Feeding of Walleye Pollock Gadus chalcogrammus (Gadidae) in the Epipelagic Zone of the Bering Sea

Full Text

Одним из важных промысловых районов Дальнего Востока является Берингово море. В его водах ежегодно проводят мониторинг состояния запасов многих промысловых видов рыб, среди которых самым многочисленным является минтай Gadus chalcogrammus.

В различные периоды наблюдений уровень количественных и качественных показателей нектонного сообщества в Беринговом море значительно варьировал (Шунтов, Темных, 2008), это во многом было обусловлено изменениями запасов минтая как в восточной, так и в западной частях моря. Современный уровень общей биомассы минтая во всём Беринговом море несколько превышает среднемноголетние значения (Степаненко, Грицай, 2016; Датский и др., 2021). Сосредоточенность значительной части запасов этого вида в эпипелагиали моря позволяет проводить весьма надёжные исследования его ресурсов тралово-акустическим методом, параллельно выполняя фоновые исследования (гидрологические, планктонологические и трофологические).

Кормовая база минтая в Беринговом море включает различные группы организмов планктона, нектона и бентоса, среди которых значительную долю (65.9%) составляет крупный зоопланктон – копеподы (Copepoda) и эвфаузииды (Euphausiacea) (Горбатенко, 2021б; Найденко и др., 2022).

Цель работы – рассмотреть и определить сезонные изменения состава пищевых компонентов и величины суточных рационов минтая различных размерных групп, оценить выедание видом кормовых объектов в годовом цикле в Беринговом море.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал по планктону и питанию минтая собран при выполнении траловых съёмок на судах Базы исследовательского флота ВНИРО в Беринговом море в 1982–2020 гг. (рис. 1). Планктон отлавливали в слое 0–200 м (0 – дно при глубине < 200 м) большой сетью Джеди (площадь входного отверстия 0.1 м², сито с ячеей 0.168 мм) и обрабатывали по единой принятой в ТИНРО методике, с введением поправок на недолов (Волков, 2008а). Скорость подъёма сети составляла 0.7–1.0 м/с. Пробу зоопланктона для удобства обработки разделяли на размерные фракции просеиванием через два сита: № 7 с ячеей 1.2 мм и № 14 с ячеей 0.5 мм. В итоге получали три фракции: мелкую (длина животных 0.6–1.2 мм), среднюю (1.3–3.2 мм) и крупную (3.3–3.5 мм). Для исключения влияния недолова на результаты вводили поправочные коэффициенты: для организмов мелкой фракции – 1.5, средней – 2.0. Для планктона крупной фракции применяли следующие поправочные коэффициенты: для эвфаузиид, мизид (Mysida) и щетинкочелюстных (Chaetognatha) длиной < 10 мм – 2.0, 10–20 мм – 5.0, > 20 мм – 10.0; для гипериид (Hyperiidae) длиной < 5 мм – 1.5, 5–10 – 3.0, > 10 мм – 5.0; для копепод длиной < 5 мм – 2.0, ≥ 5 мм – 3.0; для полихет (Polychaeta), мелких медуз (Cnidaria), крылоногих моллюсков (Pteropoda) и других малоподвижных животных – 1.0.

 

Рис. 1. Карта-схема расположения станций

 

Биомассу зоопланктона рассчитывали по стандартным сырым массам (Волков, 1986; Горбатенко, 2007, 2019) или номограммам Численко (1968). При анализе планктонных сообществ биомассы трёх фракций суммировали и рассматривали отдельно по сезонам (Волков, 2008б): зима (декабрь–март), весна (апрель – 15 июня), лето (16 июня – 15 сентября) и осень (16 сентября – ноябрь).

Обзор методов расчёта продукции разных видов зоопланктона показал, что все они основаны на данных по соматическому и генеративному росту особей, составляющих популяцию (Заика, 1972; Сущеня, 1975; Винберг, 1979; Иванова, 1985). Для расчёта удельной суточной продукции зоопланктона использовали данные по возрастному составу, биомассе и плотности его представителей. Вычисление продукции зоопланктона осуществляли традиционным способом по уравнению Бойсен-Йенсена (Boysen-Jensen, 1919): Pt = B₂ – B₁ + B_e, где B₁ и B₂ – биомасса вида соответственно в начале (t₁) и в конце (t₂) периода наблюдения (t): t = t₂ – t₁; B_e – убыль за счёт выедания, естественной смертности и прижизненных потерь вещества. Расчёт B_e проводили по формуле: B_e = N₁ – N₂ × 0.5(B₁/N₁ + B₂/N₂), где N₁ и N₂ – соответственно начальная и конечная численность за определённый период.

Следует подчеркнуть, что метод, использованный для расчётов продукции, имеет ряд ограничений (применим в основном для оценки продукции моноцикличных видов с длительным периодом жизни и коротким периодом размножения, требует отбора проб в одном и том же месте через равные промежутки времени, мало подходит для объединённого массива данных для нескольких видов; не учитывает температуру, скорость роста копепод, дыхание, питание и т.д.), поэтому даёт лишь очень приближённую оценку продукции. При слабой изученности продуктивности конкретных видов гидробионтов Берингова моря расчёты продукции можно проводить только групповым методом. Такой подход был применён в 1980–1990-е гг. при сравнительной оценке продуктивности биоты больших районов дальневосточных морей (Дулепова, 2002).

Общая продукция сообщества зоопланктона складывается из суммы продукций нехищного (фито-, эврифагов) и хищного зоопланктона за вычетом пищи, ассимилированной хищниками (Заика, 1983; Иванова, 1985).

Пробы для изучения питания минтая отбирали из каждого результативного траления – по 20–25 экз. каждой размерной группы (длина по Смитту – FL). Желудки обрабатывали сразу же после вскрытия рыб без предварительной фиксации формалином, это позволяло определить долю недавно заглоченной пищи. Степень наполнения желудков оценивали по 5-балльной шкале, содержимое желудков взвешивали. По возможности определяли массу каждого пищевого компонента, степень переваренности по четырём стадиям, значимость массовых видов (% общей массы пищи, общие и частные индексы наполнения желудков) (Чучукало, Волков, 1986; Чучукало, 1996).

Значения биомассы минтая в западной части Берингова моря за 1982–2009 гг. взяты из монографии Шунтова с соавт. (2012), за 2010–2020 гг. рассчитаны по данным траловых съёмок ТИНРО. Расчёт проводили площадным методом с применением коэффициентов уловистости: 0.1 для особей FL < 17 см и 0.4 для особей FL ≥ 17 см (Атлас …, 2003). Значения биомассы минтая в восточной части Берингова моря за 1982–2020 гг. взяты из отчётов по оценке состояния его запасов, проводимой Национальным управлением океанических и атмосферных исследований США (Ianelli at al., 2018, 2021).

За весь период исследований собрано и обработано 5728 проб планктона и 31141 желудок минтая.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Биомасса минтая в западной части Берингова моря с 1982–1990 по 2006–2010 гг. снизилась почти на порядок – с 7.2 до 0.7 млн т, в последнее десятилетие (2011–2020) повысилась до среднемноголетнего значения – 4.0 млн т (табл. 1). В восточной части моря изменения биомассы носили волнообразный характер с наименьшим значением во второй половине 2000-х (5.4 млн т) и наибольшим – в 1980-х гг. (17.9 млн т).

 

Таблица 1. Средние значения плотности скоплений и биомассы минтая Gadus chalcogrammus в эпипелагиали Берингова моря в 1982–2020 гг.

Годы	Площадь, тыс. км2
	западная часть* (716.7)		восточная часть** (1351.9)		всё море (2068.6)
	D	B	D	B	D	B
1982–1990	10.0	7.2	13.3	17.9	12.1	25.1
1991–1995	3.8	2.7	5.7	7.7	5.0	10.4
1996–2005	3.0	2.1	7.8	10.6	6.1	12.7
2006–2010	1.0	0.7	2.5	5.4	2.0	6.1
2011–2020	5.6	4.0	9.9	13.4	8.4	17.4
1982–2020	5.4	3.9	9.4	12.7	8.0	16.6

Примечание. D – плотность, т/км²; B – биомасса, млн т. Источники информации: ^*1982–2009 гг. – по: Шунтов и др., 2012; 2010–2020 гг. – наши расчёты по данным траловых съёмок ТИНРО; ^**ежегодные американские данные, приведённые за 1982–2020 гг. (Ianelli et al., 2018, 2021).

 

Состав пищи минтая разных размерных групп во все сезоны включал 16 таксономических групп гидробионтов (табл. 2). Среди доминирующих групп зоопланктона в пищевом спектре разноразмерного минтая идентифицировали шесть видов копепод, четыре вида эвфаузиид, три вида гипериид и один вид щетинкочелюстных. Среди нектона в пище обнаружено девять видов рыб и один вид кальмаров (Decapodiformes). Бентос в питании минтая был представлен шестью таксономическими группами, среди которых преобладали декаподы (три вида).

 

Таблица 2. Состав пищи (% массы) и другие характеристики питания минтая Gadus chalcogrammus различных размерных групп в Беринговом море (средние значения за отдельные сезоны 1982–2020 гг.)

Компонент пищи (число видов) и другие показатели	Длина тела по Смитту (FL), см
	<10	10–18	19–40	41–60	>60	10–18	19–40	41–60	>60	<10	10–18	19–40	41–60	>60	<10	10–18	19–40	41–60	>60
	Зима					Весна				Лето					Осень
Планктон, в том числе:	99.8	93.8	27.1	9.1	2.5	100	83.1	63.2	22.9	99.6	96.0	90.1	65.1	33.0	99.7	85.6	72.7	42.8	11.4
Copepoda (6)	2.1		2.1	0.3		47.4	44.3	33.9	8.4	30.2	26.3	27.7	18.1	2.0	27.3	6.5	4.6	4.3
Euphausiacea (4)	84.8	81.0	21.8	7.1	2.4	52.0	37.7	27.2	14.1	49.8	45.4	43.6	28.5	9.1	47.0	42.2	48.7	24.1	4.8
Hyperiidae (3)	12.5	8.2	1.8	0.7		+	0.2	0.1		17.5	18.5	14.8	13.4	18.8	10.4	19.8	12.2	12.0	4.7
Pteropoda (2)	0.4			0.4		+				0.4	+	+	0.4	0.5	4.6	2.3	1.4	0.1
Ctenophora (1)				0.3									0.1					0.3	0.1
Cnidaria (2)		4.5	1.3	0.3	0.1	0.5	0.2	1.9							0.4	0.3		0.4
Chaetognatha (1)		0.1	0.1			0.1	0.2	0.03		0.4	3.0	0.8	0.4	0.1	3.3	7.7	2.3	0.9	0.2
Tunicata (1)							0.5	0.1	0.4	0.5	0.1	2.8	4.0	2.3	4.3	2.3	1.0	0.1	0.8
Меропланктон (1)						+				0.8	2.2	0.3			1.0	0.2	0.4	0.1
Ихтиопланктон (4)											0.5	0.1	0.2	0.2	1.4	4.3	2.1	0.5	0.8
Нектон, в том числе:		2.4	67.3	86.5	89.8		8.3	30.5	63.8		0.7	3.4	20.1	44.0		9.0	23.1	47.4	48.9
Decapodiformes (1)		0.1	0.2	0.7			0.3	0.8	3.3		0.3	0.1	0.7	0.2		0.1	1.8	4.2	0.1
Pisces (9)		2.3	67.1	85.8	89.8		8.0	29.7	60.5		0.4	3.3	19.4	43.8		8.9	21.3	43.2	48.8
Бентос, в том числе:	0.2	3.8	5.6	4.4	7.7		8.6	6.2	13.2	0.4	3.3	6.5	14.9	23.1	0.3	5.4	4.2	9.8	39.7
Decapoda (3)		3.0	4.8	3.7	6.2		6.1	5.2	12.1		1.4	6.4	14.2	22.6		2.8	3.7	8.2	25.7
Mysida (?)	0.2		0.2	0.5	0.3				0.1	0.4	1.9		0.2	0.3	0.1	1.9	0.1	0.1	6.4
Conchoecia spp. (?)							+	+
Gastropoda (?)													0.3					0.5	0.2
Bivalvia (?)														0.1	0.1
Polychaeta (?)		0.8	0.6	0.2	1.2		2.5	1.0	1.0			0.1	0.2	0.1	0.1	0.7	0.4	1.0	7.4
СР, % массы тела	7.5	4.2	3.2	2.5	1.4	8.1	6.0	3.7	1.5	8.2	6.8	5.7	5.1	2.4	6.2	5.0	3.5	2.8	2.0
ИНЖ, ‱	187.0	120.7	127.8	122.5	110.1	191.2	140.1	98.5	87.1	204.4	162.0	142.5	132.5	102.5	154.4	127.1	99.6	89.7	77.8
Масса тела, г	4.6	16.0	180.6	927.4	2072.8	25.1	188.8	781.7	1907.8	2.8	25.2	233.2	851.2	2121.9	3.1	28.6	218.5	920.5	487.5
FL, см	9.3	12.7	28.3	49.6	65.1	14.9	30.5	49.7	65.6	6.7	15.0	30.7	49.2	66.6	7.7	15.4	29.7	49.1	68.9
Число проб, шт.	7	7	55	30	11	15	58	102	26	26	81	342	373	121	107	114	229	260	56
Число желудков, шт.	56	65	518	171	57	375	1440	2426	493	300	1513	5938	5560	894	2300	1688	3262	3794	291

Примечание. (?) – число видов не определено, СР – суточный рацион, ИНЖ – индекс наполнения желудка, “+” – доля компонента < 0.1٪.

 

Летом основу пищи ранней молоди (сеголеток) минтая FL < 10 см составляли эвфаузииды (длиной до 20 мм) и крупные копеподы (2.0–9.0 мм). Дополняли спектр гиперииды, мелкие копеподы, крылоногие моллюски, щетинкочелюстные и другие представители зоопланктона, всего ~ 20 видов. Летом сеголетки минтая были максимально накормлены: индексы наполнения желудков составляли 204.4‱, суточный рацион – 8.2% массы тела (табл. 2). В другие сезоны активность питания сеголеток также была высокой. Так, осенью суточный рацион составлял 6.2, а зимой – 7.5% массы тела. Основу пищи ранней молоди минтая составлял планктон – 99.6–99.8%.

У более крупных особей молоди минтая FL 10–18 см (годовики и двухгодовики) основу питания также составлял зоопланктон, доля которого изменялась от 85.6 (осень) до 100.0% (весна) (табл. 2). В спектр питания наряду с планктоном входили молодь рыб и кальмаров, а также бентосные беспозвоночные – декаподы, мизиды, в меньшей степени полихеты. В течение года интенсивность питания рыб была относительно высокой и изменялась от 4.2 (зима) до 8.1% (весна).

У ещё более крупной молоди и впервые созревающего минтая FL 19–40 см в возрасте от 2 до 6 лет отмечен средний уровень накормленности, суточный рацион в различные сезоны изменялся от 3.2 (зима) до 6.0% (весна) (табл. 2). В пищевом спектре преобладал зоопланктон, составлявший весной, летом и осенью от 72.7 до 90.1%. Исключением являлся зимний период, когда за счёт снижения биомассы зоопланктёров основу пищи минтая составлял нектон – 67.3%, в состав которого в большей степени входили молодь минтая и сельди Clupea pallasii, мойва Mallotus villosus, серебрянка Leuroglossus schmidti и частично мелкие кальмары. Весенне-летний период характеризовался высокой интенсивностью питания, суточный рацион составлял 6.0 (весной) и 5.7% (летом). При этом накормленность летом была несколько выше, чем весной, – 142.5 против 140.1‱.

Спектр питания крупноразмерного минтая (FL 41–60 см) довольно широк, в желудках отмечены кормовые объекты 14 таксономических групп, среди которых доминировали рыбы (19.4–85.8%), копеподы (0.3–33.9%) и эвфаузииды (7.1–28.5%) (табл. 2). Доля планктона в пище половозрелых рыб имела наименьшее значение (9.1%) только в зимний период, весной и летом достигая максимальных значений – соответственно 63.2 и 65.1%. Осенью основу спектра питания этой размерной группы почти в равной степени составляли планктон (42.8%) и нектон (47.4%).

Сверхкрупный минтай FL > 60 см в возрасте от 9 лет и старше встречался в основном на шельфе Берингова моря. В спектр питания летом входило 13 таксономических групп организмов. В остальные сезоны число таксономических групп варьировало от 6 до 12. Накормленность рыб по сезонам сильно изменялась – от 77.8 до 110.1‱ при суточном рационе от 1.4 до 2.4%. Из всех размерных групп эти показатели у сверхкрупного минтая были наименьшими (табл. 2).

Образ жизни старшевозрастного минтая схож с таковым трески Gadus macrocephalus, которая обитает в придонных горизонтах (Шунтов и др., 1993). Соответственно основу пищи у него составляли нектонные организмы, доля которых в пищевом комке летом достигала 44.0%, зимой – 89.8%, второстепенной пищей были планктон и бентос (табл. 2).

По приведённым данным биомассы минтая (табл. 1), среднесуточных рационов и состава пищи его различных размерных групп (табл. 2) мы провели расчёты выедания видом кормовых объектов в разные сезоны и в течение года в Беринговом море. В зимний период в верхней эпипелагиали моря минтай выедал в среднем за год 18.9 млн т пищи, основным компонентом которой являлся нектон – 14.4 млн т (рис. 2). Несмотря на низкое количество планктона, его потребление разноразмерными особями минтая относительно других групп гидробионтов за зимний сезон составило значительную долю – порядка 18.5%, или 3.5 млн т. Оставшееся количество потреблённых кормовых объектов пришлось на бентос – 1.1 млн т (5.8%).

 

Рис. 2. Потребление минтаем Gadus chalcogrammus гидробионтов (доминирующие группы) в эпипелагиали Берингова моря в разные сезоны (средние значения за 1982–2020 гг.): 1 – Copepoda, 2 – Euphausiacea, 3 – Hyperiidae, 4 – прочий планктон, 5 – Pisces, 6 – Decapodiformes, 7 – Decapoda, 8 – прочий бентос.

 

В весенний сезон, являющийся началом вегетативного периода для планктона, а для минтая – началом посленерестового нагула, пятикратно возросло количество потреблённой пищи – 93.0 млн т (рис. 2). Доминирующей группой гидробионтов в питании были новые генерации планктона – 78.6 млн т (84.5%), среди которого значительно выделялись копеподы (65.0%), являющиеся основным источником восстановления понесённых энергетических затрат в период нереста, и эвфаузииды (18.5%). В составе пищи крупноразмерного минтая нектон продолжал занимать значительную долю, что отразилось на общем его потреблении весной, когда выедалось до 9.4 млн т (10.1%) различных видов рыб и кальмаров (табл. 2). Доля бентосной составляющей продолжала оставаться незначительной – 5.1 млн т (5.5%).

В летний период общее количество потреблённой пищи минтаем в Беринговом море снижалось в полтора раза – до 62.3 млн т (рис. 2). Среди основных компонентов питания продолжал преобладать планктон, на долю которого приходилось 51.8 млн т (83.1%) при неизменном доминировании копепод (46.7%) и эвфаузиид (19.0%). Однако следует отметить значительное увеличение, по сравнению с зимним и весенним периодами, потребления гипериид, составившее 7.9 млн т (12.7%), и снижение до минимального уровня за весь год потребления нектона до 5.0 млн т (8.0%). Роль бентоса в питании разноразмерного минтая осталась на уровне весеннего сезона – 5.5 млн т (8.8%).

Осенью активность питания минтая вновь несколько возрасла, что выразилось в увеличении общего количества потреблённой за сезон пищи до 65.4 млн т (рис. 2). Однако относительно летнего сезона рост был незначительным (3.1 млн т) и произошёл он в большей степени за счёт гидробионтов, входящих в группу нектона. Выедание минтаем рыб осенью, в сравнении с предыдущими сезонами, находилось на максимальном уровне – 16.0 млн т. В то же время он значительно меньше питался планктоном, выедание которого в конце вегетационного периода (весна, лето и осень) составило наименьший объём – 43.8 млн т. В сравнении с зимой и весной потребление гипериид оставалось довольно высоким – 7.0 млн т, но относительно летнего сезона оно снизилось на 0.9 млн т.

В 1982–2020 гг. среднемноголетнее потребление минтаем всех кормовых объектов в Беринговом море составило 239.7 млн т/год (рис. 3). В годовом рационе среди зоопланктона преобладали копеподы – 100.5 млн т (41.9%), эвфаузииды – 50.1 млн т (20.9%) и гиперииды – 15.4 (6.4%); среди нектона и бентоса – рыбы и креветки – 44.2 млн т (18.4%) и 13.1 млн т (5.5%) соответственно.

 

Рис. 3. Среднегодовое потребление (млн т) минтаем Gadus chalcogrammus гидробионтов (доминирующие группы) в эпипелагиали Берингова моря в 1982–2020 гг.: 1 – планктон (74.1%): Copepoda (41.9%), Euphausiacea (20.9%), прочие (11.3%); 2 – нектон (19.2%): Pisces (18.4%), Decapodiformes (0.8%); 3 – бентос (6.7%): Decapoda (5.5%), прочие (1.2%).

 

В результате сопоставления усреднённых данных за весь период исследований по валовому запасу и продукции зоопланктона и его доминирующих групп с потреблением пищевых компонентов разноразмерным минтаем выявлено, что на обеспечение его годового рациона уходило всего 18.1% валового запаса и 7.8% продукции зоопланктона (табл. 3). Наибольший пресс со стороны минтая был на эвфаузиид и гипериид, выедание которых составило соответственно 47.2 и 54.8% их общего запаса и 23.6 и 16.9% их продукции.

 

Таблица 3. Среднегодовая доля выедания минтаем Gadus chalcogrammus валового запаса (B), продукции (P) зоопланктона (основные таксономические группы) и среднегодовые значения этих показателей в эпипелагиали Берингова моря в 1982–2020 гг.

Группа	Доля, %								В, млн т	P, млн т
	В	P	В	P	В	P	B	P
	1982–1990		2006–2010		2011–2020		1982–2020		1982–2020
Euphausiacea	75.7	33.8	36.8	16.4	51.5	23.0	47.2	23.6	108.4	243.1
Copepoda	29.4	12.7	4.6	2.0	20.2	8.7	18.6	7.3	516.0	1197.6
Amphipoda	64.4	21.0	27.9	9.1	56.6	18.4	54.8	16.9	38.0	116.5
Chaetognatha	1.8	1.2	0.6	0.1	1.7	1.1	1.4	0.8	308.7	463.1
Весь зоопланктон	27.4	13.0	7.9	3.6	19.7	9.3	18.1	7.8	1009.2	2135.3

 

В заключение следует отметить, что в 2006–2010 гг., когда в Беринговом море наблюдали минимальные запасы минтая – 6.1 млн т (табл. 1), в год он потреблял всего 91.1 млн т кормовых объектов, среди них наибольшее количество приходилось на планктон – 68.1 млн т (рис. 4). На обеспечение годового рациона минтая в этот период уходило всего 7.9% валового запаса и 3.6% продукции зоопланктона (табл. 3).

 

Рис. 4. Среднегодовое потребление (млн т) минтаем Gadus chalcogrammus гидробионтов (доминирующие группы) в эпипелагиали Берингова моря в 2006–2010 гг.: 1 – планктон (74.8%): Euphausiacea (38.3%), Copepoda (23.0%), прочие (13.5%); 2 – нектон (18.7%): Pisces (18.0%), Decapodiformes (0.7%); 3 – бентос (6.5%): Decapoda (5.3%), прочие (1.2%).

 

В свою очередь, при максимальных биомассах минтая, которые отмечали в 1980-х гг., разноразмерный минтай потреблял в четыре раза больше корма – 372.9 млн т/год (табл. 1, рис. 5). Аналогично ситуации периода минимального запаса минтая, наибольшую долю в рационе составляли организмы планктонной группы – 276.7 млн т/год. Для обеспечения годового рациона минтая общей биомассой 25.1 млн т в этот период необходимо было в 3.5 раза большее количество зоопланктона, составлявшее 27.4% валового запаса и 13.0% продукции (табл. 3).

 

Рис. 5. Среднегодовое потребление (млн т) минтаем Gadus chalcogrammus гидробионтов (доминирующие группы) в эпипелагиали Берингова моря в 1982–1990 гг.: 1 – планктон (74.1%): Copepoda (40.7%), Euphausiacea (22.0%), прочие (11.4%); 2 – нектон (19.2%): Pisces (18.4%), Decapodiformes (0.8%); 3 – бентос (6.7%): Decapoda (5.5%), прочие (1.2%).

 

В 2011–2020 гг., когда общий запас минтая в Беринговом море был близок к среднемноголетнему значению за весь период исследований – 17.4 млн т (табл. 1), на обеспечение годового рациона вида уходило 19.7% валового запаса и 9.3% продукции зоопланктона (табл. 3). Наибольший пресс со стороны минтая, как и в предыдущие периоды исследований, приходился на гипериид и эвфаузиид. Среднемноголетнее потребление всех кормовых объектов составило 258.8 млн т/год (рис. 6), среди которых в годовом рационе минтая преобладал зоопланктон – 190.8 млн т. В течение года разноразмерный минтай также потреблял 51.1 млн т нектона и 17.0 млн т бентоса.

 

Рис. 6. Среднегодовое потребление (млн т) минтаем Gadus chalcogrammus гидробионтов (доминирующие группы) в эпипелагиали Берингова моря в 2011–2020 гг.: 1 – планктон (73.7%): Copepoda (41.4%), Euphausiacea (20.7%), прочие (11.6%); 2 – нектон (19.7%): Pisces (17.5%), Decapodiformes (2.2%); 3 – бентос (6.6%): Decapoda (5.1%), прочие (1.5%).

 

ОБСУЖДЕНИЕ

Крупномасштабные траловые съёмки в пелагиали Берингова моря, наиболее реально отражающие состояние нектонных сообществ на глубинах 0–200 м, проводили только в 1980-е гг. В настоящее время в летне-осенний период исследования нектона в этом море основаны на результатах “лососёвых” съёмок, т.е. тралениями охвачена только верхняя эпипелагиаль (0–50 м). Дефицит информации по эпипелагиали и особенно по мезопелагиали в последние годы создал трудности в проведении анализа межгодовой динамики нектонных сообществ в этих двух зонах. Шунтов с соавт. (2012), понимая проблематичность оценок биомасс нектона в эпи- и мезопелагиали, сопоставили статистические данные в различных районах Берингова моря, учитывая также дневные и ночные уловы отдельных видов нектона. Поэтому, несмотря на ограниченность данных и некоторые индивидуальные экспертные оценки, сведения по биомассам видов нектона, представленные в указанной книге, на наш взгляд, являются наиболее полными и полученными с соблюдением стандартных методов анализа. Следует отметить, что питание рыб в Беринговом море было ранее рассмотрено в монографиях сотрудников ТИНРО (Чучукало, 2006; Шунтов, Темных, 2011), где проанализирована практически вся информация по питанию, составам рационов и трофическим отношениям наиболее массовых обитателей пелагиали и бентали Берингова моря. Согласно этим исследованиям большинству нектонных видов свойственна пластичность, и практически все группы и виды организмов зоопланктона в той или иной степени служат для них кормовыми объектами.

В динамике численности многих промысловых объектов важнейшее значение имеет объём их потребления хищниками на разных стадиях жизненного цикла. К примеру, большое количество планктонных личинок промысловых видов крабов потребляют лососи в период преданадромных миграций, а также медузы и щетинкочелюстные, что особенно заметно в годы с высокой численностью личинок (Чучукало, 2006; Горбатенко, 2018). Масштабы выедания минтаем собственной молоди в дальневосточных морях превосходят величину промыслового изъятия вида (Шунтов, 1985; Bax, Laevastu, 1990; Шунтов и др., 1993; Глубоков и др., 2000; Горбатенко и др., 2012; Bold et al., 2012). Интенсивность каннибализма резко увеличивается в годы высокой численности минтая (Соколовский, Глебова, 1985а, 1985б; Laevastu et al., 1996) и с пониженными концентрациями кормового планктона (Горбатенко, Лаженцев, 2002). При ухудшении кормовой базы минтай начинает потреблять щетинкочелюстных, ойкоплевр (Oikopleura) и мелкий нектон, включая собственную молодь.

В дальневосточных морях выживаемость личинок минтая определяется не только величиной их кормовой базы, но и развитием в пелагиали желетелого планктона (медуз, гребневиков (Ctenophora), сифонофор (Siphonophorae)) и щетинкочелюстных. Падение численности минтая с конца 1980-х гг. в Беринговом море некоторые авторы непосредственно связывают с возрастанием в планктоне доли хищников (щетинкочелюстных и желетелого планктона) (Arai, 1997; Mills, 1995; Brodeur et al., 1999; Schabetsberger et al., 2000).

Для определения трофической роли минтая в пелагическом сообществе Берингова моря необходимо знать его количественные характеристики и их межгодовую динамику. Расчётные биомассы минтая по всему Берингову морю в различные периоды исследований представлены в табл. 1. Как известно, основное его количество сосредоточено в восточной части моря (Шунтов и др., 1993; Шунтов, 2016; Датский и др., 2022). Однако, в отличие от западной части моря, комплексные съёмки на российских научных судах в восточной его части в рассматриваемый период проводили нерегулярно, поэтому информация по биомассе этого вида в различные временны́е промежутки по восточной части Берингова моря взята из американских литературных источников (Ianelli et al., 2018, 2021).

По всей акватории Берингова моря минимальные и максимальные значения биомассы минтая наблюдали в схожие периоды, характерные для его западной и восточной частей. Так, минимальные значения биомассы отмечены в 2006–2010, а максимальный уровень – в 1980-х гг. В 2010-х гг. уровень общей биомассы минтая во всём Беринговом море несколько превышал среднемноголетние значения (табл. 1).

Питанию минтая в российских водах Берингова моря посвящено большое количество работ. Все трофологические исследования были сведены в монографиях Шунтова с соавт. (1993) и Чучукало (2006). Использование нектоном кормовой базы является одним из важнейших показателей, который служит для оценки экологической ёмкости водоёмов.

Питание минтая, как и других видов рыб, изменяется в процессе всего жизненного цикла. При переходе личинок на экзогенное питание, которые в этот момент имеют длину 3.5–5.5 мм, пищей им служат почти исключительно науплии копепод длиной 0.1–0.3 мм, кроме них в небольшом количестве могут использоваться микроводоросли и яйца копепод (Горбатенко и др., 2004). По мере роста особей спектр потребляемых пищевых организмов расширяется, увеличиваются их размеры, сокращается доля планктонных организмов, в основном эвфаузиид и копепод, и возрастает роль нектона и бентоса, что характерно для всех сезонов (Горбатенко, 1987; Горбатенко и др., 2008, 2013; Горбатенко, Савин, 2012). Сверхкрупный минтай старше 8 лет ведёт придонный образ жизни, питается зообентосом, придонными беспозвоночными и рыбами (Шунтов, 1988; Волков и др., 1990; Горбатенко и др., 2008).

Для более полного представления о характере питания половозрелого минтая необходимо учесть ряд факторов. С одной стороны, интенсивность питания определяется состоянием кормовой базы, с другой – характер питания зависит от физиологического состояния.

Многолетние данные (начиная с 1982 г.) по питанию минтая позволили определить в различные сезоны состав пищи и накормленность по его размерно-возрастным группам (табл. 2). Также мы рассчитали среднемноголетние суточные рационы разноразмерного минтая в Беринговом море по сезонам. Для всех сезонов характерно уменьшение величины рациона минтая с увеличением размера последнего, а также снижение интенсивности питания от лета к зиме и увеличение от зимы к лету.

Крупноразмерный минтай (FL 41–60 см) в возрасте от 6 лет и старше составлял основу нерестового запаса и встречался на большей части исследованной акватории. Если интенсивность питания особей FL ≤ 40 см в основном зависела от состояния кормовой базы, то у половозрелого минтая также и от физиологического состояния рыб, т.е. особенностей обменных процессов в период годового цикла (завершение нагула, половое созревание и подготовка к очередному нерестовому сезону). Зависимость от физиологического состояния особенно выражена весной, когда минтай формирует нерестовые скопления. Низкая интенсивность питания половозрелого минтая в этот сезон связана с тем, что особи находятся в преднерестовом и нерестовом состояниях, в это время питание осуществляется в поддерживающем режиме (Горбатенко, Лаженцев, 2002; Волков и др., 2003).

Ранее было показано (Горбатенко, Лаженцев, 2002), что средняя величина суточного рациона половозрелого минтая в весенний период в большей степени зависит от доли в популяции нерестовых (практически не питающихся) и посленерестовых (активно откармливающихся) особей. Однако исследования, проведённые позже в Охотском море (Горбатенко, 2018), указывали на минимальную накормленность половозрелого минтая весной также и в годы минимального количества кормового планктона. Следовательно, накормленность преднерестового минтая зависит также от доступности пищи, так как при снижении перед нерестом активности передвижения потребность в корме он не теряет.

Необходимо отметить, что в отдельных районах осреднённые по пробам и районам индексы наполнения желудков превышали 1000‱. Однако это имело место только на локальных участках, которые отличались наиболее высокой биомассой кормового зоопланктона. В то же время при постепенном удалении нагульного минтая от прибрежных районов питание становилось менее интенсивным (Волков и др., 1990). Ещё одним фактором снижения потребления пищи в нагульный период является степень накопления запасов жира: чем выше гепатосоматический индекс, т.е. содержание жира в печени у минтая, тем ниже интенсивность его питания (Швыдкий и др., 1994; Горбатенко, 2018).

В двух крупных дальневосточных морях выявлено различное соотношение среднегодовой суммарной биомассы и годовой продукции зоопланктона. Так, для Берингова моря характерна высокая среднегодовая биомасса, а для Охотского – высокая годовая продукция (Волков, 2008б; Горбатенко, 2021а). По данным Горбатенко (2021а), в Беринговом море доля по биомассе (в среднем за год) копепод составляет 55.1, щетинкочелюстных – 26.3, эвфаузиид – 10.8, медуз – 3.2, гипериид – 2.9% при среднегодовой валовой биомассе 245.1 млн т сырого вещества. Как показали наши исследования, выедание минтаем доминирующих видов сетного зоопланктона в эпипелагиали Берингова моря в значительной степени зависит от величины запаса минтая. В то же время сезонное потребление пищи неравномерно, увеличивается в весенний период и постепенно снижается к зиме. Весной, летом и осенью в пищевом рационе преобладает планктон, а зимой – нектон. Доминирование в рационе минтая в зимний период нектона связано с ухудшением кормовой базы в эпипелагиали в зимний период.

ВЫВОДЫ

1. В 1982–2020 гг. биомасса минтая в западной части Берингова моря снизилась почти на порядок – с 7.2 (1982–1990) до 0.7 млн т (2006–2010), затем за последнее десятилетие повысилась до уровня среднемноголетнего значения (4.0 млн т). В восточной части моря изменения биомассы носили волнообразный характер, её наименьшее значение (5.4 млн т) отмечено во второй половине 2000-х, наибольшее (17.9 млн т) – в 1980-х гг.
2. Спектр питания разноразмерного минтая включает 16 таксономических групп гидробионтов. Минтай FL < 10 и FL 10–18 см в питании отдавал предпочтение планктону, доля которого в пищевом комке в различные сезоны составляла 85.6–100%. Более крупный минтай (FL 19–40 и 41–60 см) в весенний и летний периоды активно питался зоопланктоном (63.2–90.1%), в зимний сезон переходя на нектон (47.4–67.3%). Крупноразмерный минтай (FL > 60 см), обитающий преимущественно в придонных слоях, питался нектоном (44.0–89.8%) и бентосом (7.7–39.7%).
3. В целом основу годового рациона разноразмерного минтая в Беринговом море в 1982–2020 гг. составлял зоопланктон – в среднем 74.1%. Доля нектона составила 19.2, бентоса – 6.7%. Величина суточного рациона разноразмерного минтая зимой составляла 3.0, весной – 4.0, летом – 5.6, осенью – 3.8, в среднем за год – 4.1% массы тела.
4. В 1982–2020 гг. среднемноголетнее потребление всех кормовых объектов минтаем в Беринговом море составило 239.3 млн т/год. В течение года разноразмерный минтай потреблял 100.5 млн т (41.9%) копепод, 50.1 млн т (20.9%) эвфаузиид, третьими по потреблению были рыбы – 44.2 млн т (18.4%). На обеспечение годового рациона минтая уходило 18.1% валового запаса зоопланктона и 7.8% его продукции. Наиболее сильный пресс был на эвфаузиид и гипериид: минтай в год выедал соответственно 47.2 и 54.8% их валового запаса и 23.6 и 16.9% их продукции.
5. В различные периоды исследований годовое потребление минтаем корма варьирует от 91.1 (2006–2010) до 373.0 млн т (1982–1990). Значительные флуктуации потребления пищи в основном были связаны с динамикой биомассы минтая. На обеспечение годового рациона минтая при минимальных значениях его биомассы (2006–2010) уходит всего 7.9% годового валового запаса и 3.6% годовой продукции зоопланктона. В период максимальных биомасс минтая (1982–1990) он выедал 27.4% валового запаса и 13.0% продукции зоопланктона. В период среднего уровня своей биомассы (2011–2020) минтай потреблял 19.7% валового запаса и 9.3% продукции зоопланктона.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают признательность всем сотрудникам ТИНРО, принимавшим участие в сборе материалов по гидробиологии, структуре запасов и питанию минтая в Беринговом море.

About the authors

K. M. Gorbatenko

Pacific Branch of the Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography

Author for correspondence.
Email: sheibak@vniro.ru
Russian Federation, Vladivostok

I. V. Melnikov

Pacific Branch of the Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography

Email: sheibak@vniro.ru
Russian Federation, Vladivostok

A. Yu. Sheibak

Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography

Email: sheibak@vniro.ru
Russian Federation, Moscow

References

Supplementary files