Distribution and Some Aspects of Biology of Lycodes brunneofasciatus (Zoarcidae) in the Sea of Okhotsk Waters off Kamchatka in Autumn 2012 and Summer 2016

Full Text

Lycodes brunneofasciatus – один из типичных представителей бельдюговых рыб (Zoarcidae), населяющих Северо-Западную Пацифику. Его ареал простирается вдоль океанского побережья Камчатки и Курило-Японской островной дуги (до о-ва Хоккайдо), включая акваторию Охотского моря (Андрияшев, 1955; Ueno, 1971; Toyoshima, 1985; Anderson, 1994; Шейко, Фёдоров, 2000; Фёдоров и др., 2003; Парин и др., 2014).

От других ликодов L. brunneofasciatus отличается вентральной боковой линией, отсутствием чешуи на затылке и может быть легко идентифицирован в полевых условиях по характерной окраске. У этого вида нижняя часть головы, брюхо, основание и передняя часть анального плавника белые или светло-серые. Верх головы и спины зелёно-коричневый. На спинном плавнике и спине семь–девять характерных широких (шире глаза) светлых полос (Суворов, 1935; Андрияшев, 1955; Toyoshima, 1985). Совокупность этих признаков позволяет безошибочно идентифицировать данный вид.

В ходе многолетних исследований установлено (Токранов, Орлов, 2002; Орлов, 2010; Savin et al., 2019), что L. brunneofasciatus, наравне с L. albolineatus, по численности и биомассе является доминирующим видом среди представителей семейства бельдюговых в верхней батиали тихоокеанских вод у северных Курильских о-вов и юго-восточной оконечности Камчатки. В этой же акватории были проведены и ориентированные исследования его распределения и биологии (Токранов, Орлов, 2002; Токранов, 2020). Однако сведения о L. brunneofasciatus Охотского моря довольно отрывочны и фрагментарны. В литературе в основном имеется информация о его встречаемости в уловах и обилии (Шунтов, 1965; Дудник, Долганов, 1992; Борец, 1997; Савин и др., 2011). Цель нашей работы – исследовать распределение, условия обитания и рассмотреть некоторые аспекты биологии L. brunneofasciatus в прикамчатских водах Охотского моря.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Работа основана на материалах, собранных в ходе двух донных траловых съёмок на шельфе и в верхней части материкового склона прикамчатских вод Охотского моря на научно-исследовательском судне “ТИНРО” в сентябре–октябре 2012 г. (136 тралений) и в июне–июле 2016 г. (239 тралений) (рис. 1). В указанные сроки были обследованы глубины 13–970 м. В анализ не включены результаты обловов в диапазоне 13–50 м, так как L. brunneofasciatus не встречается в сублиторали (Борец, 1997). Орудием лова служил 27.1-метровый донный трал, оснащённый мягким грунтропом с горизонтальным раскрытием 15–16 м. Продолжительность тралений варьировала от 0.25 до 1.00 (в среднем 0.50) ч. Средняя скорость судна во время работ составила 3 узла. Всего проанализировано 286 уловов тралений, из которых L. brunneofasciatus в 2012 г. встречался в шести, в 2016 г. – в девяти.

 

Рис. 1. Схема траловых станций

 

Частоту встречаемости (%) определяли как соотношение числа результативных тралений (в уловах которых обнаружен исследуемый вид) к их общему числу. Плотность распределения (экз/км² и кг/км²) рассчитывали методом площадей (Аксютина, 1968) с некоторыми дополнениями (Волвенко, 1998, 1999) по формуле: P = m/(1.852 × a × v × t × k × 0.001), где Р – плотность распределения, экз/км² или кг/км²; m – улов, экз. или кг; v – скорость траления, узлы; t – время траления, ч; a – горизонтальное раскрытие трала, м; k – коэффициент уловистости; 1.852 – коэффициент перевода в километры выраженной в морских милях длины; 0.001 – коэффициент перевода метров в километры. Затем этот показатель осредняли по батиметрическим и термическим диапазонам. При вычислении использовали коэффициент уловистости 0.5 (Борец, 1997).

Пространственное распределение уловов строили в программе ArcView GIS 3.3. Среднюю массу рыб по участкам траловых работ и термическим диапазонам рассчитывали как отношение суммарной массы особей к их общему числу, отмеченному в уловах. Для анализа размерного состава измеряли абсолютную длину рыб (TL) – от кончика рыла до конца лучей хвостового плавника с точностью до 1 мм. Всего промерено 37 экз. L. brunneofasciatus. Зависимость массы тела от длины (n = 27 экз., 2016 г.) выражали степенной функцией: W = aTL^b, где W – масса, г; ТL – длина, см; а – константа, b – степенной коэффициент (Винберг, 1971).

В 2016 г. 23 пойманные особи L. brunneofasciatus были подвергнуты биологическому анализу. У рыб фиксировали следующие параметры: TL, массу тела (общую и без внутренностей с точностью до 1 г) и гонад (до 0.1 г), пол, стадию зрелости, размер икринок (до 0.1 мм) и содержимое желудков. Гонадосоматический индекс (ГСИ, %) вычисляли как отношение массы гонад к массе тела без внутренностей, умноженное на 100.

Обработку отобранных для изучения питания проб (зафиксированных в 4%-ном формалине) проводили в лабораторных условиях в соответствии с “Методическим пособием …” (1974). Каждый желудок исследовали индивидуально. Компоненты пищи идентифицировали до максимально возможного таксона, слегка обсушивали и взвешивали с точностью до 0.01 г. Для каждого вида-жертвы рассчитывали частоту встречаемости (% всех исследованных желудков) и долю в общем количестве жертв и в их общей сырой массе (%). Накормленность рыб выражали через индексы наполнения желудка (‱), которые вычисляли как отношение массы пищи к общей массе рыбы, умноженное на 10 000.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Встречаемость L. brunneofasciatus в общем числе тралений в прикамчатских водах Охотского моря была очень низкой и составила соответственно 4.4 и 6.0% в 2012 и 2016 гг. Распределение уловов этого вида в рассматриваемые периоды оказалось довольно сходным и имело неравномерный, прерывистый характер. По одному тралению с уловом L. brunneofasciatus отмечено в юго-западной части исследованного района, севернее Первого Курильского пролива. Однако значения плотности вида здесь в 2012 и 2016 гг. оказались различны: 922 экз/км² (1891.4 кг/км²) против 44 экз/км² (94.1 кг/км²). Наиболее обычным (до 16.0%) ликод был на восточном склоне впадины ТИНРО, где его относительное обилие достигало 624 экз/км² (498.7 кг/км²). В 2016 г. особей L. brunneofasciatus регистрировали ещё и на траверзе м. Южный, между 57° и 58° с.ш., плотность вида здесь не превышала 270 экз/км² (491.4 кг/км²). Тем не менее на значительной площади района исследований (53°00′–55°30′ с.ш., 152°00′–153°50′ в.д.) ликод в уловах отсутствовал (рис. 2).

 

Рис. 2. Пространственное распределение Lycodes brunneofasciatus в прикамчатских водах Охотского моря в 2012 (а) и 2016 (б) гг.: 1 – м. Южный, 2 – впадина ТИНРО, 3 – Первый Курильский пролив.

 

В прикамчатских водах Охотского моря L. brunneofasciatus отмечен на глубинах 120–436 м. Высокая частота встречаемости зарегистрирована в интервале 200–400 м, а значительные величины средней плотности распределения получены для диапазонов 200–300 и 401–436 м и составили соответственно 392 (547.6) и 216 экз/км² (488.6 кг/км²). Здесь же отмечены и максимальные значения уловов на усилие. На глубинах 301–400 м, по сравнению с участками дна, расположенными глубже 400 м, при схожих величинах по численности (экз/км²) зафиксировано снижение относительного обилия по биомассе (кг/км²) более чем в два раза (табл. 1).

 

Таблица 1. Батиметрическое распределение Lycodes brunneofasciatus в прикамчатских водах Охотского моря

Глубины, м	ЧВ, %	Средний улов за 1 ч траления		Средняя плотность		N/NR	no
		экз.	кг	экз/км²	кг/км²
< 200	2.7	3	5.9	60	92.8	149/4	5
200–300	15.8	16	31.0	392	547.6	38/6	46
301–400	15.4	9	9.5	217	190.2	26/4	17
401–436	1.4	9	20.3	216	488.6	73/1	3

Примечание. ЧВ – частота встречаемости, N – общее число тралений. Здесь и в табл. 2, 4: n_o – общее число пойманных особей. Здесь и в табл. 4: N_R – число тралений, в уловах которых отмечен Lycodes brunneofasciatus.

 

Температура придонных вод, в которых был собран L. brunneofasciatus, варьировала в пределах 0–1.8°С. Наиболее часто (73%) данный вид встречался при слабоположительных её значениях 0–1.0°С. Максимальные величины плотности получены по итогам одного траления при температуре придонных вод 1.8°С на глубине 430 м (922 экз/км² и 1891.4 кг/км²). В диапазоне 0.5–1.5°С (12 тралений) относительное обилие L. brunneofasciatus также оказалось значительным и по мере повышения температуры изменялось от 208 (200.7) до 261 экз/км² (359.5 кг/км²). При значениях > 1.5°C пойманы только крупные рыбы, средняя масса которых составила 2053 г (табл. 2).

 

Таблица 2. Средние плотность распределения и масса Lycodes brunneofasciatus в зависимости от придонной температуры в прикамчатских водах Охотского моря

Температура, °С	Плотность		Масса, г	no	NT
	экз/км²	кг/км²
< 0.5	49	64.9	1315 (940–1690)	2	2
0.5–1.0	208	200.7	958 (350–2160)	38	9
1.1–1.5	261	359.5	1287 (760–2260)	15	3
> 1.5	922	1891.4	2053	16	1

Примечание. В скобках указаны пределы варьирования показателя; N_T – число тралений (в которых обнаружен Lycodes brunneofasciatus) с измерением температуры придонного слоя воды.

 

L. brunneofasciatus был представлен особями TL 32–72 см. В 2012 и в 2016 гг. доминировала одна и та же размерная группа – 56–65 см, доля которой составила соответственно 64.6 и 66.7% (рис. 3). При этом размерно-весовой состав вида в уловах различался в зависимости от широтного диапазона траловых работ и глубин обитания рыб: на восточном и северо-восточном склонах впадины ТИНРО на глубинах 200–400 м встречены ликоды TL ≤ 50 см и массой < 1000 г, в то время как южнее 55°–56° с.ш. обнаружены только особи TL 61–72 см (табл. 3, 4).

 

Рис. 3. Размерный состав (абсолютная длина – TL) Lycodes brunneofasciatus в траловых уловах в прикамчатских водах Охотского моря:

 

Таблица 3. Размерный состав Lycodes brunneofasciatus из различных широт и глубин прикамчатских вод Охотского моря в 2012 и 2016 гг., %

Район тралений, с.ш.	Размерная группа (TL), см									М, см	n
	< 35	35–40	41–45	46–50	51–55	56–60	61–65	66–70	> 70
57°–58°	14.3					28.6	57.1			57.6	7
в т.ч. на глубинах, м:
301–400	14.3					28.6	57.1			57.6	7
56°–57°		5.9	5.9	11.7	11.8	41.2	11.8	5.9	5.8	55.8	17
в т.ч. на глубинах, м:
< 200					100					54.0	1
200–300		7.7	7.7	15.4	7.7	53.8		7.7		53.8	13
401–436							66.7		33.3	65.0	3
55°–56°				12.5	12.5	50.0	25.0			57.6	8
в т.ч. на глубинах, м:
< 200						33.3	66.7			60.7	3
200–300					25.0	75.0				57.3	4
301–400				100						50.0	1
52°–53°							60.0	20.0	20.0	65.2	5
в т.ч. на глубинах, м:
< 200								100		69.0	1
200–300							75.0		25.0	64.3	4

Примечание. M – среднее значение. Здесь и в табл. 4: n – число изученных особей, экз. Здесь и в табл. 5: TL – абсолютная длина тела.

 

Таблица 4. Масса особей Lycodes brunneofasciatus из различных широт прикамчатских вод Охотского моря в 2012 и 2016 гг.

Район тралений, с.ш.	Масса, г*	n/no	NR
57°–58°	150–2090/1509	7/7	2
56°–57°	445–1895/892	12/39	6
55°–56°	760–1690/1356	8/8	5
52°–53°	2160/2059	1/17	2

Примечание. *До черты – пределы варьирования показателя, после – среднее значение.

 

До настоящего времени в литературе какая-либо информация об аллометрической зависимости массы тела L. brunneofasciatus от его длины отсутствовала. По нашим данным, для особей TL 31.7–69.0 см, массой 150–2160 г, обитающих в прикамчатских водах Охотского моря, она имеет следующий вид: W = 0.0006TL^3.5881 (R² = 0.9784) (рис. 4). Отметим, что значение степенного коэффициента (b) данного уравнения значительно выше 3, это указывает на увеличение темпов наращивания массы тела по мере роста рыбы.

 

Рис. 4. Зависимость длина–масса тела для Lycodes brunneofasciatus прикамчатских вод Охотского моря: W = 0.0006TL3.5881, R2 = 0.9784, n = 27 экз.

 

В июне–июле 2016 г. в нижней части шельфа и в верхних горизонтах материкового склона Западной Камчатки соотношение самок и самцов L. brunneofasciatus составило соответственно 0.6 : 1.0. Особи разного пола по размерному составу не различались (доминирующая группа среди вскрытых рыб – 50–65 см). Наиболее крупный экземпляр (69 см) оказался самкой (рис. 5). Гонады почти у всех рыб были незрелыми, небольшими. ГСИ большинства самцов и самок крайне низок и составлял соответственно 0.04–0.08 (в среднем 0.06) и 0.2–0.9 (0.6)%. Диаметр икринок 1.0–1.5 мм. У двух особей размерной группы 61–65 см (самец и самка) гонады оказались более крупными (ГСИ соответственно 0.3 и 5.7%). Диаметр икринок составил 4 мм. Оба наиболее зрелых экземпляра пойманы на траверзе м. Южный (57°–58° с.ш.) на глубине 305 м.

 

Рис. 5. Распределение гонадосоматического индекса (ГСИ) в зависимости от абсолютной длины (TL) особей Lycodes brunneofasciatus прикамчатских вод Охотского моря в июне–июле 2016 г.:

 

В желудках L. brunneofasciatus обнаружены идентифицированные до 31 таксона низкого ранга (вид, род, семейство) бентосные организмы, которые можно сгруппировать в 10 крупных таксонов (класс, тип) (табл. 5). В пище преобладали некрупные объекты длиной 10–40 мм, хотя размеры самых крупных из них – эхиуры (Echiura) Nellobia cf. eusoma, немертин (Nemertea) и полихеты Nephtys caeca – составили 80–90 мм. Наибольшая частота встречаемости (> 10% общего числа исследованных желудков) была характерна для трёх родов амфипод (Amphipoda): Hippomedon pacificus, Westwoodilla spp., Pacifoculodes zernovi; трёх видов двустворчатых моллюсков (Bivalvia): Yoldia amygdalea (? = hyperborea), Y. myalis, Ennucula tenuis и офиуры Ophiura quadrispina. Из них по числу потреблённых экземпляров доминировал H. pacificus. Ещё семь видов амфипод: Byblis erythrops, Eyakia subuncigera, Grandifoxus robustus, Maera loveni, Onisimus barentsi, Pardalisca sp. и Quasimelita quadrispinosa обнаружены в желудках L. brunneofasciatus, но были редкими и не играли значительной роли в его питании.

 

Таблица 5. Состав пищи и основные показатели питания Lycodes brunneofasciatus в прикамчатских водах Охотского моря в июне–июле 2016 г.

Таксон и другие показатели	Параметр
	1	2	3	4	5
Nemertea	90	8.7	0.4	0.5	1.0
Annelida
Polychaeta
Nephtys caeca (Fabricius, 1780)	90	4.3	0.2	1.3	2.5
N. paradoxa Malm, 1874	50	8.7	0.4	1.4	2.7
Ophelia limacina (Rathke, 1843)	40	4.3	0.2	0.1	0.1
Travisia sp.	14	4.3	0.2	+	+
Scoletoma sp.	45	8.7	0.4	0.6	1.1
Glycinde sp.	15	4.3	0.2	0.1	0.3
Polynoidae	20	13.0	0.6	0.2	0.5
Terebellidae	15	8.7	0.4	0.1	0.1
Echiura
Nellobia cf. eusoma Fisher, 1946	80	4.3	0.2	48.7
Ostracoda	6	4.3	0.2	+	+
Malacostraca
Euphausiacea
Euphausia pacifica Hansen, 1911	14–16	4.3	0.8	0.1	0.2
Amphipoda
Hippomedon pacificus Gurjanova, 1962	10–26	34.8	49.5	8.1	16.3
Westwoodilla spp.	8–12	21.7	11.2	0.6	1.1
Arctolembos arcticus (Hansen, 1887)	38	4.3	0.2	0.3	0.6
Anonyx compactus Gurjanova, 1962	8–12	13.0	1.0	0.3	0.5
Pacifoculodes zernovi (Gurjanova, 1938)	8–12	21.7	4.2	0.2	0.4
Ampelisca furcigera Bulyčeva, 1936	8–12	4.3	0.2	+	+
Amphipoda (семь видов)*	8–12	4.3–8.6	2.6	+	0.1
Isopoda
Tecticeps alascensis Richardson, 1897	12–15	4.3	2.6	1.2	2.3
Rocinela belliceps (Stimpson, 1864)	12–16	8.7	0.2	+	0.2
Mollusca
Bivalvia
Yoldia amygdalea (Valenciennes, 1846)	7–38	43.5	9.2	23.4	45.1
Y. myalis (Couthouy, 1838)	15–34	13.0	0.8	3.0	5.8
Ennucula tenuis (Montagu, 1808)	11	13.0	0.2	0.3	0.6
Veneridae gen. spp.	6	4.3	0.2	+	+
Macoma cf. moesta (Deshayes, 1855)	9–12	13.0	0.6	0.1	0.2
Gastropoda	куски	8.7	0.4	6.1	11.9
Echinodermata
Ophiura quadrispina Clark, 1911	6–10	39.1	12.7	3.3	6.4
Число желудков/тралений	23/9
Доля пустых желудков, %	30.4
TL, см**	59.3 (51.2–69.0)
Масса, г**	1457 (830–2160)
Индекс наполнения желудка, ‱**	48.8 (0–417.0)

Примечание. 1 – размеры жертв, мм; 2 – частота встречаемости в желудках, ٪; 3 – доля в общем числе жертв, ٪; 4 – доля в общей сырой массе жертв, ٪; 5 – то же, но без Echiura, ٪; “+” – <0.1. *Пояснение по этим видам см. в тексте. **Среднее значение и (в скобках) пределы варьирования показателя.

 

По биомассе в пище L. brunneofasciatus преобладали представители трёх групп бентоса с одним доминантным видом: эхиура N. cf. eusoma (почти половина массы всех потреблённых жертв), двустворчатый моллюск Y. amygdalea и амфипода H. pacificus. Однако стоит отметить, что N. cf. eusoma (1 экз.) обнаружена только в одном желудке. Если рассматривать состав пищи, не учитывая эхиуру, то порядок доминирования будет другой: двустворчатые моллюски (51.7%), амфиподы (19.0%), гастроподы (Gastropoda) (11.9%) и полихеты (Polychaeta) (7.3%) (табл. 5).

Зависимости изменения питания L. brunneofasciatus при увеличении размеров рыб обнаружено не было. Среди исследованных в 2016 г. особей этого вида TL 53–69 см более выражены региональные особенности (рис. 6). И если подавляющее доминирование N. cf. eusoma в юго-западной части обследованной акватории возможно случайно (см. выше), то различие составов пищи на восточном склоне впадины ТИНРО и траверзе м. Южный (57°–58° с.ш.) было значительным. В первом районе в желудках преобладали Y. amygdalea (отмечена только здесь) и гастроподы, тогда как во втором – амфипода H. pacificus, другой вид йолдий – Y. myalis (зарегистрирована только в этой акватории) и O. quadrispina.

 

Рис. 6. Доля по массе основных групп кормовых организмов в желудках Lycodes brunneofasciatus из различных районов прикамчатских вод Охотского моря: I – юго-западная часть, 1 экз. TL 69 см, глубина 138 м, одно траление; II – восточный склон впадины ТИНРО, 16 экз. TL 51–66 см, 120–204 м, шесть тралений; III – на траверзе м. Южный (57–58 с.ш.), 6 экз. TL 57–65 см, 305–355 м, два траления; 1 – Echiura, 2 – Bivalvia, 3 – Gastropoda, 4 – Amphipoda, 5 – Polychaeta, 6 – Echinodermata.

 

ОБСУЖДЕНИЕ

Первое описание L. brunneofasciatus (Суворов, 1935) было основано на материале именно из прикамчатских вод Охотского моря (53°35′ с.ш., 154°22′ в.д., TL 490 мм, глубина 250 м). В дальнейшем особей исследуемого вида отмечали в верхней батиали северной (район о-ва Ионы) и восточной частей этого водоёма (Шунтов, 1965; Balushkin et al., 2011). Кроме того, без приведения данных о точном месте обнаружения L. brunneofasciatus указан для вод у Западной Камчатки в ряде работ (Борец, 1997; Фёдоров, 2000; Шейко, Федоров, 2000; Фёдоров и др., 2003; Парин и др., 2014). Однако до настоящего времени никто не приводил подробных сведений о его распределении, биологии и условиях обитания в этой акватории.

В прикамчатских водах Охотского моря L. brunneofasciatus является довольно редким видом – встречаемость в среднем по всему району наших исследований не превышала 6%. У тихоокеанского побережья северных Курильских о-вов и юго-восточной оконечности Камчатки этот показатель был существенно выше и составил > 26% (Орлов, 1998).

Распределение L. brunneofasciatus в прикамчатских водах Охотского моря обнаруживает явную неоднородность по широтным районам. В верхней батиали и нижних отделах шельфа восточной и северо-восточной частей впадины ТИНРО (севернее 54° с.ш.) уловы этого вида были стабильны, встречаемость достигала 16% (табл. 1). В юго-западной части исследованного района (несмотря на высокую плотность на отдельных участках) L. brunneofasciatus встречался редко (не более чем в одном улове за съёмку, состоящую из 56 в 2012 г. и 73 в 2016 г. тралений южнее 54° с.ш.) (рис. 2). Похожая картина его распределения на шельфе данной акватории (глубины < 200 м) показана и ранее. Савин с соавторами (2011) биомассу L. brunneofasciatus севернее 54° с.ш. оценили в 0.036 тыс. т, тогда как для участков южнее 54° с.ш. не указали (стоит знак “+”). Следовательно, в восточной и северо-восточной частях впадины ТИНРО L. brunneofasciatus является хоть и обычным, но малочисленным видом.

Известные вертикальные пределы обитания L. brunneofasciatus составляют 20–830 м (Toyoshima, 1985; Борец, 1997; Орлов, 1998; Фёдоров, 2000; Токранов, Орлов, 2002; Парин и др., 2014). Стоит отметить, что разные авторы приводят различные данные о батиметрическом распределении этого вида. Если рассматривать публикации, основанные на сведениях о музейных экземплярах L. brunneofasciatus, в которых приведены точные глубины обнаружения каждого из них, то обнаруживаются следующие результаты: Тойошима (Toyoshima, 1985) – 88–490 м, Балушкин с соавторами (Balushkin et al., 2011) – 119–430 м. Часть данных по этим же рыбам была опубликована в других работах (Андрияшев, 1955; Шунтов, 1965). При этом, проанализировав коллекционные записи, мы установили, что 76.5% тралений, в уловах которых отмечен исследуемый вид, были выполнены в интервале 200–400 м (Toyoshima, 1985; Balushkin et al., 2011).

Кроме того, имеются данные о батиметрическом распределении L. brunneofasciatus, основанные на результатах научных съёмок. Савин (2014) приводит для этого вида глубины 225–352 м, а Дудник и Долганов (1992) – 300 и 302 м при обследованных диапазонах соответственно 100–1400 и 300–2000 м. В ходе работ на шельфе Кроноцкого залива (0–200 м) он обнаружен в интервале 100–200 м (Токранов, Полутов, 1984). Известно, что один молодой экземпляр данного вида был пойман на склоне юго-восточного побережья о-ва Хоккайдо на глубине 646 м (Mecklenburg еt al., 2002; Stevenson, Orr, 2006). В ходе наших исследований L. brunneofasciatus встречен в диапазоне 120–436 м. Стоит отметить, что наиболее высокие значения как по частоте встречаемости, так и по количественным показателям он имел в интервале 200–400 м (табл. 1).

В некоторых работах (Шейко, Фёдоров, 2000; Парин и др., 2014) в качестве минимальной глубины обитания L. brunneofasciatus указаны 20–25 м. Эти сведения основаны на поимке одного ликода (инвентарный № 36175 в фондовой коллекции Зоологического института (ЗИН) РАН) в Южно-Курильском проливе (Balushkin et al., 2011). По личному сообщению Б.А. Шейко (ЗИН РАН) от 29 марта 2023 г. этот экземпляр L. brunneofasciatus действительно является молодой особью TL 396 мм, и записи на оригинальной этикетке соответствуют опубликованным: “Южно-Курильский пролив, глубина 20–25 м, донный трал”. Представляется, что в данном случае эти сведения ошибочны, поскольку при выполнении научной съёмки в этой акватории исследуемый вид встречался в диапазоне 225–352 м (Савин, 2014). Для особи ЗИН 36175 не указаны координаты обнаружения, и это явно случайные сборы из промысловых уловов. В других районах в сублиторальной зоне (мельче 50 м) L. brunneofasciatus не был отмечен, и поэтому информация об обитании в интервале 20–25 м требует подтверждения. Следовательно, верхней границей его вертикального распределения следует считать 88 м, указанные Тойошимой (Toyoshima, 1985).

Нижние пределы обитания исследуемого вида – 800–830 м (Борец, 1997; Фёдоров, 2000; Шейко, Фёдоров, 2000; Токранов, Орлов, 2002; Парин и др., 2014) – также вызывают сомнения, поскольку наибольшие значения глубин, с которых выловлены ваучерные (коллекционные) экземпляры, редко превышают 500 м. Впервые предел вертикального распределения L brunneofasciatus в 800 м был указан в монографии Борца (1997). В дальнейшем её дублировали в своих работах другие авторы. Сведения о глубине 830 м появились в 2002 г. для тихоокеанских вод у северных Курильских о-вов и юго-восточной оконечности Камчатки (Токранов, Орлов, 2002). Заметим, что Борец (1997) не указал точный источник своих данных. Публикация Токранова и Орлова (2002) основана на обработке результатов промысловых тралений, длительность которых составляла до 10 ч, следовательно, установить истинную глубину поимки невозможно. Поэтому, на наш взгляд, для подтверждения нижнего предела обитания L. brunneofasciatus требуются более точные данные. Учитывая вышеизложенное, на настоящий момент максимальной глубиной обнаружения этого вида следует считать 646 м, приведённые в работе Стивенсона и Орра (Stevenson, Orr, 2006).

Таким образом, L. brunneofasciatus является верхнебатиальным представителем своего семейства, а достоверный вертикальный диапазон его обитания составляет 88–646 м. При этом основная часть особей концентрируется в нижних отделах шельфа и верхней части материкового склона на глубинах 200–400 м.

L. brunneofasciatus можно охарактеризовать как стенотермный вид. По сведениям Токранова и Орлова (2002), в тихоокеанских водах у северных Курильских о-вов и юго-восточной оконечности Камчатки большинство особей в мае–августе было отмечено при температуре воды у дна 0–3.0°С, а в сентябре–октябре – 2.0–3.6°С. На шельфе (100–200 м) Кроноцкого залива L. brunneofasciatus отмечен в интервале 0–2.0°С (Токранов, Полутов, 1984). В прикамчатских водах Охотского моря этот вид встречен при 0–1.8°С (табл. 2). Вероятно, в исследованном нами районе L. brunneofasciatus обитает в пределах охотоморской промежуточной водной массы (0.5–1.5°С), глубина залегания которой, по сведениям Морошкина (1966), варьирует от 100–150 до 400–700 м, что соответствует его батиметрическому распределению (табл. 1). Заметим, что голотип вида в водах у Западной Камчатки был также пойман в пределах указанных температур – при 1.0°С (Суворов, 1935).

L. brunneofasciatus относится к группе крупных представителей рода Lycodes, его максимальные длина и масса составляют 79 см и 3.3 кг (Андрияшев, 1955; Токранов, Орлов, 2002). Наши данные показывают (рис. 3), что этот вид в Охотском море достигает несколько меньших размеров (72 см). Однако преобладающая размерная группа (56–65 см) близка к таковой (46–60 см) в тихоокеанских водах (Токранов, Орлов, 2002).

У L. brunneofasciatus отмечено увеличение темпа роста массы тела с увеличением размера особи (рис. 4). Для крупных видов рода Lycodes, обитающих в северо-западной части Тихого океана, данная черта биологии была зафиксирована и ранее. Например, для L. concolor степенной показатель варьирует от 3.2747 до 3.6100, а для L. soldatovi – от 3.273 до 3.559 (Orlov, Binohlan, 2009; Антоненко и др., 2012; Орлов, Токранов, 2012; Бадаев, 2018).

Биология размножения L. brunneofasciatus неизвестна; в настоящей работе приведены первые сведения о состоянии его гонад в определённый период (июнь–июль 2016 г.) (рис. 5). Исходя из невысокого ГСИ, можно предположить, что у данного вида осенний или осенне-зимний нерест. Нечто подобное было обнаружено у L. raridens (Баланов и др., 2006) и L. soldatovi (Бадаев, Баланов, 2006). Вероятно, в районе восточных и северных склонов впадины ТИНРО протекает полный цикл развития L. brunneofasciatus, так как, по нашим данным, здесь обнаружены особи всех размеров, включая молодь и созревающих рыб (табл. 3, 4). При этом L. brunneofasciatus TL < 35 см приурочен к глубинам > 300 м. Примечательно, что во впадине ТИНРО также были зафиксированы молодь и среднеразмерные особи других представителей рода Lycodes, таких как L. pectoralis и L. soldatovi (Баланов и др., 2004; Бадаев, Баланов, 2006; Курбанов, 2023).

По типу питания L. brunneofasciatus относится к бентофагам с довольно широким спектром потребляемых жертв. Основными компонентами пищи являются амфиподы, полихеты и двустворчатые моллюски. Доля рыб и нектобентоса незначительна (Токранов, Орлов, 2002; наши данные). По основным особенностям питания данный вид сходен с L. raridens из Берингова (Mito et al., 1999; Lang et al., 2003; Баланов и др., 2006) и Охотского (Табунков, Чернышева, 1985¹) морей.

Питание L. brunneofasciatus подробно изучено для тихоокеанских вод (Токранов, Орлов, 2002). Основные группы его жертв в этой акватории и у охотоморского побережья Камчатки идентичны, хотя вклад каждой из них различается. По сведениям вышеупомянутых авторов, в водах у северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в желудках L. brunneofasciatus преобладают амфиподы (59.0% по биомассе), тогда как, по нашим данным, у Западной Камчатки (без учёта единственной эхиуры) – двустворчатые моллюски (51.7%), амфиподы (19.0%), гастроподы (11.9%) и полихеты (7.3%) (табл. 5). В нашем распоряжении был довольно скромный материал (всего 23 желудка), тем не менее удалось установить, что состав пищи L. brunneofasciatus довольно сильно различается между близкими участками и, возможно, по глубинам (рис. 6). Для изучения особенностей питания этого вида в Охотском море требуются дальнейшие исследования.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы искренне благодарят сотрудников ННЦМБ ДВО РАН за идентификацию кормовых объектов L. brunneofasciatus: Н.Л. Демченко (амфиподы), К.А. Лутаенко (двустворчатые моллюски), М.В. Малютину (изоподы), А.В. Чернышева (немертины), И.Л. Алалыкину (полихеты), А.С. Майорову (эхиуры).

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Данная работа финансировалась за счёт средств бюджета Национального научного центра морской биологии Дальневосточного отделения Российской академии наук (тема № 1021062912508-7) и Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии.

 

¹ Указан как L. panthera Schmidt.

About the authors

А. А. Balanov

National Scientific Center of Marine Biology, Far Eastern, Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: kurbanov.u.k@kamniro.ru
Russian Federation, Vladivostok

Yu. K. Kurbanov

Kamchatka Branch of the Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography; Kamchatka State Technical University

Email: kurbanov.u.k@kamniro.ru
Russian Federation, Petropavlovsk-Kamchatsky; Petropavlovsk-Kamchatsky

References

Supplementary files