Distribution, temperature conditions of habitat and size composition of the whitecrest eelpout Petroschmidtia albonotata (Zoarcidae) in the northeastern Sea of Okhotsk in July–September 2010

Full Text

Представители рода Petroschmidtia из семейства Zoarcidae являются эндемиками Северо-Западной Пацифики. В настоящее время известно о существовании четырёх видов петрошмидтий: белопятнистой P. albonotata, одноцветной P. toyamensis, бледной P. teraoi и Ушакова P. uschakovi ¹, населяющих Охотское и Японское моря (Matsubara, Iwai, 1951; Toyoshima, 1985; Hatooka, 2002; Савельев, 2012; Nazarkin et al., 2014; Tohkairin et al., 2015). Несмотря на то, что они считаются типичными обитателями указанных районов (Дудник, Долганов, 1992; Баланов, Соломатов, 2008; Баланов и др., 2011; Парин и др., 2014), данная группа рыб до сих пор остаётся слабоизученной. Наиболее полно рассмотрены распределение и некоторые стороны биологии одноцветной и бледной петрошмидтий в западной части Японского моря (Антоненко и др., 2004; Великанов, Багинский, 2006 ²; Баланов, Соломатов, 2008; Баланов и др., 2011; Савельев, 2011).

Белопятнистая петрошмидтия впервые описана в 1930-х гг. по шести экземплярам, пойманным у о-ва Ионы (Таранец, Андрияшев, 1934), и на текущий момент считается эндемиком Охотского моря ³. Ареал вида простирается от западного побережья Камчатки до о-ва Хоккайдо (Toyoshima, 1985; Шейко, Федоров, 2000; Hatooka, 2002; Shinohara et al., 2012; Долганов, Савельев, 2013). Однако на столь значительной акватории целенаправленных исследований белопятнистой петрошмидтии не проводили. В литературе имеются фрагментарные сведения о распределении вида в североохотоморском районе (Saveliev, Metelyov, 2021), питании (Таранец, Андрияшев, 1934; Линдберг, Красюкова, 1975; Чучукало, 2006), а также встречаемости и обилии в ходе учётных работ на отдельных участках (Дудник, Долганов, 1992; Баланов, 2000; Фёдоров, 2000; Четвергов и др., 2003; Савин, 2012; Савельев и др., 2019).

В нашей статье представлена информация о распределении, некоторых условиях обитания и размерном составе белопятнистой петрошмидтии в северо-восточной части Охотского моря.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом послужили результаты донной траловой съёмки в северо-восточной части Охотского моря в июле–сентябре 2010 г. на научно-исследовательском судне “Профессор Кизеветтер”. Было выполнено 355 тралений на глубинах 13–981 м (рис. 1). В качестве орудия лова использовали трал ДТ/ТМ 27.1/33.7 м, вертикальное раскрытие которого варьировало от 3.9 до 6.5 м, а горизонтальное составило 16.3 м.

 

Рис. 1. Схема траловых станций (●), выполненных в северо-восточной части Охотского моря в июле–сентябре 2010 г.

 

Так как в период работ белопятнистая петрошмидтия не была отмечена на глубинах < 200 и > 700 м, в анализ включены только 113 тралений, охвативших диапазон в пределах указанных значений. Пространственное распределение уловов строили с использованием программы ArcView 3.3. Частоту встречаемости (в %) определяли как отношение числа результативных тралений (в которых обнаружен исследуемый вид) к их общему числу. Плотность распределения рассчитывали методом площадей (Аксютина, 1968) с некоторыми дополнениями (Волвенко, 1998, 1999) по формуле: P = m/(1.852 × a × v × t × k × 0.001), где Р – плотность распределения вида, экз/км² или кг/км²; m – улов, экз. или кг; v – скорость траления, узлы; t – время траления, ч; a – горизонтальное раскрытие трала, м; k – коэффициент уловистости; 1.852 – коэффициент перевода длины, выраженной в морских милях, в километры; 0.001 – коэффициент перевода метров в километры. Затем этот показатель осредняли по батиметрическим и термическим диапазонам. При вычислении средних значений плотности использовали коэффициент уловистости 0.5 (Савин, 2012). Информация о температуре придонного слоя воды с точностью до сотых градуса в период работ была собрана с применением гидрологического зонда SBE19plus SEACAT (“Sea-Bird Electronics”, США), а её распределение показано с использованием программы Surfer.

Абсолютную длину тела (TL) рыб измеряли от кончика рыла до конца лучей хвостового плавника с точностью до 1 мм. Были промерены все пойманные особи (96 экз.) исследуемого вида.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В северо-восточной части Охотского моря белопятнистая петрошмидтия была распределена неравномерно (рис. 2а). Из 113 тралений, выполненных на глубинах 200–700 м, исследуемый вид отмечен лишь в 24. Частота встречаемости в целом по акватории составила 21.2%. Можно выделить два участка, на которых зафиксированы наиболее плотные скопления: южнее жёлоба Лебедя (53°–54° с. ш.) и на западном склоне впадины ТИНРО (56°–57° с. ш.). Максимальные показатели плотности распределения составили в первом районе 497 экз/км² (99.4 кг/км²), во втором – 803 (104.4) и 911 экз/км² (65.4 кг/км²). Характерно, что именно здесь наблюдались наиболее низкие температуры придонных вод – преимущественно 1.0–1.5°C (рис. 2б). В районе жёлоба Лебедя (54°–55° с. ш.) относительное обилие исследуемого вида было низким – 28–49 экз/км², а на восточном склоне впадины ТИНРО он вовсе отсутствовал. Наиболее южная находка зафиксирована восточнее банки Лебедя, где в улове присутствовал только 1 экз.

 

Рис. 2. Пространственное распределение белопятнистой петрошмидтии Petroschmidtia albonotata (а) и температуры придонного слоя воды (б) в северо-восточной части Охотского моря в июле–сентябре 2010 г.: 1 – впадина ТИНРО, 2 – жёлоб Лебедя, (---) – изобаты, (–) – изотермы.

 

Все поимки белопятнистой петрошмидтии отмечены на глубинах 213–651 м. При этом можно наблюдать некоторые различия в вертикальном распределении вида по выделенным участкам (табл. 1). Так, на западном склоне впадины ТИНРО (севернее 55° с. ш.) наиболее часто он встречался в диапазонах 213–300 и 401–500 м, однако максимальной плотности (388 экз/км² и 41.7 кг/км²) достигал в первом из перечисленных интервалов. На материковом склоне, расположенном южнее жёлоба Лебедя (южнее 55° с. ш.), вид отмечен на глубинах 347–651 м. Высокие показатели его относительного обилия зафиксированы в диапазоне 401–500 м. Примечательно, что в обоих районах уловы на глубине > 600 м содержали только по 1 экз. данного вида. Динамика средних уловов на усилие в целом повторяет таковую частоты встречаемости и плотности распределения. Однако изменения средней массы особей носили разнонаправленный характер. Если в северном районе с увеличением глубины она роста, то в южном, наоборот, снижалась.

 

Таблица 1. Батиметрическое распределение белопятнистой петрошмидтии Petroschmidtia albonotata в северо-восточной части Охотского моря в июле–сентябре 2010 г.

Глубины, м	ЧВ,%	Средний улов на 1 ч траления		Средняя плотность		W, г	no	N
		экз.	кг	экз/км²	кг/км²
Севернее 55° с. ш.
200–300	29.4	19	2.0	388	41.7	107	46	17
301–400								14
401–500	25.0	2	0.5	42	10.4	258	4	12
501–600	11.1	2	0.4	37	8.8	240	1	9
601–700	12.5	4	1.2	83	27.3	330	1	8
Южнее 55° с. ш.
200–300								10
301–400	33.3	4	1.7	72	33.5	460	5	9
401–500	38.5	9	1.5	166	29.4	178	27	13
501–600	38.5	3	0.5	65	9.2	143	11	13
601–700	12.5	1	0.1	35	2.1	60	1	8

Примечание. Здесь и в табл. 3: ЧВ – частота встречаемости, n_o – число пойманных особей; W – средняя масса тела, N – число тралений.

 

В июле–сентябре белопятнистая петрошмидтия отмечена на участках дна, где температура придонного слоя воды варьировала в пределах 0–2.3°C. При этом температурные условия обитания вида в пределах исследуемой акватории также оказались различны (табл. 2). Южнее жёлоба Лебедя высокие показатели относительного обилия были отмечены при температуре 1.8–2.0°C (52°–54° с. ш.), а на западном склоне впадины ТИНРО – при 1.0–1.2°C (56°–57° с. ш.). В целом динамика доли встреченных рыб была аналогична плотности распределения (табл. 3).

 

Таблица 2. Средняя плотность распределения белопятнистой петрошмидтии Petroschmidtia albonotata при разной температуре придонного слоя воды в северо-восточной части Охотского моря в июле–сентябре 2010 г., экз/км²

Температура, °C	Район тралений, с. ш.
	52°–53°	53°–54°	54°–55°	55°–56°	56°–57°	57°–58°
< 1.00					243 (37–911)	28
1.00–1.20					803
1.21–1.40						41
1.41–1.60					40
1.61–1.80				57
1.81–2.00	74	168 (30–497)	40 (32–49)
> 2.00	118 (31–205)	96 (50–181)	28
NT	3	7	3	1	7	2

Примечание. В скобках приведён диапазон варьирования показателя. Здесь и в табл. 3: N_T – число тралений, в уловах которых обнаружена петрошмидтия, с измерением температуры придонного слоя воды.

 

Таблица 3. Распределение численности пойманных особей белопятнистой петрошмидтии Petroschmidtia albonotata в зависимости от температуры придонного слоя воды в северо-восточной части Охотского моря в июле–сентябре 2010 г.

Температура, °C	Севернее 55° с. ш.		Южнее 55° с. ш.
	no, экз.	Доля,%	no, экз.	Доля,%
< 1.00	28	53.8
1.00–1.20	20	38.6
1.21–1.40	1	1.9
1.41–1.60	1	1.9
1.61–1.80	2	3.8
1.81–2.00			25	56.8
> 2.00			19	43.2
NT	10		13

 

Длина пойманных особей белопятнистой петрошмидтии составила 14–48 см. Севернее 55° с. ш. основу уловов формировали модальные группы 15–20 (28.8%) и 26–35 см (40.4%) (рис. 3). При этом рыбы TL ≤ 30 см встречены исключительно на глубинах ≤ 300 м (табл. 4). Южнее жёлоба Лебедя вид представлен преимущественно среднеразмерными особями TL 26–35 см (54.5%), которые концентрировались в батиметрическом диапазоне 401–600 м. Доля белопятнистой петрошмидтии TL ≤ 20 см оказалась мала. Однако именно на этом участке зафиксированы наиболее крупные рыбы на глубинах 301–500 м.

 

Таблица 4. Распределение размерных групп белопятнистой петрошмидтии Petroschmidtia albonotata по глубинам в северо-восточной части Охотского моря в июле–сентябре 2010 г.,%

Глубины, м	TL								M	n
	< 15	15–20	21–25	26–30	31–35	36–40	41–45	> 45
Севернее 55° с. ш.
200–300	4.3	32.7	17.4	21.7	17.4	6.5			24.8	46
301–400
401–500					50.0	25.0	25.0		37.0	4
501–600					100.0				35.0	1
601–700						100.0			39.0	1
Южнее 55° с. ш.
200–300
301–400						20.0	40.0	40.0	44.0	5
401–500		3.7	14.8	37.1	22.2	11.1	7.4	3.7	30.7	27
501–600			18.2	45.4	18.2	18.2			30.2	11
601–700				100.0					26.0	1

Примечание. TL, M – абсолютная и средняя длина тела, см; n – число промеренных рыб, экз.

 

Рис. 3. Размерный состав (абсолютная длина – TL) белопятнистой петрошмидтии Petroschmidtia albonotata в траловых уловах в северо-восточной части Охотского моря в июле–сентябре 2010 г.: (■) – севернее 55° с. ш. (M = 26.16 ± ± 1.06 см, n = 52 экз.), (▧) – южнее 55° с. ш. (M = 32.09 ± 0.84 см, n = 44 экз.).

 

ОБСУЖДЕНИЕ

Характер распределения белопятнистой петрошмидтии в северо-восточной части Охотского моря определяли преимущественно термические условия её обитания. Основные скопления вид формировал на тех участках, где температура придонного слоя воды не превышала 1.5°C (табл. 2). К таким районам можно отнести западный склон впадины ТИНРО и акваторию у юго-западного побережья Камчатки. Именно здесь в июле–сентябре 2010 г. зафиксированы относительно низкие значения температуры воды (рис. 2б). В то же время акватория, расположенная между 51°–54° с. ш. и 151°30′–153°30′ в. д., подвержена значительному воздействию более тёплых тихоокеанских вод, поступающих через глубоководные проливы северных Курильских о-вов (Морошкин, 1966; Давыдов, 1975; Чернявский, 1981), что, возможно, и является причиной редких находок или полного отсутствия белопятнистой петрошмидтии (рис. 2а) на этом участке. В период исследований температура придонных вод здесь была > 2.0°C (рис. 2б).

Заметим, что о термических условиях обитания белопятнистой петрошмидтии в пределах ареала известно немного. По сведениям Савельева и Метелёва (Saveliev, Metelyov, 2021), все поимки этого вида севернее о-ва Ионы отмечены при температуре придонных вод от –1.0 до 1.0°C, а восточнее Притауйского района – от 0 до 0.5°C. Максимальный температурный показатель встречаемости белопятнистой петрошмидтии оценён в 1.3°C (Долганов, Савельев, 2013). По нашим данным, он оказался существенно выше (2.3°C).

Необычным было полное отсутствие исследуемого вида на восточном склоне впадины ТИНРО (рис. 2). Характерно, что в верхней батиали данного района довольно многочисленны другие представители подсемейства Lycodinae: ликоды малоголовый Lycodes pectoralis и Солдатова L. soldatovi, а также бурый слизеголов Bothrocara brunneum (Баланов и др., 2004; Бадаев, 2012, 2014; Курбанов, 2023). Вероятно, из-за низкой численности белопятнистая петрошмидтия не может составить значительную конкуренцию этим видам.

Сравнение полученных нами данных с литературными сведениями показало различие величин относительного обилия белопятнистой петрошмидтии в пределах всей северной части Охотского моря. Так, на северо-западе средняя плотность распределения вида не превышала 250 экз/км² (Saveliev, Metelyov, 2021), тогда как на северо-востоке была > 800 экз/км² (наши данные). Однако следует учесть, что в первом случае была обследована малая площадь материкового склона и охвачены глубины только до 300 м.

Известный батиметрический диапазон обитания белопятнистой петрошмидтии составляет 150–930 м, а наиболее предпочитаемым считается 300–620 м (Дудник, Долганов, 1992; Шейко, Фёдоров, 2000; Фёдоров, 2000; Hatooka, 2002; Парин и др., 2014). Все поимки вида в северо-восточной части Охотского моря в июле–сентябре 2010 г. вполне укладываются в указанные пределы. Особенности батиметрического распределения белопятнистой петрошмидтии на двух основных участках её обитания обусловлены не только глубиной залегания придонных слоёв воды с предпочитаемыми температурными условиями, но и различиями геоморфологии дна. Если западный склон впадины ТИНРО относительно пологий, то у Юго-Западной Камчатки основной чертой верхней батиали, прилегающей к жёлобу Лебедя, является более резкий свал глубин. Кроме того, возможно, более выровненный рельеф дна способствовал и большей уловистости, вследствие чего в первом районе величины уловов были значительно выше (рис. 2, табл. 1).

Учитывая полученные результаты о батиметрическом распределении и термическом режиме вод, белопятнистую петрошмидтию можно охарактеризовать как стенотермный вид, который в тёплый период года придерживается в основном промежуточной водной массы Охотского моря. Ядро этой водной массы находится в горизонте от 250–275 до 400–420 м (Лучин, Круц, 2016). При этом основная её трансформация возникает при взаимодействии придонных шельфовых и склоновых вод с тихоокеанскими до 54° с. ш. В результате происходит заглубление промежуточной водной массы и температура в ней достигает максимальных значений. Севернее, над впадиной ТИНРО и материковым склоном в северо-восточной части моря, происходит взаимодействие трансформированных тихоокеанских и зимних переохлаждённых вод шельфа с формированием областей более низких температур промежуточного слоя. Границу между промежуточной и глубинной водными массами определить сложно, но, поскольку ядро глубинной тихоокеанской водной массы у материкового склона п-ова Камчатка находится на горизонтах 950–975 м (Лучин, Круц, 2016), очевидно, в период гидрологического лета (июль–сентябрь) вся область распространения белопятнистой петрошмидтии в северо-восточной части Охотского моря расположена в пределах промежуточных вод. Отметим, что среди других представителей семейства Zoarcidae хорошо показано преимущественное обитание ликодов малоголового и Солдатова, а также бурого слизеголова в указанной водной массе (Баланов и др., 2004; Бадаев, 2014; Курбанов, 2023).

Известно (Долганов, Савельев, 2013), что белопятнистая петрошмидтия по сравнению с другими близкородственными видами, является наиболее крупной и достигает TL 50 см. По нашим наблюдениям, в северо-восточной части Охотского моря её максимальная длина составила 48 см. При этом зафиксированы изменения размерного состава по участкам траловых работ (табл. 4). Севернее 55° с. ш. отмечено большее количество молоди TL < 20 см на глубинах < 300 м, в то время как южнее жёлоба Лебедя в уловах в целом преобладали более крупные рыбы. Различия в распределении особей разных размеров в пределах исследуемой акватории могут указывать, с одной стороны, на наличие у белопятнистой петрошмидтии горизонтальных миграций, с другой – на существование двух отдельных группировок. Однако из-за отсутствия сведений о её распределении в другие сезоны подтвердить хотя бы одно из предположений пока не представляется возможным.

Тем не менее, на основании наших и литературных данных можно утверждать о различиях предпочитаемых глубин и термических условий обитания у видов рода Petroschmidtia. По сообщению Савельева (2011), в Японском море молодь одноцветной петрошмидтии в летний период в отличие от белопятнистой в основном населяет средние отделы батиали, глубже 500 м. Бледная петрошмидтия приурочена к области шельфа и прилегающей части материкового склона до 250 м. Близкие глубины обитания отмечены и для P. uschakovi в северной части Охотского моря (Saveliev, Metelyov, 2021) ⁴. Разница в вертикальном распределении отражается и на термических условиях обитания. Пластичным в этом отношении видом является бледная петрошмидтия, встречаясь при температуре воды у дна от –1.9 до 2.1°C. Более стенотермна одноцветная петрошмидтия, поимки которой зарегистрированы при 0.3–1.3°C (Баланов, Соломатов, 2008; Баланов и др., 2011; Савельев, 2011). Самым холодолюбивым можно считать P. uschakovi. Этот вид обитает при температуре ниже 0°C, а наибольшего обилия достигает в пределах холодных линз в интервале от –1.5 до –1.0°C (Saveliev, Metelyov, 2021). В то же время, по нашим материалам (табл. 1–4), белопятнистая петрошмидтия занимает промежуточное положение как по области вертикального распределения, так и по термическим условиям обитания.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают признательность А.А. Баланову (ННЦМБ ДВО РАН) за ценные замечания, сделанные при прочтении рукописи, и за совместное обсуждение полученных результатов.

 

¹ P. uschakovi до сих пор причисляют к роду Lycodes (Fricke et al., 2024). Мы придерживаемся убедительно показанной в работе Назаркина с соавторами (Nazarkin et al., 2014) иной точки зрения о родовом статусе этого вида.

² В данной работе P. toyamensis указана как P. albonotata.

³ Сообщения об обнаружении P. albonotata в Японском море (Ueno, 1971; Линдберг, Красюкова, 1975) позднее (Toyoshima, 1985; Hatooka, 2002) не подтверждены.

⁴ Вид указан как Lycodes uschakovi.

About the authors

Yu. K. Kurbanov

Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography; Kamchatka State Technical University

Author for correspondence.
Email: yu.kurbanov@kamniro.vniro.ru

Kamchatka Branch

Russian Federation, Petropavlovsk-Kamchatsky; Petropavlovsk-Kamchatsky

E. O. Basyuk

Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography

Email: yu.kurbanov@kamniro.vniro.ru

Pacific Branch

Russian Federation, Vladivostok

References

Supplementary files