

Обсуждение

Следует заметить, что не всё однозначно и с определением по отолитам числа прожитых исследованными макрурусами лет. Мы полагаем, что по крайней мере часть выделенных в нашей работе возрастных меток можно принимать как годовые условно. Край отолита может выглядеть как широкая зона прироста. В своём исследовании Роджвеллер с соавторами (Rodgveller et al., 2010) показали, что в зависимости от технологии обработки на краю отолита малоглазого макруруса может недоучитываться значительное число годовых колец. Также вызывает вопрос идентификация первых (ближних к ядрышку) годовых колец. Считается, что у макруруса, как и у большинства других рыб, наибольшие линейные приросты приходятся на первые годы жизни (Куликова, 1957; Новиков, 1970, 1974; Тупоногов, 1991). Однако при исследовании возраста северного макруруса Macrourus berglax из Северо-Западной Атлантики были выражены сомнения в том, что только чёткое кольцо на чешуе является годовым (Savvatimsky, 1994). Попытаемся выяснить некоторые биологические особенности вида, которые могут влиять на закладки колец ВРС. Весь жизненный цикл малоглазого макруруса проходит на большой глубине, на которой гидрологические условия относительно стабильные. Очевидно, что для личинок и молоди макруруса обитание в батипелагиали — это, с одной стороны, выбранная видом стратегия, чтобы избежать донных хищников, которыми изобилует батибенталь, с другой — определённые проблемы с обеспеченностью пищей. Несмотря на то, что только незначительная часть уловов макрурусов после поднятия с глубины остаётся с невывернутыми желудками, относительно благополучно изучено питание малоглазого макруруса TL > 50 см (Чучукало, 2006). Трофический уровень особей вида ожидаемо увеличивается по мере их роста (Горбатенко, 2018). Если молодь питается главным образом зоопланктоном, то для взрослого макруруса основу питания составляют рыбы (Pisces), кальмары (Myopsida + Oegopsida) и десятиногие ракообразные (Decapoda) (Тупоногов, 1991; Чучукало, 2006). Специальные биоэнергетические исследования вида не проводили, однако известно, что взрослым рыбам достаточно наполнить желудок один раз в 2–3 сут. Молодые рыбы размером <40 см, судя по имеющемуся ограниченному материалу, для того чтобы поддерживать кормовыми организмами меньшего трофического уровня энергетический баланс и расти, должны питаться более интенсивно (Чучукало, 2006). Скорее всего, макрурус не совершает длительные интенсивные перемещения в поисках пищи, а в основном поджидает добычу, на это указывают технохимические характеристики его мышечной ткани, в которой содержание белков и липидов приблизительно в четыре раза меньше, чем, например, у чёрного палтуса Reinhardtius hippoglossoides (Кизеветтер, 1971). Многие представители глубоководного нектона (батилаги (Bathylagus), миктофиды (Myctophidae), серебрянка Leuroglossus schmidti, некоторые кальмары и другие) совершают суточные кормовые миграции из глубоководья в подповерхностные воды. Но молодь макруруса обитает на большой глубине постоянно и, вероятно, рассредоточена в огромной толще воды. По данным гидроакустических исследований составлено представление о том, что пространственное и временно́е распределение планктона в пределах глубин обитания вида неравномерно как за счёт различной динамики вод, так и по причине миграций интерзональных видов, которые в своей основной массе достигают средней мезопелагиали (Виноградов, 1968).

Крайняя редкость поимок молоди (в том числе личинок) малоглазого макруруса (Endo et al., 2010; Алфёров, 2022; Саушкина, 2022; Alferov, 2022) пока не позволяет провести исследования её возраста, роста, а также особенностей распределения и других характеристик. Если для рыб TL > 30 см, вероятно, существует некоторая ритмика в питании, связанная с вертикальными миграциями интерзональных кормовых организмов, то для мелких макрурусов это маловероятно. Возможно, рост их в этот период не такой значительный, как у шельфовых видов или видов, совершающих миграции в вышележащие слои пелагиали. Например, для того, чтобы молоди чёрного палтуса вырасти до 30–40 см в условиях лучшей обеспеченности пищей на шельфе, должно пройти несколько лет (Dwyer et al., 2016). Даже принимая во внимание то, что почти до конца прошлого столетия биомассу планктона оценивали без учёта коэффициента уловистости (для глубоководного планктона не установлен надёжный коэффициент уловистости до сих пор), Виноградов (1968) показал, что в нижней мезопелагиали и глубже биомасса кормового зоопланктона на порядок ниже, чем в верхнем слое, и продолжает снижаться с глубиной. При этом хищные глубоководные обитатели дна и придонного слоя обеспечены пищей лучше, чем постоянные жители глубоководной пелагиали. Взрослый малоглазый макрурус питается в основном в некотором отрыве от дна (Головань и др., 1990; Clausen, 2008).

Учитывая вышесказанное, представляется, что расположенные перед первым чётким кольцом на ВРС макрурусов менее отчётливые метки, между которыми расстояние не такое большое, как между последующими чёткими кольцами, вполне могут оказаться годовыми. А значит, и на этом этапе может недооцениваться возраст этого вида.

Нет убедительных ответов на вопрос, являются ли остальные “годовые” кольца зоной ежегодного прироста. В условиях, в которых обитает макрурус, наиболее вероятным стрессовым событием, способным влиять на его питание настолько, чтобы образовалась гиалиновая зона роста на ВРС, является нерест. Не исследована биоэнергетика вида, связанная с периодичностью нереста малоглазого макруруса, имеющего не только крупную печень, депонирующую жир, но и довольно крупные гонады. Многолетние данные сезонного изменения доли преднерестовых и нерестящихся самок, сезонного изменения питания особей вида и их упитанности по Фультону (максимальные значения в конце нагула и минимальные во время нереста), колебаний упитанности особей по месяцам в Северо-Курильском районе и Охотском море свидетельствуют, что увеличение энергетических затрат (в период интенсификации нереста) малоглазого макруруса происходит в тёплое время года (с весны до осени) и имеет два пика. В межгодовом плане пики могут сдвигаться (Тупоногов, 1991, 1997). Однако в течение всего года между этими пиками нереста встречаются особи как с текучими гонадами, так и недавно выметавшие половые продукты. Вполне возможно, что в стабильных условиях глубоководья нерест для части особей не привязан к чёткому годовому циклу и в зависимости от готовности к размножению может сдвигаться. Эти сдвиги необязательно должны быть в сторону большей продолжительности по времени между закладками зон роста, чем календарный год.

Неоднозначность в определении возраста рыб разными методами (Burton, 1999; Beamish, McFarlane, 2000; Cailliet et al., 2001; Campana et al., 2011; Casselman et al., 2019; Le Bourg, Le Bourg, 2020), в том числе радиоизотопным и шлифовкой по поверхности отолитов, а также отсутствие в пробах ВРС молоди оставляют вопрос точного определения возраста малоглазого макруруса открытым. Как следствие, остаются не до конца решёнными проблемы, связанные с выявлением времени наступления половой зрелости, возрастной структуры промысловой части популяции в разных районах, фертильного возраста особей и видовой плодовитости. Биохимический состав и механизмы образования кольцевых структур чешуи и отолитов различаются (Михеев, Шеина, 2020). Возможно, в этом кроется причина, почему на чешуе невидимы или неотчётливы некоторые метки, которые хорошо заметны на отолите. Это делает определение возраста по чешуе более субъективным, а значит, менее пригодным для практических целей.

Для достижения прогресса в этом вопросе необходимо, во-первых, накопить сведения по росту макруруса для всех размерных групп, начиная от личиночной стадии. Нерест макруруса, как, вероятно, и других глубоководных рыб, икра, личинки и молодь которых развиваются в батипелагиали, должен проходить в местах каких-то систем течений, которые обеспечивают транзит личинок к местам скопления кормового планктона нужной фракции. Переход на внешнее питание является критическим, и корм для личинок должен быть доступен к этому периоду. Вероятно, в местах повышенных концентраций глубоководного планктона существует высокая вероятность поимок молоди макрурусов и других видов, имеющих сходную экологию. Во-вторых, важную информацию можно получить при проведении биоэнергетических исследований с помощью современных методов. На основании более репрезентативного материала, включающего сотни отолитов малоглазого макруруса, планируются исследования, включающие построение размерно-возрастных ключей для самцов и самок, а также определение возраста созревания вида. Перекрёстный анализ всех доступных методов определения возраста рыб и выявление особенностей биологии вида на сегодняшний день — наиболее вероятный путь.

Возраст других долгоживущих макрурусов и близких по экологии долгоживущих видов сравним с полученными нами результатами. Кулик с соавторами (2023) показали, что до последнего времени при определении общего допустимого улова малоглазого макруруса целевой коэффициент эксплуатации был выбран исходя из допустимой естественной убыли, характерной для рыб с продолжительностью жизни до 25 лет. Уже сейчас для некоторых промысловых зон уровень эксплуатации запасов этого вида находится на границе между безопасным и опасным. Уровень информационного обеспечения оценки состояния запаса соответствует второму (Бабаян и др., 2018). Одним из главных условий для достижения первого уровня является выявление размерно-возрастного состава популяций в течение периода, превышающего продолжительность жизни малоглазого макруруса. Таким образом, актуальность исследования возраста этого вида имеет большое теоретическое и практическое значение.

Заключение

Сравнение методик оценки возраста малоглазого макруруса подтвердило результаты аналогичных работ, проведённых зарубежными коллегами. Результаты наших исследований и анализ данных литературы показывают, что оценки возраста малоглазого макруруса по чешуе значительно занижены по сравнению с таковыми по отолитам. Близость оценок максимального возраста малоглазого макруруса по радиоизотопам (литературные данные) и по шлифам отолитов даёт основание считать вторые более пригодными для использования в рыбохозяйственной деятельности по сравнению с методикой определения возраста по чешуе. Необходимо провести сравнительный анализ различных методик определения возраста (шлифы, тонкие спилы, слом−обжиг) и верификацию определений возраста с использованием более широкого размерного и возрастного диапазона рыб, а также анализа годового цикла развития отолитов. Без проверки точности оценок возраста малоглазого макруруса остаются нерешёнными проблемы, связанные с точностью определения его роста, смертности, оценок величины запасов и, как следствие, с рациональным регулированием промысла. До проведения этих исследований интенсификация промысла возможна только за счёт новых разведанных запасов и более полной изученности биологии вида.

Финансирование работы

Работа финансировалась за счёт средств бюджета ТИНРО (тема 2.4.7.16). Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

Соблюдение этических стандартов

Рыб для биологического анализа отбирали уже умершими из промысловых уловов. Разрешение на проведение подобных исследований не требуется.

Конфликт интересов

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

About the authors

O. Z. Badaev

Pacific Branch, Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography

Author for correspondence.
Email: badayev@yandex.ru
Russian Federation, Vladivostok

A. I. Alferov

Pacific Branch, Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography

Email: badayev@yandex.ru
Russian Federation, Vladivostok

I. S. Cherniyenko

Pacific Branch, Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography

Email: badayev@yandex.ru
Russian Federation, Vladivostok

A. O. Erulina

Pacific Branch, Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography

Email: badayev@yandex.ru
Russian Federation, Vladivostok

References

Supplementary files