Reproductive parameters and sex cell ultrastructure in cinnabar goatfish Parupeneus heptacanthus (Mullidae) from the coastal zone of Nha Trang (Vietnam)

Full Text

Представители семейства барабулевых рыб (Mullidae) широко распространены преимущественно в тропических и субтропических водах от верхней литорали до верхней зоны материкового склона. Многие виды являются объектами рыболовства или вылавливаются в качестве прилова, имеют высокую экономическую ценность и повсеместно присутствуют на рыбных рынках. Морфологическая изменчивость этих рыб очень высока, их таксономический состав интенсивно исследуют: в течение последних лет описано большое число видов преимущественно в роде Upeneus. Общее число видов семейства увеличилось от 66 (Uiblein, 2007) до 101 (Echreshavi et al., 2022). Их биология описана чрезвычайно неравномерно. Например, жизненному циклу обыкновенной султанки Mullus barbatus посвящено большое число работ (Овен, 2004; Kokokiris et al., 2014; Talet et al., 2016; Куцын, 2022), в то время как данные для большинства видов фрагментарны или отсутствуют.

Виды рода Parupeneus обитают только в Индо-Тихоокеанском регионе и повсеместно являются объектами локального промысла (Randall, 2004; Randall, King, 2009; Uiblein, 2021). По числу видов это второй род в семействе после рода Upeneus (соответственно 35 и 48 видов) (Echreshavi et al., 2022). Объект нашей работы – P. heptacanthus, входит в “heptacanthus group” вместе с P. jansenii из акваторий у Сулавеси, Индонезии и Филиппин и пятью видами из Индийского океана (Uiblein et al., 2017). Эта группа видов характеризуется округлым задним краем maxillare и близкими меристическими признаками. P. heptacanthus имеет широкое распространение: от восточного побережья Африки до Красного моря, Персидского залива, Макранского побережья и Андаманского моря, на восток до Самоа и Маршалловых о-вов, Каролинских о-вов и Фиджи, к северу до Южной Японии и на юг до Австралии и о-ва Лорд-Хау (Ketabi et al., 2017).

Сведения, относящиеся к виду P. heptacanthus, ограничены главным образом таксономическими работами (Randall, Heemstra, 2009; Bogorodsky et al., 2011; Ketabi et al., 2017; Uiblein et al., 2017). Рыбы достигают общей длины (TL) 37 см (обычно 25 см). Особи встречаются поодиночке или образуют малочисленные группы, обычно приуроченные к илистым, песчаным или каменистым участкам, покрытым растительностью. Часто обитают в мутной воде около коралловых рифов и редко непосредственно на рифах, встречаются на глубинах 12–350 м, обычно – 15–60 м (Myers, 1999; Randall, 2001; Gell, Whittington, 2002). Предпочитаемые температуры 23–28°С (Froese, Pauly, 2023). Для нескольких регионов приведена связь между массой и длиной тела особей (Froese, Pauly, 2023). Имеются данные по размножению P. heptacanthus Красного моря и морфологии его ооцитов и сперматозоидов (Saeed et al., 2018), но описание чрезвычайно краткое и содержит ошибки. В прибрежной зоне Вьетнама вид отмечен только в южных регионах (Nguyen, Mai, 2020), а сведения по биологии рыб отсутствуют. Наряду с другими представителями рода Parupeneus его рассматривают как важный промысловый объект, обычный для прибрежной акватории г. Нячанг (Muda et al., 2001).

Цель работы – представить биологическую характеристику особей, включая описание цитологического состояния гонад и ультраструктуры половых клеток, P. heptacanthus прибрежной зоны окрестностей г. Нячанг (южная часть Центрального Вьетнама).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Особи P. heptacanthus приобретены на рыбных рынках г. Нячанг в феврале–марте 2022 г. Биологический анализ и фиксацию материала проводили на базе Приморского отделения Российско-вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра (г. Нячанг). Измеряли длину тела особей: стандартную (SL) – от конца рыла до конца чешуйного покрова, по Смитту (FL) – до развилки хвостового плавника и общую – до окончания наиболее длинных лучей хвостового плавника. Определяли массу тела, общую (W) и без внутренностей (w), гонад (g) и печени (h). Стадию зрелости гонад оценивали по шестибалльной шкале (Макеева, 1992). Гонадосоматический индекс (ГСИ) рассчитывали по формуле: ГСИ = 100g/w; гепатосоматический индекс (ГПСИ) – по формуле: ГПСИ = 100h/w. Коэффициент упитанности (K) определяли по унифицированной формуле (Мурза, Христофоров, 2009): K = W × 100/FL³. Соотношение между массой тела (W, г) и его длиной (FL, см) аппроксимировали, используя степенную функцию (Sparre, Venema, 1998): W = a(FL)^b. Для сравнения соотношений длина–масса у самок и самцов значения преобразовывали в натуральные логарифмы. Различия между линейными зависимостями lnW от lnFL оценивали посредством критерия Фишера.

Для анализа размерного состава ооцитов использовали фрагменты гонад, помещённые в физиологический раствор. Изображения клеток получали под микроскопом Olympus CX41 (Япония) с применением цифровой камеры Canon EOS650D (Япония). Диаметры ооцитов измеряли в программе ImageJ (https://imagej.net/ij/index.html), ооциты диаметром < 50 мкм не учитывали. Для гистологического исследования фрагменты гонад самок и самцов фиксировали в смеси Буэна, дальнейшую обработку проводили общепринятыми методами (Роскин, Левинсон, 1957). Срезы яичников окрашивали по Маллори, семенников – железным гематоксилином по Гейденгайну. Порционную плодовитость определяли путём подсчёта ооцитов периода созревания в фрагментах яичников массой 0.08–0.10 г и последующего пересчёта на полную массу гонад.

Для сканирующей электронной (СЭМ) и трансмиссионной (ТЭМ) микроскопии использовали фрагменты яичников и семенников. Фиксатором служила смесь 2.5%-ного раствора глутарового альдегида и 2%-ного параформальдегида на фосфатном буфере (pH 7.4) с добавлением хлористого натрия (2.5%) и сахарозы (1.5%). Постфиксацию осуществляли в 1%-ном растворе четырёхокиси осмия. Дальнейшую обработку для СЭМ и ТЭМ проводили общепринятыми методами (Уикли, 1975). Объекты для СЭМ напыляли сплавом золота с палладием и исследовали в растровом электронном микроскопе CamScan S-4 (“Cambridge Instruments”, Великобритания) при ускоряющем напряжении 20 кВ. Ультратонкие срезы просматривали в трансмиссионном электронном микроскопе JEM-1011 (“Jeol”, Япония) при ускоряющем напряжении 80 кВ.

Статистическую обработку данных проводили в программе GraphPad Prism 5.03 (“GraphPad Software”, США).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Размерный состав особей и состояние гонад. Биологические показатели изученных особей представлены в таблице. Самцы в целом крупнее самок как по длине, так и по массе тела (критерий Манна–Уитни: p < 0.0001). Соотношения между SL, TL и FL (мм; оба пола объединены) следующие: SL = 0.9283FL – 1.565, R² = 0.9769; TL = 1.0666FL + 13.975, R² = 0.9637 (n = 59). Соотношения длина–масса тела представлены на рис. 1. Наклоны прямых, характеризующих линейные зависимости lnW от lnFL, для самок и самцов значимо различаются (критерий Фишера: p = 0.043): темп прироста массы у самцов выше, чем у самок. Соотношение между массой (W, г) и длиной тела (FL, см) для обоих полов: W = 0.035FL^2.8284.

 

Биологические показатели Parupeneus heptacanthus

Показатель	Самки (n = 22)	Самцы (n = 37)
Длина тела, мм:
– стандартная (SL)	127–240 153 (26)	143–241 180 (24)
– по Смитту (FL)	140–260 167 (29)	160–262 196 (23)
– общая (TL)	159–290 192 (29)	180–301 223 (27)
Масса, г:
– тела (общая)	53.00–356.90 109.80 (65.80)	85.60–419.80 165.50 (66.40)
– тела без внутренностей	47.80–329.50 100.20 (60.70)	82.30–401.90 158.20 (63.50)
– гонад	1.75–13.34 4.23 (2.85)	0.02–1.01 0.37 (0.28)
Гонадосоматический индекс,%	2.52–6.07 4.01 (0.81)	0.02–0.44 0.22 (0.13)
Гепатосоматический индекс,%	0.75–2.55 1.89 (0.47)	0.47–1.43 0.89 (0.24)
Коэффициент упитанности,%	1.78–2.95 2.22 (0.29)	1.77–2.57 2.09 (0.18)

Примечание. n – число рыб, экз. Над чертой – пределы варьирования, под чертой – среднее значение, в скобках – среднее квадратическое отклонение.

 

Рис. 1. Соотношение между массой (W) и длиной тела по Смитту (FL) Parupeneus heptacanthus: (○, ···) – самки: W = 0.0532FL^2.6844; (■, ―) – самцы: W = 0.0157FL^3.0956.

 

Значения ГПСИ самок значительно выше, чем у самцов (таблица). У самок наблюдается положительная корреляция между ГСИ и ГПСИ: коэффициент корреляции Пирсона r = 0.447 (p = 0.037). У самцов корреляция между этими показателями отсутствует: r = –0.039 (p = 0.822). Коэффициент упитанности самок значимо не отличается от такового самцов (критерий Стьюдента: p = 0.054).

Гонады самок преимущественно IV, реже IV–V стадии зрелости. Яичники парные, сросшиеся на протяжении примерно 2/3 их длины и раздельные в передней части. Яйцеводы короткие, в каудальной части сливаются. В яичниках IV стадии зрелости присутствуют половые клетки разных фаз периодов превителлогенеза и вителлогенеза, включая завершившие рост (рис. 2). В яичниках IV–V стадии зрелости имеются также ооциты начала периода созревания с начавшими сливаться жировыми каплями. Диаметр ооцитов, завершивших вителлогенез, составляет ~ 350 мкм. Очевидно, такие клетки могут переходить к периоду созревания, так как между этими ооцитами и более крупными (> 400 мкм) отсутствуют клетки одного размерного класса. В ооцитах диаметром 400–500 мкм наблюдается слияние жировых капель и начинают сливаться гранулы желтка; гидратация цитоплазмы незначительна, в связи с чем в проходящем свете ооциты малопрозрачны. Распределение ооцитов по диаметру свидетельствует о преобладании клеток минимального размера и наличии клеток промежуточного размера между превителлогенными и максимальными вителлогенными (рис. 3). Овулировавшие или близкие к овуляции ооциты отсутствуют. Порционная плодовитость составляет 5950–15333 (M = 11056, n = 14) ооцитов.

 

Рис. 2. Фрагмент яичника Parupeneus heptacanthus FL 140 мм (IV стадия зрелости, гонадосоматический индекс 3.63%): 1–3 – ооциты: 1 – превителлогенные, 2 – вителлогенный в процессе накопления липидных и желточных включений, 3 – заполненный желтком; 4 – липидные капли. Масштаб: 100 мкм.

 

Рис. 3. Распределение ооцитов Parupeneus heptacanthus FL 160 мм (IV–V стадия зрелости, гонадосоматический индекс 4.71) по диаметру (n = 154).

 

Гонады самцов в основном IV стадии зрелости и лишь у трёх особей III–IV стадии. Небольшие удлинённые семенники часто асимметричны, обычно бурого цвета; гонады IV стадии зрелости беловато-бурые или бледно-розовые. Семяпроводы узкие, длина их обычно не превышает длину семенников; они сливаются лишь перед мочевым отверстием. Сперматозоиды обнаружены в семенниках всех исследованных самцов, локализуются в основном в ампулах семенных канальцев ближе к семяпроводу, у более зрелых особей присутствуют и в других частях семенников (рис. 4). В семяпроводах сперматозоиды наиболее многочисленны.

 

Рис. 4. Фрагмент семенника Parupeneus heptacanthus FL 209 мм (гонадосоматический индекс 0.35%): 1 – сперматозоиды, 2 – сперматиды, 3 – сперматоциты II порядка. Масштаб: 25 мкм.

 

Ультраструктура оболочки и цитоплазмы вителлогенного ооцита. В ооцитах диаметром ~300 мкм в конце периода вителлогенеза оболочка представлена лучистой (zona radiata) и, очевидно, слабо выраженным хорионом. Zona radiata толщиной ~5.0 мкм состоит из гомогенного вещества средней электронной плотности. В нём различимы пять несколько более электронно-плотных полос, чередующихся с шестью менее плотными и располагающимися параллельно плазмалемме. В zona radiata видны канальцы, в которых находятся макро- и микроворсинки. К внешней части zona radiata прилегает узкий наружный слой шириной около 0.5 мкм (хорион), имеющий по периферии высокую электронную плотность, а в основной части состоящий из отдельных рыхлых волоконец (рис. 5а). В периферической цитоплазме ооцита имеются редко расположенные кортикальные альвеолы, гранулы желтка, многочисленные округлые и (реже) удлинённые митохондрии, везикулы гладкой и цистерны гранулярной эндоплазматической сети, а также комплексы пористых пластинок. Пористые пластинки обычно локализуются в виде концентрических образований. Гранулы желтка разноразмерные, гомогенные, всегда имеют округлую форму, иногда узкая периферическая часть гранулы более электронно-плотная (рис. 5б).

 

Рис. 5. Ультраструктура яйцевых оболочек (а) и цитоплазмы (б) Parupeneus heptacanthus: 1 – zona radiata, 2 – хорион, 3 – кортикальная альвеола, 4 – желточная гранула, 5 – электронно-плотная периферическая часть гранулы, 6 – митохондрии, 7 – пористые пластинки, 8 – гранулярная эндоплазматическая сеть. Масштаб: 1 мкм.

 

Ультраструктура сперматозоида. Сперматозоид имеет овальную головку (1.63 × 1.22 мкм) и жгутик, длиной в среднем 63 мкм (n = 11). Средняя часть на изображениях СЭМ не выражена (рис. 6а, 6б). Головка слегка уплощена на одной стороне, что не всегда выявляется и зависит от положения сперматозоида. Она окружена ядерной мембраной, не содержащей пор, и плазмалеммой. Хроматиновый материал головки плотно упакован. В центральной её части имеется углубление, доходящее до апикальной части, в котором расположены центриолярный комплекс и базальная часть жгутика. Проксимальная центриоль расположена над дистальной коаксиально, она видна, как правило, в виде небольшой полоски (рис. 6в). В цитоплазме средней части на продольных срезах имеются два сечения митохондрий (рис. 6в, 6г). Аксонема жгутика состоит из девяти дуплетов периферических микротрубочек и двух центральных микротрубочек, все микротрубочки электронно-прозрачны. Аксонема окружена цитоплазматическим чехлом, имеющим неодинаковую ширину в разных участках жгутика, это отчётливо выражено на поперечных срезах.

 

Рис. 6. Ультраструктура сперматозоидов Parupeneus heptacanthus: а – общий вид, б – фрагмент; в, г – продольные срезы; 1, 2 – проксимальная и дистальная центриоли соответственно; 3 – аксонема, 4 – митохондрии в средней части сперматозоида, 5 – поперечные срезы жгутиков, (→) – уплощённая сторона головки. Масштаб, мкм: а – 10; б–г – 1.

 

ОБСУЖДЕНИЕ

В нашей выборке P. heptacanthus самцы крупнее самок, а максимальная длина тела (TL) у самца с гонадами IV стадии зрелости составила 301 мм (FL 262 мм). Максимальная для этого вида TL 360 мм отмечена у самца из акватории у Гавайских о-вов (Randall, 2004). У двух других видов рода, полосатой P. multifasciatus и тёмнополосой P. barberinus зубатых барабуль, самцы также крупнее самок (Павлов и др., 2011; Reed, Taylor, 2020). В то же время самцы мельче самок в следующих родах семейства Mullidae: Upeneus (İşmen, 2005, 2006; Ozvarol et al., 2010), Mullus (Reñones et al., 1995; Talet et al., 2016; Куцын, 2022), Mulloidichthys (Wahbeh, 1992; Reed, Taylor, 2020; Samejima et al., 2021). Видоспецифичность в соотношении темпа роста у самцов и самок может быть связана со стратегией размножения, с особенностями нереста и выбора нерестовых партнёров. В частности, по наблюдениям Овен (2004), в аквариуме в осеменении икры одной самки черноморской султанки M. barbatus ponticus принимали участие несколько самцов, в то время как представители рода Parupeneus размножаются парами, а самцы проявляют территориальное поведение (Sancho et al., 2000).

Соотношение длина–масса тела P. heptacanthus в нашей выборке у самцов соответствует правилу куба (b ≈ 3). То же отмечено для самцов этого вида из вод у Таиланда (Yanagawa, 1994). По значениям этого коэффициента для обоих полов (b = 2.828) особи нашей выборки несущественно отличаются от рыб из акваторий у американского Самоа (b = 3.070) (Matthews et al., 2019) и Филиппин (b = 2.912) (Gumanao et al., 2016).

Отмеченная нами положительная корреляция между ГСИ и ГПСИ у самок P. heptacanthus наблюдается также у U. sulphureus Бенгальского залива Индийского океана, где имеются два пика нереста (Akter et al., 2020). По мнению авторов, такая корреляция свидетельствует об активном питании рыб во время размножения и использовании пищевых компонентов в качестве ресурсов, поступающих в гепатоциты для реализации вителлогенеза половых клеток. Синхронное изменение этих показателей отмечено также у M. barbatus Эгейского моря (Kokokiris et al., 2014).

Средние и максимальные значения ГСИ самок P. heptacanthus из нашей выборки составили соответственно ~ 4 и 6%, самцов – 0.2 и 0.4%; у этого же вида из Красного моря ГСИ самок и самцов в период размножения – 2.0 и 0.4% (Saeed et al., 2018), но из статьи неясно, приведены средние или максимальные значения. У самок P. multifasciatus из зал. Нячанг средние и максимальные значения ГСИ составили 2.4 и 7.9% (Павлов и др., 2011). У видов семейства Mullidae, относящихся к другим родам, значения ГСИ самок в период размножения не превышают 10% (Sabrah, El-Ganainy, 2009; El-Drawany, 2013; Kokokiris et al., 2014; Pavlov et al., 2014; Abu El-Regal, 2018; Akter et al., 2020; Samejima et al., 2021) – это свидетельствует о порционном икрометании (Макеева, 1992; Овен, 2004). Тем не менее, данные о порционной плодовитости рыб семейства Mullidae единичны: P. heptacanthus прибрежной акватории у г. Нячанг – 5950–15333 ооцитов (настоящее исследование); P. multifasciatus зал. Нячанг – 1537–26423 шт., U. tragula зал. Нячанг – 5915–13663 шт. (Pavlov et al., 2014); черноморская султанка – 1800–24100 шт. (Овен, 2004). Порционная плодовитость существенно зависит от размера и физиологического состояния самок, а многократное икрометание и продолжительный сезон размножения компенсируют высокую смертность пелагической икры и личинок.

Небольшая доля самок с ооцитами периода созревания свидетельствует о том, что размножение P. heptacanthus у южной части Центрального Вьетнама, вероятно, начинается в марте–апреле. Анализ морфологии яичников у этого же вида из Красного моря показал, что нерестовый сезон длится с февраля по июнь (Saeed et al., 2018). Другой представитель рода, P. multifasciatus, в зал. Нячанг размножается в течение всего года с максимальной интенсивностью с ноября по май (Павлов и др., 2011).

Анализ морфологии ооцитов P. heptacanthus и их распределение по диаметру в яичниках IV–V стадии зрелости характеризуют непрерывный тип оогенеза с преобладанием ооцитов младших возрастных групп и наличием клеток промежуточного размера между превителлогенными и завершившими рост вителлогенными (Götting, 1961; Овен, 2004). Такой же тип оогенеза и асинхронное развитие ооцитов отмечены у P. multifasciatus зал. Нячанг (Емельянова и др., 2013), P. heptacanthus, P. cyclostomus (Saeed et al., 2018) и P. barberinus (Reed, Taylor, 2020) Красного моря, а также у подавляющего большинства других тропических и субтропических видов семейства Mullidae (Lucano-Ramírez et al., 2006; Kokokiris et al., 2014; Емельянова и др., 2015; Reed, Taylor, 2020). Тем не менее, существует значительная межвидовая и внутривидовая вариабельность динамики оогенеза. Например, M. surmuletus из акватории у южного побережья Великобритании имеет короткий сезон размножения (май–июнь) и характеризуется прерывистым типом оогенеза (N’Da, Déniel, 1993). Несмотря на значительно более южное распространение, такой же тип оогенеза с двумя бимодальными группами (превителлогенные и созревающие ооциты) отмечен у M. flavolineatus у о-ва Окинава (Южная Япония). Такой состав ооцитов связан с коротким нерестовым сезоном (май–июль) при максимальном прогреве воды (Samejima et al., 2021). U. tragula в зал. Нячанг размножается в течение всего года, но у части половозрелых самок в формировании вителлогенных ооцитов наблюдаются перерывы, не связанные с сезонностью. В зал. Халонг размножение U. tragula полностью прекращается на протяжении зимних месяцев (Pavlov et al., 2014). Таким образом, особенности оогенеза видоспецифичны и существенно зависят от факторов среды.

Ультраструктурное исследование оболочки вителлогенного ооцита P. heptacanthus показало, что в ней выделяются два слоя: внутренний – широкий и сравнительно гомогенный (zona radiata) и внешний – узкий (по-видимому, хорион). Общая толщина оболочки (~5 мкм) в процессе созревания ооцита, очевидно, уменьшается вследствие увеличения его диаметра и растяжения оболочки в результате гидратации, что наблюдается и у других видов рыб (Matsuyama et al., 1991; Muñoz et al., 2002; Berois et al., 2011). Похожая структура оболочки овулировавших ооцитов с тонкой (~2 мкм) zona radiata и очень узким электронно-плотным внешним слоем (хорионом) неровной структуры (в связи с разной длиной отходящих волоконец) отмечена у P. multifasciatus, U. tragula и U. cf. margarethae (= U. heterospinus) (Емельянова, Павлов, 2012, 2014). По мнению арабских авторов (данные СЭМ), у P. heptacanthus Красного моря лучистая оболочка вителлогенного ооцита толщиной 7.8 мкм состоит из шести слоёв (Saeed et al., 2018). В подписях под рисунком (Fig. 2), тем не менее, выделены zona radiata interna и “external lay of zona radiata” (очевидно, zona radiata externa). Последняя зона обозначена лишь на одном фрагменте рисунка (Fig. 2b), но, исходя из её толщины (~10 мкм), такой зоной не является. Очевидно, что обозначенные авторами в zona radiata interna “слои” представляют собой структуру оболочки разной электронной плотности, что возможно выявить лишь при помощи ТЭМ.

Следует отметить, что иногда исследователи выделяют в оболочке ооцита zona radiata externa, даже если точно известно, что этот слой выполняет адгезивную функцию, например у демерсальных яиц (Giulianini, Ferrero, 2001; Huysentruyt, Adriaens, 2005), и, таким образом, является вторичной оболочкой или хорионом.

По ультраструктуре сперматозоиды P. heptacanthus в целом сходны с таковыми у других представителей этого рода: P. spilurus, P. multifasciatus, P. barberinoides и P. cyclostomus (Gwo et al., 2004; Емельянова, Павлов, 2012; Saeed et al., 2018). Некоторые отличия касаются размерных характеристик клеток. У P. heptacanthus длина и ширина головки практически не отличаются от таковых у P. spilurus – 1.61 × 1.11 мкм (Gwo et al., 2004), но меньше, чем у P. multifasciatus и P. barberinoides, – 1.9 × 1.4 мкм (Емельянова, Павлов, 2012). Длина жгутиков сперматозоидов P. heptacanthus (~63 мкм) существенно больше, чем у P. multifasciatus и P. barberinoides, у которых она составляет ~50 мкм (Емельянова, Павлов, 2012). По данным арабских авторов (Saeed et al., 2018), длина жгутиков у P. heptacanthus и P. cyclostomus составляет соответственно 8.7 и 5.3 мкм. Не вызывает сомнения, что эти промеры выполнены лишь на фрагментах жгутиков.

Основываясь на сведениях о видах с исследованной ультраструктурой сперматозоидов, можно выделить следующие плезиоморфные признаки для рода Parupeneus: головка умеренно удлинённая, с уплощением на одной стороне, углубление в основании головки составляет ~90% её длины, центриолярный комплекс и основание жгутика расположены в терминальной части углубления, центриоли коаксиальные, хотя могут быть незначительно смещены друг относительно друга, средняя часть слабо развита и на продольных срезах содержит два сечения митохондрий. В целом видовая специфика ультраструктуры сперматозоидов представителей рода Parupeneus остаётся неясной. Для её выявления необходим статистический анализ формы сперматозоидов, предполагающий получение большого числа изображений клеток с использованием идентичной методики СЭМ и ТЭМ. В частности, эллиптический анализ Фурье, проведённый для видов рода Upeneus, позволил выявить видоспецифичность в форме головки сперматозоида: головка имеет узкий апикальный конец с разной степенью изгиба (Емельянова, Павлов, 2020).

Таким образом, впервые приведены сведения по репродуктивным характеристикам P. heptacanthus прибрежья южной части Центрального Вьетнама в период, непосредственно предшествующий размножению. Описана ультраструктура половых клеток – вителлогенных ооцитов и сперматозоидов. Эти данные могут быть использованы для последующих сравнительных работ и уточнения таксономического положения P. heptacanthus. Оценка динамики репродуктивных показателей вида на протяжении года в пределах широкого ареала – предмет дальнейших исследований.

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы признательны за содействие в организации работ во Вьетнаме содиректорам Приморского отделения Тропического центра Н.Л. Филичеву и Нгуен Ны Хынг. Исследования ультраструктуры клеток (СЭМ и ТЭМ) выполнены в межкафедральной лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ. Благодарим сотрудников этой лаборатории за помощь в работе. Благодарим двух анонимных рецензентов за ценные замечания по тексту рукописи.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Исследование выполнено в рамках научного проекта государственного задания Московского государственного университета CITIS № 121032300100–5 и при финансовой поддержке Российско-вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра, проект “Эколан Э-3.1, задача 6”.

About the authors

N. G. Emel’yanova

Moscow State University

Email: dimi-pavlov@yandex.ru
Russian Federation, Moscow

D. A. Pavlov

Moscow State University

Author for correspondence.
Email: dimi-pavlov@yandex.ru
Russian Federation, Moscow

Hai Yen Dinh Thi

Coastal Branch of Joint Vietnam—Russia Tropical Science and Technology Research Center

Email: dimi-pavlov@yandex.ru
Viet Nam, Nha Trang

References

Supplementary files