Seasonal distribution of fishes at nearshore meadows predominated by Zostera marina and Ulva fenestrata in the Stark strait (Peter the Great Gulf, Sea of Japan)

Full Text

Прибрежное мелководье (верхняя часть сублиторали) – одна из самых богатых по разнообразию рыб зона морей умеренных широт. Часть аборигенных видов проводит здесь всю свою жизнь, другие подходят для размножения или откорма, сюда оседают мальки ряда донных и придонных рыб из планктона. Таким образом, мелководье играет довольно важную роль в функционировании прибрежного сообщества рыб.

Распределение рыб в прибрежье исследовали в разных районах Мирового океана. Особенно большое внимание было уделено функционированию сообщества рыб в зарослях морских трав зостер Zostera spp. Подробно изучали видовой состав, заселение молодью, трофические отношения и другие аспекты экологии рыб (Hatanaka, Iizuka, 1962a, 1962b; Hattory et al., 1971; Orth, Heck, 1980; Kimura et al., 1983; Hanekom, Baird, 1984; Bell, Pollard, 1989; Ferrell, Bell, 1991; Perry et al., 2018). Сходные исследования проводили и в зарослях бурых водорослей (Bodkin, 1986; Lubbers et al., 1990; Carr, 1991). Выяснено, что биотопы зарослей весьма богаты и разнообразны по сравнению с монотонными песчаными субстратами, обеспечивают многих рыб, особенно их молодь, большим количеством пищи и убежищ.

В заливе Петра Великого Японского моря эта зона изучена недостаточно подробно, особенно слабо исследовано распределение рыб в водорослях, а также его годовая динамика. Проведённые в заливе визуальные водолазные учёты дали только общее представление о видовом составе и плотности распределения рыб в мелководье, в том числе в зарослях зостеры и водорослей-макрофитов (Маркевич, 2002; Баланов и др., 2010; Гусарова и др., 2012; Маркевич, 2015, 2018). Но все эти работы были ограничены только летним гидрологическим периодом (август–сентябрь).

Более подробно и в разные сезоны года исследована фауна рыб в прибрежье на севере Приморья – в бухтах Киевка (Измятинский, Свиридов, 2000; Измятинский, Басюк, 2005) и Русская (Колпаков, 2004, 2005). Но состав прибрежной ихтиофауны Северного Приморья несколько отличается от такового зал. Петра Великого, кроме того, сбор материала для вышеупомянутых работ проводили сетными орудиями лова, а не с помощью визуальных водолазных учётов, поэтому результаты работ в зал. Петра Великого и на севере Приморья различаются.

Цель настоящей работы – изучить динамику видового состава, плотность и особенности распределения рыб в зарослях донной растительности с преобладанием морской травы зостеры Z. marina и зелёной водоросли ульвы Ulva fenestrata в северо-западной части зал. Петра Великого в мае–ноябре.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования проводили в мае–сентябре и ноябре 2021 г. в сублиторали прол. Старка (у о-ва Попова, зал. Петра Великого Японского моря). Количественный учёт рыб и наблюдения за ними проводили методом визуальных водолазных разрезов (трансект), широко применяемым для получения информации без изъятия рыб (Мочек, 1987). В качестве трансекты использовали 30-метровую пластиковую рулетку, которую укладывали на дно при проведении учётов. Последние вели на двух трансектах, проложенных параллельно берегу: в прибрежных зарослях зостеры (1) и ульвы (2).

Трансекта 1 (42°58′14.72′′ с. ш., 131°44′38.02′′ в. д.) располагалась в кутовой части небольшой полузакрытой бухты, открытой в северо-восточном направлении. Глубина на трансекте была 1.7–2.5 м, грунт – слабо заиленный песок с примесью гравия, мелких камней и ракуши. Проективное покрытие зостерой дна (здесь и далее – по визуальной оценке) варьировало от 50 до 80% с плотностью произрастания растений 0.4–5.0 экз/м². К сентябрю часть растений погибла: частично отмерла естественным образом, частично была повреждена морскими ежами Strongylocentrotus intermedius и Mesocentrotus nudus (личные наблюдения автора), поэтому покрытие уменьшилось до 30%. В мае–июне на открытых участках трансекты встречались куртины водорослей десмарестии Desmarestia viridis и ульвы, покрывая до 10% площади дна, в июле они исчезли, здесь было также несколько экземпляров Palmaria stenogona.

Трансекта 2 (42°58′21.71′′ с.ш, 131°44′40.13′′ в. д.) располагалась у берега, открытого к северу и востоку, глубина здесь составляла 1.3–1.8 м, грунт – камни и гравий, глубже – песок. Проективное покрытие ульвой варьировало от 60 до 90%, к ноябрю оно уменьшилось до 20%. В мае и июне на трансекте встречались куртины D. viridis и отдельные растения зостеры, Chorda asiatica, Botryocladia wrightii, P. stenogona и Neorhodomela aculeatа; они покрывали до 15% площади дна, к августу все они исчезли. Общая площадь дна с зарослями была небольшой: зостеры – 5–6 м шириной и 30 м длиной, ульвы – соответственно 3 × 40 м.

Учёт рыб вели в дневное время (11:00–15:00). Наблюдатель в водолазном снаряжении, медленно проплывая над мерной лентой, отмечал на пластиковом планшете видовую принадлежность, число и общую длину (TL) всех рыб на трансекте длиной 25.0, шириной 2.0 (50 м²) и высотой толщи воды над дном 1.0 м, а также регистрировал особенности распределения рыб. Прозрачность воды (оценивали визуально) в зарослях зостеры составляла 3–6 м, среди ульвы – 4–10 м, что позволяло уверенно визуально идентифицировать мелких рыб (TL < 10 см) с расстояния 0.5–1.0 м.

Молодь опистоцентров Opisthocentrus spp. и камбаловых Pleuronectidae gen. spp. не разделяли по видам. При учётах регистрировали температуру воды у дна поверенным дайв-компьютером. Все учёты вели по схеме “туда и обратно” в 10-кратной повторности, равномерно в течение календарного месяца. Общее число учётов – 128. После каждого учёта проводили визуальный обзор полосы прилегающего к трансектам дна (до глубины 4.5 м) и учёт там рыб.

Плотность распределения рыб представлена в виде среднего арифметического значения числа экземпляров, вычисленного по всем учётам в течение месяца, на площади дна каждой трансекты (далее в тексте указано только число рыб без приведения учётной площади 50 м²). Для некоторых видов рыб плотность указана отдельно для взрослых и молоди, это вызвано необходимостью показать разницу в значениях. Для оценки сходства видового состава рыб между трансектами были вычислены коэффициенты Сëренсена–Чекановского (K_s) по формуле: K_s = 2a/(2a + b + c), где 2a – число общих видов на двух трансектах, b и c – число видов, зарегистрированных соответственно на первой и второй трансектах (Василевич, 1969).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Температура воды у дна на трансекте 1 в мае составляла 11–13°C (рис. 1). Видовой состав и численность рыб на трансектах за редким исключением были довольно низкими. Так, в зарослях зостеры в мае зарегистрировано 13 видов рыб со средним общим числом 27.5 экз. (рис. 2, табл. 1). Самыми многочисленными были взрослые особи (TL ≥ 60 мм) большеглазого бычка Gymnogobius heptacanthus (в среднем 10.4 экз.), которые встречались поодиночке и малыми группами на полянах среди зостеры. У них в мае начался процесс ухаживания перед размножением, часть рыб была ярко окрашена. Вторыми по численности были опистоцентры – взрослые глазчатый O. ocellatus и опоясанный O. zonope, а также небольшие смешанные группы их молоди TL 35–45 мм (рис. 3а). Все они держались вплотную к кустам зостеры, питаясь у её листьев, но молодь чаще концентрировалась у куртин десмарестии. Иглу-рыбу Syngnathus schlegeli (рис. 3б) и бурого терпуга Hexagrammos octogrammus регистрировали постоянно, но единично, встречались они как вблизи кустов зостеры и водорослей, так и на открытом грунте. Молодь снежного Myoxocephalus brandtii и дальневосточного M. stelleri керчаков придерживалась исключительно песчаного грунта, как и молодь камбал. Элегантный Bero elegans и серебристый Argyrocottus zanderi (рис. 3в) керчаки, толстошипый маслюк Pholis crassispina и бородатая лисичка Pallasina barbata (рис. 3г) встречались как среди зостеры, так и у отдельных водорослей. Всех этих рыб регистрировали единично и нерегулярно.

Рис. 1. Температура воды у дна на трансекте в зарослях Zostera marina в мае–сентябре и ноябре 2021 г.

Рис. 2. Сезонное изменение числа рыб на трансектах в 2021 г. в зарослях: (– –) – Zostera marina, (– – -) – Ulva fenestrata; (―) – суммарно на двух трансектах.

Таблица 1. Видовой состав и плотность распределения рыб на трансектах у о-ва Попова (зал. Петра Великого Японского моря) в зарослях донной растительности с преобладанием Zostera marina (1) и Ulva fenestrata (2) в мае–сентябре и ноябре 2021 г., экз/50 м²

Примечание. * Ювенильные особи, все остальные – половозрелые.

Рис. 3. Рыбы на трансекте в зарослях Zostera marina: а – смешанная группа молоди и взрослых Opisthocentrus spp., б – Syngnathus schlegeli, в – Argyrocottus zanderi, г – Pallasina barbata. Фото: А.И. Маркевич.

Видовой состав рыб на трансекте 2 в мае более беден, зарегистрировано восемь видов (табл. 1). Температура воды здесь постоянно на 0.2–0.4°C ниже, чем в зарослях зостеры. Наиболее часто на этой трансекте встречались взрослые большеглазый бычок (в среднем 6.2 экз.), опоясанный, глазчатый и белоносый O. tenuis опистоцентры. Но распределение и поведение этих рыб отличалось от такового на трансекте 1. Бычки не оставались постоянно на каком-либо участке, а плавали, задерживаясь у Ch. asiatica. Опистоцентры также перемещались чаще и на бо́льшие расстояния, чем на трансекте 1, задерживаясь у десмарестии. На трансекте 2 постоянно находился один самец короткопëрой песчанки Hypoptychus dybowskii, охраняя потенциально пригодный субстрат для нереста – растение зостеры. При приближении небольших групп беременных самок песчанки и появлении других самцов нередко возникали драки за эту нерестовую территорию. На трансекте также эпизодически появлялись бурый терпуг, бородатая лисичка и бахромчатый керчак Эллиса Porocottus allisi, они укрывались в ульве и других водорослях. Общее число рыб на трансекте в среднем составило 15.4 экз. (рис. 2). Сходство видового состава рыб между трансектами в мае было невысоким, индекс Сёренсена–Чекановского составил 0.32.

В июне численность и разнообразие рыб на трансектах увеличились, в зарослях зостеры зарегистрировано 18 видов, среди ульвы – 17. Температура воды в течение месяца выросла с 13 до 18.5°C (рис. 1). На трансекте 1 наиболее многочисленными были большеглазый бычок (молодь TL 20–30 мм и взрослые особи) и молодь опистоцентров – в среднем соответственно 40.4 и 11.3 экз. (табл. 1). Большеглазые бычки в это время нерестились, часто наблюдались драки. Начали встречаться на песчаных полянах среди зостеры бычок Державина Radulinopsis derjavini, промежуточный шлемоносец Gymnocanthus intermedius, молодь южного однопёрого терпуга Pleurogrammus azonus, изредка встречались короткопёрая песчанка, белоносый опистоцентр. Увеличилось количество рыб-игл, часто они встречались парами. Помимо взрослых появилась молодь (TL 60–80 мм) бородатой лисички. Другие рыбы сохранили своё присутствие и низкую численность. Бо́льшая часть рыб держалась вблизи глубокого края полосы зостеры. Общее число рыб на трансекте с мая увеличилось почти втрое, в среднем до 79.0 экз. (рис. 2).

В зарослях ульвы в июне наиболее многочисленными были взрослые особи опоясанного опистоцентра (в среднем 8.0 экз.) и группы молоди опистоцентров (всего в среднем 8.2 экз.) (табл. 1). Большеглазого бычка было значительно меньше, чем среди зостеры, но встречался он постоянно. Единично начали регистрировать иглу-рыбу, бычка Державина, элегантного и серебристого керчаков, бахромчатого керчака Эллиса, промежуточного шлемоносца, мохнатоголовую собачку Сайто Chirolophis saitonis, глазчатого опистоцентра, молодь красивого широкорота Neozoarces pulcher и камбал TL ≤ 40 мм. Короткопёрая песчанка, бурый терпуг, белоносый опистоцентр и другие рыбы, обитавшие в ульве в мае, также остались на трансекте; 09 июня при температуре 16.1°C отмечена откладка икры короткопëрой песчанки на зостере, которую охранял самец. Глубже ульвы, на песчаном грунте до 4.5 м, видовое разнообразие и количество рыб были не ниже, чем на трансекте. Например, у каждой куртины десмарестии размером 0.3 × 0.3 м встречалось от 2 до 12 экз. молоди и 1–3 экз. взрослых опистоцентров. Другие рыбы на открытом песчаном дне встречались редко. Общее число рыб на трансекте с мая увеличилось почти в два раза – в среднем до 27.5 экз. (рис. 2). K_s видового состава между трансектами в июне составил 0.42.

В июле температура воды на трансекте 1 с начала месяца плавно росла с 18.0 до 22°C, а в начале четвёртой недели быстро увеличилась до 24.5–26.7°C (рис. 1). Видовой состав рыб в первой половине месяца и в конце очень сильно различался. В зарослях зостеры зарегистрировано 13 видов. В начале июля появилось много групп молоди большеглазого бычка (всего в среднем 100.7 экз.), но резко снизилось число молоди опистоцентров (табл. 1). Молодь керчаков и камбал встречалась единично. Большеглазые бычки были самыми многочисленными (5.3 экз.) из взрослых рыб; отмечены бурый терпуг, игла-рыба, опистоцентры, толстошипый маслюк. Исчезли короткопёрая песчанка, молодь однопёрого терпуга и промежуточный шлемоносец. С начала четвёртой недели месяца разнообразие рыб резко снизилось. На трансекте 1 остался только большеглазый бычок (взрослые и молодь), другие рыбы не встречались. Бурый терпуг, опистоцентры, игла-рыба перекочевали на глубину 3.5–4.5 м, температура воды у дна здесь составляла 21–22°C по сравнению с 26.0–26.7°C на трансекте. Однако в среднем за месяц число рыб на трансекте увеличилось с 79.0 до 112.4 экз. (рис. 2).

Характер распределения рыб среди ульвы в июле сходен с таковым в зарослях зостеры, хотя температура воды здесь немного ниже благодаря тому, что часто наблюдалось небольшое волнение и перемешивание вод было больше, чем среди зостеры. Здесь тоже зарегистрировано 13 видов рыб. Исчезла молодь южного однопёрого терпуга. Ушли взрослые песчанки и бородатая лисичка, появилась их молодь. Другие рыбы остались в единичном количестве. Изредка встречался безногий опистоцентр Pholidapus dybowskii (табл. 1). Как и на трансекте 1, в последнюю неделю июля все рыбы, кроме одиноких большеглазых бычков, сместились на глубину 3.0–4.5 м, на трансекте 2 температура воды повысилась до 26.2°C. В июле началось разрушение пояса зарослей ульвы из-за естественного отмирания и частого прибойного волнения, начали исчезать другие водоросли. Общее число рыб снизилось в среднем до 11.3 экз. (рис. 2). K_s между видовыми составами рыб на трансектах увеличился до 0.44.

Первую неделю августа температура воды держалась около 25–26°C, затем постепенно снизилась к концу месяца до 23.0°C (рис. 1). Разнообразие рыб немного возросло по сравнению с концом июля, на трансекте 1 зарегистрировано четыре вида. Самой многочисленной осталась молодь большеглазого бычка, но её численность упала в среднем до 15.3 экз. (табл. 1), взрослых рыб на трансекте не было. Отмечены редкие встречи иглы-рыбы, бурого терпуга и толстошипого маслюка. На трансекте 2 разнообразие рыб было значительно больше – девять видов. Наиболее многочисленна здесь тоже была молодь большеглазого бычка – 79.9 экз., взрослые особи не встречались. Эпизодически регистрировали взрослых глазчатого и опоясанного опистоцентров, бурого терпуга, серебристого и элегантного керчаков, толстошипого маслюка, мохнатоголовую собачку Сайто. Впервые встречен длиннобрюхий маслюк Rhodymenichthys dolichogaster. Заросли ульвы и другие водоросли очень сильно поредели. Число рыб в зарослях зостеры сильно упало – до 16.1 экз., в ульве, наоборот, резко увеличилось до 81.1 экз. (рис. 2) за счёт групп молоди большеглазого бычка. K_s видового состава рыб между трансектами в августе снизился до 0.32.

В сентябре температура воды плавно снижалась с 23.0 до 19.8°C (рис. 1). Разнообразие рыб на трансекте 1 увеличилось до 15 видов, несмотря на то что заросли зостеры исчезли наполовину. Снова появились три вида опистоцентров, игла-рыба, бурый терпуг, керчаки, маслюк, молодь камбал, но все они встречались единично и нерегулярно. Постоянно держались на трансекте большеглазые бычки (5.7 экз.), иногда проплывали группы морской малоротой корюшки Hypomesus japonicus (всего в среднем 32.3 экз.) (табл. 1). На трансекте 2 отмечено восемь видов рыб, из которых глазчатый опистоцентр, бурый терпуг, маслюки, серебристый керчак и собачка Сайто встречались одиночно и эпизодически. Как и на трансекте 1, больше всех было большеглазых бычков (5.5 экз.) и их молоди (4.0 экз), причём появилась молодь TL 20 мм. Покрытие дна ульвой уменьшилось на ⅓ за счёт того, что края талломов растений сильно обтрепались волнами. Число рыб среди зостеры снова стало больше (40.1 экз.), чем в ульве (10.8) (рис. 2). Коэффициент Сёренсена–Чекановского составил 0.33.

В ноябре температура воды продолжила снижаться на трансекте 1 – с 11.3 до 6.7°C (рис. 1). От зарослей зостеры остались только корневища. Разнообразие рыб упало до пяти видов. Появилась малочисленная молодь камбал, снежного и дальневосточного керчаков, промежуточный шлемоносец – все встречались непостоянно и единично. Немногим больше было большеглазых бычков (2.9 экз.), которые активно использовали норы в песке, уходя от опасности. В ульве, от которой остался десяток сильно повреждённых растений, встречались два вида рыб – проплывающие большеглазые бычки (2.2 экз.) и (редко) промежуточный шлемоносец. Общее среднее число рыб упало до минимума: 5.2 экз. в зарослях зостеры, 2.4 – среди ульвы (рис. 2, табл. 1). K_s между ихтиофаунами трансект составил 0.36. Видовой состав и плотность распределения рыб на трансектах с растениями и прилегающей полосе песчаного дна стали практически одинаковыми.

ОБСУЖДЕНИЕ

Проведённые исследования показали, что видовой состав рыб на мелководье прол. Старка у о-ва Попова насчитывает 23 вида (табл. 1). Это число меньше видового богатства рыб в более разнообразных биотопах у о-ва Фуругельма (34 вида), зафиксированных водолазными учётами летом (Маркевич, 2002), и в бух. Средняя (30) (Баланов и др., 2010). Относительная бедность состава рыб на изученных в настоящей работе трансектах вполне объяснима их мелководностью и отсутствием поблизости объёмного каменистого субстрата, который предпочитают, например, взрослые морские окуни рода Sebastes (Маркевич, 2002). Молодь окуней удаляется на небольшие расстояния от мест обитания взрослых, обычно заселяя заросли макрофитов (Bodkin, 1986; Carr, 1991) и морских трав (Маркевич, 2019), поэтому их нет на трансектах в прол. Старка. Восточный S. taczanowskii, тёмный S. schlegelii морские окуни, как и батимастер Дерюгина Bathymaster derjugini зарегистрированы, например, на трансектах с каменистым грунтом о-вов Рейнеке (Гусарова и др., 2012) и Попова (Маркевич, 2015) (табл. 2).

Таблица 2. Видовой состав и плотность распределения рыб на трансектах в зарослях донной растительности у о-вов Попова, Рейнеке и в бух. Пемзовая (зал. Петра Великого Японского моря) в августе, экз/50 м²

Примечание. Источники информации: ¹ настоящая работа, табл. 1; ² Маркевич, 2015; ³ Гусарова и др., 2012; ⁴ Маркевич, 2018. Данные по плотности распределения рыб из трёх последних работ пересчитаны на 50 м²; * некорректные данные (см. комментарий в тексте).

В 2012 г. видовое богатство рыб у о-ва Фуругельма тоже снизилось до 23 видов, в 2014 г. – до 17 видов, а у южной части о-ва Попова в 2015 г. на двух трансектах с преобладанием зостеры (Маркевич, 2015) и у юго-западного побережья зал. Петра Великого в 2014 г. на трансекте с зостерой (Маркевич, 2018) ещё значительнее – соответственно до 14, 11 и 8 видов (табл. 2). В более разнообразных растительных биотопах у о-ва Рейнеке отмечено близкое число видов – 15 (Гусарова и др., 2012). Немногим большее число учтённых видов рыб в настоящем исследовании объяснимо именно широким периодом (с мая по ноябрь) учётов. Наибольшее видовое богатство рыб прибрежья зарегистрировано в период максимального обычного прогрева вод, со второй половины июля до второй половины сентября, в прол. Старка оно достигло 15 видов. Этот эффект для бореальных рыб описан ранее и отмечен неоднократно (Hattory et al., 1971; Orth, Heck, 1980; Lubbers et al., 1990; Колпаков, 2005). Но в прол. Старка наибольшее разнообразие рыб отмечено в июне (среди зостеры – 18, в зарослях ульвы – 17 видов). Это объясняется тем, что холодноводные виды ещё не успели откочевать с мелководья, а тепловодные уже подошли к нему.

В августе вместе с повышением температуры воды начинается деградация многих водорослей, поэтому на распределение рыб два основных фактора (температура и наличие зарослей) влияют разнонаправленно: повышение температуры благоприятно для появления тепловодных видов, а уменьшение богатства зарослей ограничивает разнообразие подводных ландшафтов. К тому же холодноводные виды (короткопёрая песчанка, молодь керчаков, промежуточный шлемоносец и другие) откочёвывают на бо́льшие глубины. Следует отметить, что лето 2021 г. было аномальным по температурным условиям. Обычно в зал. Петра Великого максимальные значения температуры воды не превышают 22–24°C (Мороз, Винокурова, 2000; Измятинский, Басюк, 2005; Данченков, 2021). Но в конце июля–начале августа 2021 г. максимальная температура поверхности воды на некоторых участках прибрежья залива достигала необычно высоких значений: 27–28°C (Погода для туристов ¹; Зуенко и др., 2022). Это повлияло на распределение большинства рыб в зарослях растений: они сместились на глубину до 4.5 м, избегая такой высокой температуры. Толерантным к высокой температуре оказался только большеглазый бычок, численность которого на мелководье не снизилась, а выросла. После возвращения температуры воды к норме в середине августа резидентные рыбы вернулись в заросли.

Индекс сходства видового состава рыб в зарослях зостеры и ульвы с весны до осени был низким, постепенно повышаясь от мая (0.32) к июлю и снижаясь к ноябрю: 0.42 и 0.44 соответственно в июне и июле, падает до 0.32 в августе и 0.33 в сентябре, немного повышаясь в ноябре (0.36). Такое невысокое сходство между двумя близко расположенными биотопами вполне объяснимо общим низким уровнем разнообразия рыб, при котором расхождение даже в один–три вида даёт заметную разницу в величине индекса Сёренсена–Чекановского.

Оценивая разнообразие и плотность распределения рыб в зарослях в прол. Старка со сведениями, полученными в близких по растительному ландшафту районах прибрежья зал. Петра Великого – у о-вов Рейнеке (Гусарова и др., 2012), Попова (м. Ликандера) (Маркевич, 2015) и в бух. Пемзовая (Маркевич, 2018), следует отметить, что между этими наблюдениями есть как сходства, так и различия. Во всех этих местообитаниях одними из часто встречающихся рыб были бурый терпуг, опистоцентры, мелкие керчаки, морская малоротая корюшка, короткопёрая песчанка. Но у о-ва Рейнеке зарегистрированы мелкочешуйная краснопёрка Pseudaspius (= Tribolodon) brandtii и дальневосточная навага Eleginus gracilis (Гусарова и др., 2012), которые не были отмечены в прол. Старка. Это объясняется подвижностью этих рыб, которые обычно активно перемещаются вдоль побережий. Ранее у о-ва Попова в смешанном песчаном биотопе зостеры, ульвы, Ch. asiatica и Codium yezoense (трансекта 3) навага встречалась (Маркевич, 2015) (табл. 2).

Наибольшее видовое богатство рыб в августе отмечено в зарослях растительности у п-ова Ликандера о-ва Попова на трансектах 1 и 3 – соответственно 14 и 11 видов (табл. 2). Объясняется это тем, что на части этих трансект кроме зарослей зостеры, Ch. asiatica и других водорослей на песке есть каменистый субстрат, предпочитаемый некоторыми рыбами. Но у о-ва Рейнеке на каменистом полигоне 1 площадью 150 м² с большим разнообразием растительности (зостера, ульва и ещё 12 видов водорослей) отмечено всего лишь четыре вида рыб (Гусарова и др., 2012), один из которых кочующая малоротая корюшка. На других трансектах в августе отмечен сходный уровень видового богатства рыб: от пяти видов в зарослях зостеры прол. Старка до семи в зарослях полигона 5 у о-ва Рейнеке с богатым, но мозаичным разнообразием водорослей (29 видов) и морских трав (три вида) на каменистом и песчаном дне (площадь 250 м²).

В бух. Пемзовая отмечено восемь видов рыб на песке с камнями и ульвой, Phyllospadix iwatensis и Stephanocystis (= Cystoseira) crassipes и девять среди ульвы в прол. Старка (табл. 2). По результатам работ у о-ва Рейнеке авторы (Гусарова и др., 2012) сделали вывод о том, что видовое богатство рыб, обитающих здесь, прямо зависит от разнообразия растительности и площади, занятой ею. Они также заключили, что характер распределения рыб, а также распределение особей разных размерных групп некоторых видов были связаны с видовым составом и структурой зарослей.

Работа в прол. Старка у о-ва Попова в общем подтверждает этот вывод. Только самым важным фактором здесь является различие в объёмной структуре зарослей, что и отразилось на составе и количестве рыб. Заросли зостеры в целом немного богаче видами рыб, чем ульва, потому что имеют более сложно структурированный, объёмный вид, предпочитаемый рыбами (Мочек, 1987; Михеев, 2006; Ambo-Rappe et al., 2013). Высота кустов зостеры превышала 1.0 м, что позволяло опистоцентрам, серебристому и элегантному керчакам, игле-рыбе, бородатой лисичке, бурому терпугу подниматься в толщу воды здесь для поиска корма, заметно не демаскируя себя. Группы большеглазого бычка даже плавали над зарослями травы, выискивая корм. Зостера более богата беспозвоночными животными, которые являются для рыб кормом (Кафанов, Лысенко, 1988). В ульве, высота зарослей которой не превышала 0.3 м, почти все встреченные рыбы располагались у дна, потому что они реже добывали корм, которого здесь значительно меньше. Это отражается на общем количестве рыб на трансектах: постоянно, исключая август, в зарослях зостеры рыб больше, чем среди ульвы (табл. 1, рис. 2). В августе в зарослях ульвы рыб стало больше за счёт проплывающих групп молоди большеглазого бычка, которые из мест нереста в зостере начали распределяться вдоль всего побережья. Осенью после сильного разрушения зарослей (и зостеры, и ульвы) заметно уменьшились разнообразие и количество рыб в них. В это же время опистоцентры, маслюки, широкорот постепенно ушли на каменистые грунты для размножения, а большеглазый бычок распределился по песчаному дну вблизи нор, в которых он проводит зимовку.

Несмотря на большее разнообразие донных оседлых рыб, по данным предыдущих исследований, основную долю в общей численности рыб в биотопах с растительностью составляют кочующие стайные рыбы (табл. 1, 2): морская малоротая корюшка (трансекта 3 у м. Ликандера о-ва Попова, полигон 1 у о-ва Рейнеке, бух. Пемзовая, трансекта 1 в прол. Старка в сентябре) и короткопёрая песчанка (полигон 5 у о-ва Рейнеке). Поэтому Гусарова с соавторами (2012. С. 36) отмечают, что “общая численность рыб не зависела от типа грунта и структуры растительности”. Результаты настоящей работы демонстрируют иную картину: в зарослях растений в прол. Старка морская малоротая корюшка и короткопёрая песчанка очень редки. Здесь роль доминирующего по численности вида играет оседлый большеглазый бычок, явно предпочитающий обитать на песчаном грунте и среди зостеры.

Следует отметить, что представление данных по плотности распределения рыб, использованное в работе Гусаровой с соавторами (2012) – число особей на единицу площади дна (экз/м²), неточно отражает общее количество рыб одного вида на всём полигоне, так как они распределены мозаично, а конкретную площадь распределения вида авторы не указывают. Поэтому при пересчёте плотности на площадь дна полигона получаются частично завышенные данные (табл. 2). Тем не менее, они дают общее представление об уровне численности рыб в зарослях растительности у о-ва Рейнеке.

Основную постоянную часть видового состава рыб на мелководье и в зал. Петра Великого (Вдовин, 1996; Измятинский, 2000; собственные данные), и на севере Приморья (Колпаков, 2004) составляют мелкие оседлые рыбы: опистоцентровые (Opisthocentridae), стихеевые (Stichaeidae), психролютовые (Psychrolutidae), бычковые (Gobiidae), маслюковые (Pholidae), бельдюговые (Zoarcidae), камбаловые. Самыми многочисленными в зарослях зостеры и ульвы о-ва Попова в 2021 г. были бычковые (69.1% общего количества зарегистрированных рыб) и опистоцентровые (13.4%). Численность рыб других таксономических групп была значительно меньше: корюшковых (Osmeridae) – 7.5%, терпуговых (Hexagrammidae) – 2.3%, психролютовых – 2.4%, игловых (Syngnathidae) – 1.9%, короткопёрых песчанок (Hypoptychidae) – 1.4%. Рыбы других групп составляли <1% общего количества. Из мигрирующих самыми массовыми на трансектах были короткопёрая песчанка и морская малоротая корюшка, которые подходят ближе к берегу весной и осенью у всего побережья Приморья (Измятинский, Свиридов, 2000; Колпаков, 2004). Только весной и осенью при температуре воды < 15°C на трансектах встречены бородатая лисичка, промежуточный шлемоносец и бычок Державина, при повышении температуры они уходят на бо́льшую глубину.

Как было указано выше, наибольшее количество рыб на трансектах отмечено в июле, в его первой половине (рис. 2). Но эта численность обеспечивается мелкими видами рыб, в подавляющем числе большеглазым бычком и опистоцентрами, поэтому общая биомасса рыб тоже незначительна: при максимуме численности 112.4 экз. в июле в зостере (табл. 1) она составляет лишь 1.3 г/м², это значение существенно ниже по сравнению с самым бедным скальным биотопом у о-ва Фуругельма – 6.4 г/м² (Маркевич, 2002). При минимальной средней численности рыб (2.4 экз., ноябрь, ульва) биомасса составляет ничтожные 0.08 г/м². Это несравнимо с высокими показателями биомассы рыб, зарегистрированных в прибрежье бух. Русская, где часто встречались крупные особи: взрослые камбалы, навага, керчаки, лобан Mugil cephalus, морская малоротая корюшка и другие рыбы (Колпаков, 2005). На трансектах в прол. Старка в 2021 г. встречалась только молодь крупных видов керчаков и камбал, хотя в прежние годы изредка здесь отмечали и взрослых рыб (личные наблюдения автора). Почти все обитающие на трансектах рыбы используют заросли зостеры в основном как кормовые местообитания. Такая основная роль зарослей была отмечена во многих работах (Hatanaka, Iizuka, 1962a; Orth, Heck, 1980; Bell, Pollard, 1989; Lubbers et al., 1990). Это подтверждено и наблюдениями в настоящей работе: основными обитателями зарослей являлись молодь опистоцентров и большеглазого бычка, бородатой лисички, керчаков, которые на протяжении 1–2 мес. постоянно находились вблизи растительности, находя здесь корм. В меньшей степени рыбы использовали заросли в качестве убежищ. Активно предпочитали заросли (в равной степени зостеру или десмарестию) только группы молоди опистоцентров, подобное было отмечено ранее в бух. Средняя зал. Петра Великого (Галеев и др., 2015). Ульву, как убежища, опистоцентры не использовали. Другие рыбы при опасности (наблюдатель) полагались либо на камуфляжную окраску, оставаясь на месте, либо активно уплывали. Характерной особенностью всех зарослей являлось то, что здесь ярко проявлялся краевой эффект (Bell, Pollard, 1989; Михеев, 2006): рыбы использовали преимущественно не глубинные, плотные участки зарослей, а зоны раздела заросли – песок (камни), поэтому нередко плотности распределения рыб на полосе песка в 1–3 м от зарослей были близки, такое поведение было отмечено и ранее (Heck et al., 1989, Ferrell, Bell, 1991, Маркевич, 2018).

Редко рыбы использовали заросли зостеры и ульвы в качестве нерестовых субстратов. Размножались здесь только большеглазый бычок, который откладывал икру в норы в песке (Маркевич, 2020), и короткопёрая песчанка, которая использовала в качестве нерестового субстрата зостеру, что является необычным для этой рыбы. Обычный нерестовый субстрат для неё – саргассовые водоросли у побережья Хоккайдо Sargassum horneri, Stephanocystis (= Cystoseira) hakodatensis (Akagawa, Okiyama, 1993). Большеглазый бычок, вероятно, повторно нерестился в августе, так как в сентябре были отмечены как группы подросшей молоди TL 40–50 мм, так и особи меньших размеров (TL 20 мм).

В заключение следует особо отметить, что видовой состав, плотность и характер распределения рыб в прибрежных зарослях зостеры и водорослей полностью зависят от обилия последних. Повсеместное уменьшение площади подводных лугов зостеры в Мировом океане, широкомасштабное или локальное (Rock, Daru, 2021; Sudo et al., 2021), может привести к заметному обеднению прибрежной ихтиофауны (Inoue et al., 2021) и потере значения мелководий с зарослями морских трав и водорослей как нерестовых и выростных участков для многих рыб. Такое неблагоприятное развитие событий прослеживается и в зал. Петра Великого Японского моря. Другая негативная тенденция заключается в увеличении температуры воды в прибрежье летом выше нормы, из-за чего наблюдается временный уход некоторых оседлых видов рыб с мелководья.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает благодарность А.А. Кепелю (ННЦМБ ДВО РАН) за определение водорослей-макрофитов и помощь в редактировании рисунков. Благодарю также трёх анонимных рецензентов и П.И. Кириллова (ИПЭЭ РАН) за ценные замечания, высказанные в ходе доработки рукописи.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Данная работа финансировалась за счёт средств бюджета Национального научного центра морской биологии ДВО РАН (государственное задание № 1021062912502–3, тема “Биоразнообразие Мирового океана: таксономия, штрих-кодирование, филогенетика, репродуктивная и эволюционная биология, биогеография”).

¹ https://pogoda.turtella.ru/russia/vladivostok/sea_temperature. Version 05/2022.

About the authors

A. I. Markevich

Author for correspondence.
Email: alexmarkfish@mail.ru
Russian Federation, Vladivostok

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. Water temperature at the bottom of the transect in the thickets of Zostera marina in May–September and November 2021.

Download (85KB)

Indexing metadata

3. Fig. 2. Seasonal change in the number of fish on transects in 2021 in thickets: (– –) – Zostera marina, (– – -) – Ulva fenestrata; (―) – total for two transects.

Download (97KB)

Indexing metadata

4. Fig. 3. Fish on a transect in the thickets of Zostera marina: a – mixed group of juveniles and adults Opisthocentrus spp., b – Syngnathus schlegeli, c – Argyrocottus zanderi, d – Pallasina barbata. Photo: A.I. Markevich.

Download (775KB)

Indexing metadata