Динамика разнообразия щиповок рода Cobitis (Cobitidae) закавказья в антропогенный период по данным музейных коллекций. III. Морфогенетическая изменчивость, таксономический статус и диагностические признаки щиповок черноморского побережья к северу от Месхетского хребта Малого Кавказа

Full Text

Настоящая работа продолжает начатую ранее серию публикаций по видам щиповок рода Cobitis Linnaeus, 1758 (Cobitidae), обитающим в водоёмах Закавказья (Васильева, Васильев, 2020; Vasil’eva, Vasil’ev, 2020; Vasil’eva et al., 2020; Васильева, Васильев, 2023), и посвящена популяциям щиповок водоёмов восточного побережья Чёрного моря к северу от Месхетского хребта Малого Кавказа.

Согласно схеме структурно-тектонического районирования Кавказа (Паффенгольц, 1959), восточное побережье Чёрного моря представлено несколькими самостоятельными структурными комплексами. В пределах Большого Кавказа выделяют зону погружения западной части Главного хребта и собственно южный склон главной части Главного хребта; юго-восточную часть Черноморского побережья относят к Аджаро-Триалетской зоне Малого Кавказа. Разделяет складчатые структуры Большого и Малого Кавказа Рионо-Куринская депрессия, представляющая собой межгорный прогиб, южная граница которого проходит “примерно через Нотанеби (= Натанеби), Самтредиа, Боржоми…” (Давыдова и др., 1966. С. 365). Опущенная на значительную глубину западная часть Рионско-Куринской глыбы, перекрытая мезозойскими, третичными и четвертичными отложениями, располагается в основании Колхидской низменности. В начале четвертичного периода эта низменность была Колхидским заливом Чёрного моря; в связи с подъёмом Большого Кавказа, а также с накоплением аллювиальных отложений залив был заполнен рыхлыми толщами, и возникла низменная аллювиальная равнина. Реки Кодори, Ингури, Цхенис-Цхали, Риони выносят большое количество рыхлых наносов, продолжая заполнять залив (Давыдова и др., 1966).

Обычно границы Колхидской низменности расширяют на юг до г. Кобулети. Однако относящаяся уже к Аджаро-Триалетской зоне Малого Кавказа и лежащая к югу от западной оконечности Аджарского хребта Кахаберская равнина, в отличие от Колхидской низменности, образовалась дельтовыми отложениями р. Чорохи и нескольких впадающих здесь же в море небольших речек. Наносы из песка, ила и галечников, вынесенные реками из недр Аджарского и Шавшетского хребтов (Кузнецов, 1937), служат основным материалом формирования равнины, в далёком прошлом покрытой сетью то возникающих, то исчезающих озёр лагунного происхождения. С севера Кахаберская равнина ограничена р. Натанеби, устья которой в плейстоцене и голоцене достигали чорохские отложения (River basis analysis …, 2013).

Изначально щиповок рода Cobitis из р. Риони, окрестностей городов Поти, Пицунда, Сухуми и оз. Инкит (территория собственно Колхидской низменности и Абхазии), как и других популяций Западного Закавказья, относили к считавшемуся широко распространённым в Европе и Сибири виду C. taenia Linnaeus, 1758 (Радде, 1899; Каврайский, 1906; Барач, 1941; Берг, 1949). После того как из бассейна р. Кинтриши в Аджарии был описан подвид C. taenia satunini (Gladkov, 1935), всех щиповок Западной Грузии стали относить к этому подвиду (Эланидзе, 1983), а затем и к самостоятельному виду C. satunini (Ninua, Japoshvili, 2008; Perdices et al., 2018; Kuljanishvili et al., 2020), расширяя его распространение вплоть до Турции (Naseka, 2010; Freyhof et al., 2018). В то же время уже в середине 1990-х гг. на основе кариологических исследований были выявлены генетическая неоднородность щиповок Закавказья (Vasil’ev, Vasil’eva, 1994) и существенные различия в структуре кариотипа между особями из р. Риони и рек Аджарии (Кинтриши и Чорохи) (Васильев, 1995). Учитывая эти данные, геоморфологические различия и особенности геохронологии собственно Колхидской низменности, ограниченной на юге северным склоном Малого Кавказа, и южной части восточного побережья Чёрного моря, в предыдущей работе (Васильева, Васильев, 2023) мы изучили морфокариологическую изменчивость и диагностические характеристики щиповок Аджарии, идентифицируемых как C. satunini sensu stricto. Цель настоящего исследования – на основе музейных коллекций, молекулярно-генетического, кариологического и краниологического анализов дать оценку морфогенетической однородности щиповок Колхидской низменности и их дивергенции от известных видов Закавказья, выявить диагностические признаки и уточнить таксономический статус.

Материал и методика

Исследования изменчивости внешних морфологических характеристик и окраски щиповок Колхидской низменности проводили на материалах из коллекции Зоологического музея Московского государственного университета (ЗММУ). Были изучены также экземпляры из рек Абхазии. В общей сложности обработаны 86 экз.

Колхидская низменность, ЗММУ: Р-21366 – самец SL 48.5 мм, р. Риони у моря, 09.07.1967 г., сборщик Р. Ф. Эланидзе; Р-24566 – самец SL 44.0 мм и самка SL 44.0 мм, р. Сепа выше пгт. Уреки, 22.09.2016 г., сборщики Б. А. Лёвин, Е. П. Симонов, ДНК-ваучеры ML804 и ML805; Р-24567–10 самок SL 44.6–63.3 мм и два самца SL 46.5 и 57.7 мм (депигментированы), р. Хоби, 06.07.1967 г., сборщик Р. Ф. Эланидзе; Р-24568 – пять самок SL 66.0–75.0 мм и самец SL 52.5 мм (депигментированы), р. Ингури у с. Рухи, 25.07.1955 г., сборщик Р. Ф. Эланидзе; Р-24569 – самец SL 44.0 мм и самка SL 44.0 мм, р. Охаркали (приток Ингури), 18.09.2016 г., сборщики Б. А. Лёвин, Е. П. Симонов, ДНК-ваучеры ML806 и ML807; Р-24570 – 37 самцов SL 47.3–69.0 мм (включая ваучеры на кариотип) и 14 самок SL 47.3–89.4 мм, р. Ногела у пос. Абаша, бассейн Риони, 26.06.1985 г., сборщик В. П. Васильев; Р-24571 – самка SL 69.0 мм, р. Натанеби у г. Озургети, 20.09.2016 г., сборщики Б. А. Лёвин, Е. П. Симонов, ДНК-ваучер ML803.

Абхазия, ЗММУ: Р-24575 – пять самок SL 55.5–72.2 мм и три самца SL 53.0–55.5 мм, р. Мачара выше с. Мачара, Гулрыпшский район, 29.04.2019 г., сборщики А. А. Болотовский, О. Н. Артаев, ДНК-ваучеры ML811–ML813; Р-24576 – две самки SL 66.3 и 70.5 мм и самец SL 53.2 мм, р. Мокви, 29.04.2019 г., сборщики А. А. Болотовский, О. Н. Артаев, ДНК-ваучеры ML814–ML816.

Для сравнительного анализа с целью выяснения морфологической дивергенции щиповок Колхидской низменности и Абхазии от известных видов Закавказья и определения их таксономического статуса использовали сведения из предшествующих публикаций (Васильева, Васильев, 2012, 2020, 2023; Vasil’eva et al., 2020), а также изученные и идентифицированные в настоящей работе пробы C. satunini, включающие ваучерные экземпляры для молекулярно-генетического анализа.

C. satunini, Аджария, ЗММУ: Р-24572 – две самки SL 68.0 и 72.3 мм и самец SL 56.0 мм, р. Меджинисцкали, 17.09.2016 г., сборщики Б. А. Лёвин, Е. П. Симонов, ДНК-ваучеры ML808–ML810; Р-24573 – шесть экз. (самки и молодь) SL 40.2–73.5 мм и три самца SL 43.3–52.2 мм, р. Меджинисцкали, 17.09.2016 г., сборщики Б. А. Лёвин, Е. П. Симонов; Р-24574 – две самки SL 59.0 и 66.7 мм и самец SL 46.5 мм, р. Дехва, 19.09.2016 г., сборщики Б. А. Лёвин, Е. П. Симонов, ДНК-ваучеры ML800–ML802.

На всех музейных пробах анализировали признаки, обычно используемые для диагностики разных видов рода Cobitis: окраску (если она сохранилась), форму нижней губы, чешуи, органа Канестрини у самцов, относительную длину усиков, развитие кожистых килей на хвостовом стебле (Васильева, 1988; Mousavi-Sabet et al., 2011; Freyhof et al., 2018; Vasil’eva et al., 2020); измеряли общую (TL) и стандартную (SL) длину тела. При изучении изменчивости окраски руководствовались общей схемой Гамбетты (Gambetta, 1934), включающей четыре полосы пигментации на теле, начиная с Z1 (узкая полоса мелких пятен непосредственно под серединным дорсальным рядом крупных пятен) до Z4 (средний боковой ряд пятен). У большинства взрослых особей подсчитывали число лучей в плавниках, считая два последних причленяющихся к одному птеригиофору ветвистых луча спинного (D) и анального (A) плавников как 1½ (Kottelat, Freyhof, 2007). Аналогично считали два сближенных последних ветвистых луча (нормально развитый и недоразвитый) в парных плавниках – грудном (Р) и брюшном (V).

На более многочисленных выборках из рек Ногела (Колхидская низменность) и Мачара (Абхазия), а также у единственной самки из р. Натанеби изучали изменчивость 27 морфометрических признаков, обычно применяемых в исследованиях по щиповкам (Васильева, 1988; Vasil’eva et al., 2020), у остальных особей анализировали лишь отдельные морфометрические характеристики. У всех взрослых самцов оценивали положение окончания пластинки органа Канестрини по отношению к членикам причленённого луча; промеры органа Канестрини получены на отпрепарированных пластинках при краниологических исследованиях.

Краниологические исследования проводили на особях, отловленных в р. Ногела (бассейн Риони) у пос. Абаша 26.06.1985 г. Зафиксированные поваренной солью экземпляры были в том же году обработаны в лаборатории после того, как головы рыб ошпаривали кипятком. Для промеров очищенного черепа и костей использовали систему измерений, разработанную ранее (Васильева, 1984; Vasil’eva, Vasil’ev, 2020). Длину основания черепа измеряли от переднего конца сошника до заднего конца основной затылочной кости, а длину различных костей – между наиболее удалёнными их частями. Ширину черепа измеряли на уровне ethmoidalia lateralia, sphenotica и pterotica; измеряли глубину черепа в переднем и заднем отделах, длину теменного отверстия и отверстий на occipitale laterale. Схема промеров различных костей представлена ранее для C. derzhavini (Vasil’eva, Vasil’ev, 2020). На основе полученных промеров рассчитали 25 краниологических индексов в процентах длины основания черепа или длины отдельных костей. У всех особей также подсчитывали число глоточных зубов.

Для статистического анализа морфометрических признаков и краниологических характеристик использовали стандартные унивариантные методы. Фотографии черепов и чешуи выполнены под бинокуляром Olympus SZX10 (Япония) с использованием камеры Invenio 8DII (DeltaPix, Дания).

Кариологические исследования выполнены по 22 экз. (21 самец, 1 самка) из р. Ногела. Всем особям прижизненно вводили ~0.05 мл раствора колхицина (0.3–0.4%), и через 4 ч клетки переднего отдела почки использовали для хромосомных препаратов, приготовленных по ранее опубликованному методу (Васильев, 1978). Метафазные хромосомы окрашивали в 4%-ном растворе Гимзы в фосфатном буфере (рН 6.8). От каждой изученной рыбы анализировали от трёх до пяти метафазных пластинок. Хромосомы классифицировали в соответствии с системой, предложенной Леваном с соавт. (Levan et al., 1964). Фотографии митотических хромосом (в метафазе) сделаны цифровой камерой Leica DFC295 (Leica Microsystems, Германия).

Выделение ДНК, постановка ПЦР, секвенирование и молекулярно-генетический анализ. ДНК выделяли из плавников, фиксированных в 96%-ном этаноле, по стандартному солевому методу (Aljanabi, Martinez, 1997). Исследовали последовательности баркодового фрагмента гена первой субъединицы цитохромоксидазы с (COI) митохондриальной ДНК (мтДНК), успешно используемого для идентификации видов рыб (Ward et al., 2005; Levin et al., 2018). Полимеразную цепную реакцию (ПЦР) проводили в реакционной смеси объёмом 25 мкл (1× буфер, 1.5 мМ MgCl2, 10 мкМ каждого праймера, 0.2 мкМ каждого dNTP, 1 мкл ДНК-матрицы и 1 ед. Taq-полимеразы (“Евроген”, Россия)). Амплификацию фрагмента COI проводили с использованием коктейля праймеров (Ivanova et al., 2007). Условия ПЦР соответствовали указанным в работе Ивановой с соавт. (Ivanova et al., 2007). Полученные ПЦР-продукты визуализировали в 1.5%-ном агарозном геле, затем очищали с использованием 96%-ного этанола и ацетата аммония. Последовательности нуклеотидов получали на автоматическом секвенаторе ABI3500 (Applied Biosystems, США) в ИБВВ РАН в соответствии с инструкцией производителя. Гомологичные участки последовательностей проверены на ошибки в программе FinchTV 1.4.0 (Rothgänger et al., 2006) и выравнены c использованием пакета программ MEGA7 (Tamura et al., 2007). Всего получено 20 последовательностей гена COI от закавказских щиповок рода Cobitis из девяти локальностей бассейна восточной части Чёрного моря и одна последовательность от C. saniae Eagderi, Jouladeh-Roudbar, Jalili, Sayyadzadeh et Esmaeili, 2017 из бассейна Каспийского моря. Полученные последовательности депонированы в международную базу данных Генбанка (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/) под номерами OR115557–OR115577 (табл. 1). Для сравнительных целей из Генбанка взяты последовательности C. satunini из бассейна Риони, Грузия (KP050504, KP050505, KP050519); C. faridpaki Mousavi-Sabet, Vasil’eva, Vatandoust et Vasil’ev, 2011 из р. Сияхруд (Siyahrud), Иран (KY476335); C. saniae из р. Карасу, бассейн р. Аракс, Иран (KP050509); C. taenia из водоёмов Швеции (KJ128460) и Германии (KM286530), а также C. tanaitica (Băcescu et Mayer, 1969) из р. Девица – притока р. Дон в Воронежской области (MH795406).

Построение филогенетических деревьев осуществляли методами байесовской вероятности (BI) и максимального правдоподобия (ML) в программах MrBayes v.3.2.7 (Huelsenbeck, Ronquist, 2001) и IQ-TREE v.1.5.4 (Nguyen et al., 2015). Оптимальные модели нуклеотидных замен для каждой позиции кодона определены с использованием программ PartitionFinder v.2.1.1 (Lanfear et al., 2012) для BI (1-я позиция кодона – K80, 2-я позиция кодона – F81, 3-я позиция кодона – GTR) и IQ-TREE v.1.5.4 для ML (1-я позиция кодона – K2P, 2-я позиция кодона – F81 + F, 3-я позиция кодона – TN + F). Модели, полученные с помощью IQ-TREE, впоследствии использовали в ML-анализе с тем же программным обеспечением с применением 1000 реплик сверхбыстрого бутстрепа (ultrafast bootstrap – по: Minh et al., 2013). Следующие настройки использовали для запуска MrBayes: два независимых запуска алгоритма Монте-Карло по схеме марковской цепи, частота сохранения параметров составляла 500 генераций, первые 25% генераций отбрасывали как отжиг. Конвергенцию цепей оценивали путём проверки среднего стандартного отклонения разделённых частот и коэффициента потенциального уменьшения масштаба. Филогенетические деревья, полученные с помощью анализов BI и ML, визуализировали в программе FigTree v.1.4.3 (Rambaut, Drummond, 2008). Поскольку филогенетические деревья, полученные разными методами, имели одинаковую топологию, в статье приводится дерево согласно анализу BI.

 

Таблица 1. Собственный материал для генетического анализа

№	Локальность	Бассейн	Географические координаты		Номера ДНК-ваучеров	Номера в базе данных Генбанка
			с.ш.	в.д.
Cobitis saniae
1	Р. Алазань, приток р. Кура	Каспийское море	42°03′32″	45°14′03″	ML349	OR115557
Закавказские щиповки рода Cobitis Черноморского бассейна
2	Р. Дехва	Чёрное море	41°47′59″	41°46′06″	ML800, ML802	OR115563, OR115564
3	Р. Меджинисцкали у г. Батуми	То же	41°35′09″	41°40′01″	ML808–810	OR115570–OR115572
4	Р. Скурдуми, приток р. Натанеби	»	41°56′07″	41°59′17″	ML164, ML803	OR115558, OR115565
5	Р. Сепа	»	41°59′09″	41°49′01″	ML804, ML805	OR115566, OR115567
6	Р. Супса	»	41°59′07″	41°58′36″	ML172, ML173	OR115559, OR115560
7	Р. Губисцкали, приток р. Риони	»	42°11′09″	42°25′52″	ML362, ML363	OR115561, OR115562
8	Р. Охаркали, бассейн р. Ингури	»	42°43′16″	42°02′30″	ML806, ML807	OR115568, OR115569
9	Р. Мокви	»	42°45′49″	41°27′35″	ML814–816	OR115575–OR115577
10	Р. Мачара	»	42°57′51″	41°06′44″	ML812, ML813	OR115573, OR115574

 

Рис. 1. Щиповки рода Cobitis из водоёмов Колхидской низменности, внешний вид сбоку: а – самка SL 72.0 мм ЗММУ Р-24570, р. Ногела; б – самец SL 56.5 мм ЗММУ Р-24570, р. Ногела; в – самка SL 44.0 мм ЗММУ Р-24569, р. Охаркали; г – самец SL 44.0 мм ЗММУ Р-24566, р. Сепа; д – самка SL 82.5 мм ЗММУ Р-24566, р. Сепа; е – самка SL 69.0 мм ЗММУ Р-24570, неотип Cobitis osurgeticus, р. Натанеби.

 

Рис. 2. Щиповки рода Cobitis из водоёмов Колхидской низменности; голова, вид снизу: а – самка SL 82.5 мм ЗММУ Р-24566, р. Сепа; б – самка SL 69.0 мм ЗММУ Р-24570, неотип Cobitis osurgeticus, р. Натанеби. Усики: 1 – ростральные, 2 – максиллярные, 3 – мандибулярные.

 

Рис. 3. Чешуя крупной самки щиповки рода Cobitis из р. Ногела, ЗММУ Р-24570 SL 89.4 мм. Масштаб здесь и на рис. 4: 1 мм.

 

Рис. 4. Орган Канестрини щиповок рода Cobitis из р. Ногела.

 

Результаты

Изменчивость внешних морфологических характеристик и особенности окраски щиповок Колхидской низменности и Абхазии

Изученные выборки щиповок из разных рек Колхидской низменности характеризуются невысокой изменчивостью меристических признаков. D II–III 7½, A II–III 5½(6), P I 6½–8½, V I 5–5½, C (хвостовой плавник) I (12)13–15 I (обычно 14). Тело удлинённое, умеренно сжатое с боков, невысокое: наибольшая высота тела перед спинным плавником меньше длины хвостового стебля, а толщина тела над основанием брюшных плавников меньше наименьшей высоты тела. Спинной плавник обычно начинается заметно впереди основания брюшных плавников, редко на одном с ними уровне или позади основания брюшных плавников. Хвостовой стебель умеренной длины: его длина (lpc) составляет 13.2–17.6% SL (в среднем 13.8–15.4%) и 64.8–84.4% длины головы (в среднем 67.6–75.4%). Стебель сильно сжат с боков, высокий, высота хвостового стебля больше половины его длины; кожистые гребни обычно хорошо выражены, но не высокие. Голова относительно короткая (~ 20% SL), сжата с боков; глаза небольшие, расположены в верхней части головы; межглазничное пространство узкое, выпуклое. Рыло слабо удлинённое (заметно менее половины длины головы), высота головы на уровне середины глаза обычно превышает половину длины головы; передняя часть головы постепенно понижается к переднему концу рыла (рис. 1); особи с передней частью рыла, срезанной, почти вертикальной или отклоняющейся книзу площадкой не обнаружены. Суборбитальный шип двуветвистый, слабо изогнутый, его передняя ветвь заметно короче задней ветви, обычно заходящей за середину глаза. Рот маленький, нижний, нижняя губа двулопастная, с короткими складчатыми ментальными долями (рис. 2); три пары относительно коротких усиков: ростральные, максиллярные и мандибулярные; мандибулярные усики чаще не доходят до переднего края глаза, у отдельных особей доходят или даже заходят за него. Хвостовой плавник усечённый, с закруглёнными верхним и нижним краями. Тело покрыто мелкой чешуёй; чешуи у основания спинного плавника более или менее округлые с небольшой фокальной зоной (её диаметр составляет от 13 до 50% наибольшего диаметра чешуи, чаще не превышает 40%), несколько смещённой от центра, и большим числом поперечных борозд (рис. 3).

Орган Канестрини у изученных щиповок большой, широкий, топорообразной формы (рис. 4), ширина пластинки составляет около половины её длины (40.7–52.4%). Нижний край пластинки обыкновенно доходит до конца четвёртого членика причленённого к пластинке луча и далее. У мелкого самца SL 44.0 мм из р. Охаркали пластинка заканчивалась на уровне конца второго членика, у одного самца SL 46.5 мм из р. Хоби – на уровне конца третьего членика; среди особей из р. Ногела (изученных на внешнюю морфологию и использованных для краниологического анализа) только у 14.3% самцов пластинка на левом плавнике не достигала конца четвёртого членика, а заходила за половину пятого и далее (до конца восьмого членика) у 52.4%; на правом плавнике пластинка не достигала конца четвёртого членика у 9.4% самцов, а заходила за половину пятого и далее у 59.4%. Морфометрические признаки изученных особей представлены в табл. 2, 3.

У экземпляров с сохранившейся пигментацией общий фон тела бежевый с тёмными коричневыми пятнами, образующими характерные полосы пигментации – зоны Гамбетты. Мелкие крапинки первой зоны разбросаны между пятнами середины спины, опускаются чуть ниже и тянутся полосой до начала хвостового плавника. Вторая зона представлена некрупными пятнами прямоугольной или овальной формы, нередко сливающимися друг с другом. Мелкие крапинки третьей зоны периодически сгущаются, образуя неправильные пятна; ширина зоны уменьшается в каудальном направлении, она крайне редко доходит до основания хвостового плавника (всего 8% особей из р. Ногела: два из 12 самцов с сохранившейся окраской и самец из р. Охаркали), а обычно выражена не далее начала анального плавника (рис. 1). Пятна четвёртой зоны вдоль линии бока крупные, заметно крупнее глаза, их форма сильно варьирует (округлые, прямоугольные, почти треугольные), нередко они сливаются в передней части тела, общее число пятен меняется от 11 до 19, чаще бывает 12–14 пятен. Вдоль средней линии спины 13–21, чаще 15–16 пятен. У основания хвостового плавника в верхней части на коже продолговатое чёрное пятно, обычно сохраняющееся при длительном хранении и сильной депигментации особей; в нижней части основания хвостового плавника у многих рыб некрупные, тёмно-коричневые пигментные пятнышки образуют более или менее заметную неровную полоску. На голове разбросаны мелкие пятнышки, которые, сгущаясь, образуют хорошо выраженную полосу от конца рыла через глаз, а также менее чёткие полосы вдоль нижнего края щеки и на жаберной крышке. Мелкие пятнышки вдоль лучей плавников образуют полосы на спинном и хвостовом плавниках.

В целом по внешним морфологическим характеристикам и общей окраске тела колхидские щиповки очень похожи на щиповок Аджарии, относящихся к виду C. satunini. Однако, согласно нашим данным (Васильева, Васильев, 2023), у C. satunini, в отличие от колхидских щиповок, относительная длина хвостового стебля больше: lpc варьирует от 13.9 до 18.3% SL (в среднем 15.5–16.8%) и от 71.9 до 105.3% длины головы (в среднем 73.7–85.8%) (табл. 3; Васильева, Васильев, 2023); сильнее сдвинут к хвосту спинной плавник, начало которого примерно на одном уровне с основаниями брюшных плавников или чуть впереди них или даже чуть позади, соответственно, соотношение антедорсального и антевентрального расстояний близко к 100% (у колхидских щиповок спинной плавник обыкновенно начинается заметно впереди основания брюшных плавников, и соотношение антедорсального и антевентрального расстояний, как правило, менее 100%). Кроме этого, у C. satunini нередки особи с тупым, срезанным впереди рылом, не обнаруженные у колхидских щиповок.

У впервые изученных нами щиповок из водоёмов Абхазии спинной плавник начинается на уровне оснований брюшных плавников или чуть впереди них, и соответственно соотношение антедорсального и антевентрального расстояний близко к 100%; хвостовой стебель удлинённый: lpc варьирует от 15.1 до 17.3% SL (в среднем 16.4–16.9%) и от 74.7 до 92.6% длины головы (в среднем 80.2–91.7%) (табл. 2, 3); голова укорочена: даже у мелких особей её длина не превышает 20.7% SL; мандибулярные усики чаще заходят за передний край глаза (у 75% особей из р. Мачара и у самца из р. Мокви); пластинка широкого органа Канестрини достигает пятого–половины шестого члеников прикреплённого луча. У всех изученных особей третья зона Гамбетты узкая (у колхидских щиповок и C. satunini часто в передней части широкая, превышает по ширине вторую зону), крайне редко доходит до основания хвостового плавника, обычно не достигает начала анального плавника (75% пробы из р. Мачара); вдоль средней линии бока у них 13–19, чаще 16 или 18 пятен, вдоль середины спины – 14–25, чаще 16 пятен; у основания хвостового плавника интенсивное овальное чёрное пятно в верхней части и узкая скобка из сливающихся мелких пятен – в нижней (рис. 5). По остальным характеристикам абхазские щиповки сходны с колхидскими и C. satunini. При этом по ряду характеристик, прежде всего по относительной длине хвостового стебля, соотношению антедорсального и антевентрального расстояний, наличию узкой третьей зоны Гамбетты, обычно не достигающей начала анального плавника, абхазские щиповки сходны с видом C. tanaitica, населяющим бассейны рек Днестр, Южный Буг, Днепр, Обиточная, Калка, Дон и Кубань (Васильева, Васильев, 1998).

 

Таблица 2. Морфометрические характеристики щиповок рода Cobitis из рек Колхидской низменности и Абхазии

Признак	Колхидская низменность			Абхазия
	Натанеби	Ногела		Мачара
	Самка	Самки (n = 13)	Самцы (n = 16)	Самки (n = 5)	Самцы (n = 3)
TL, мм	80.2	61.0–89.4 75.3 ± 2.57	55.2–69.0 60.6 ± 1.09	64.5–85.1 80.0	62.8–65.0 63.9
SL, мм	69.0	52.2–76.0 64.5 ± 2.17	45.8–58.8 50.9 ± 0.93	55.5–72.2 68.2	53.0–55.0 54
В٪ SL
aD	50.9	49.3–53.4 51.6 ± 0.39	48.3–53.5 50.7 ± 0.34	50.0–52.3 51.2	48.7–52.0 50.5
pD	40.3	36.3–41.4 39.4 ± 0.39	37.9–42.9 39.4 ± 0.31	39.6–41.6 40.5	38.9–40.0 39.6
aV	51.9	49.4–53.7 52.0 ± 0.37	49.4–54.7 52.0 ± 0.41	49.6–52.3 50.5	50.9–51.1 51.0
aA	76.5	73.7–79.0 76.3 ± 0.43	72.6–77.5 75.4 ± 0.43	73.5–74.8 74.2	72.1–76.6 74.3
lpc	14.9	13.6–17.6 15.4 ± 0.31	14.0–17.1 15.4 ± 0.25	15.1–17.3 16.4	16.0–16.8 16.5
H	14.5	13.7–17.2 14.9 ± 0.32	13.4–16.2 14.7 ± 0.21	14.8–17.5 16.0	14.4–14.8 14.6
h	9.1	8.1–10.4 9.1 ± 0.19	8.6–10.6 9.4 ± 0.13	8.5–9.9 9.2	9.4–9.6 9.5
P–V	32.3	29.4–34.2 31.6 ± 0.45	26.7–33.5 30.9 ± 0.47	30.6–32.1 31.3	30.6–32.4 31.4
lP	14.4	12.8–15.6 14.2 ± 0.21	19.4–23.7 21.4 ± 0.32	13.6–15.5 14.8	19.1–22.2 20.8
lV	12.3	11.1–14.0 12.3 ± 0.26	13.5–16.7 15.0 ± 0.19	12.4–12.7 12.6	14.3–15.4 14.8
lD	10.6	9.4–11.5 11.1 ± 0.23	10.6–12.9 11.8 ± 0.14	11.2–12.8 11.9	11.1–11.7 11.4
lA	9.0	6.7–9.9 8.4 ± 0.22	7.9–10.7 9.3 ± 0.22	7.8–8.8 8.3	7.6–9.1 8.5
hD	11.9	12.2–15.5 14.1 ± 0.27	13.5–17.9 16.4 ± 0.34	14.1–14.5 14.3	17.2–18.0 17.6
hA	11.2	9.9–11.9 10.8 ± 0.24	11.7–16.0 13.6 ± 0.22	11.1–12.8 12.0	13.3–14.3 13.7
w	7.5	7.0–10.0 8.9 ± 0.24	6.3–9.0 8.2 ± 0.17	7.2–8.2 7.6	6.7–7.0 6.9
wm	7.4	7.2–10.2 8.5	6.7–9.1 7.8 ± 0.17	7.1–8.0 7.4	5.8–7.6 6.5
c	17.7	19.3–22.2 20.4 ± 0.22	18.5–22.8 21.7 ± 0.29	18.5–20.2 19.5	20.4–20.7 20.6
В٪ c
ao	41.0	35.9–47.1 40.2 ± 0.86	35.6–46.6 39.5 ± 0.84	40.2–42.9 42.1	36.6–38.0 37.3
o	18.9	14.0–21.6 17.0 ± 0.59	17.9–24.7 20.8 ± 0.50	18.3–20.3 19.2	18.6–23.2 20.4
po	50.0	48.6–60.5 54.1 ± 0.92	46.6–62.5 52.8 ± 1.15	50.0–54.1 51.4	45.5–53.1 48.6
lB1	6.6	6.3–13.1 9.1 ± 0.52	9.5–12.9 11.1 ± 0.35	12.0–15.5 13.1	15.0–17.6 15.9
lB3	13.9	12.2–21.9 16.7 ± 0.80	15.0–25.9 19.4 ± 0.70	15.8–21.8 18.8	18.6–19.6 19.2
hc	53.3	49.2–59.8 53.4 ± 0.86	45.5–68.5 53.3 ± 1.33	48.2–59.4 53.9	54.6–56.3 55.3
io	14.8	10.4–15.0 12.5 ± 0.41	11.2–17.3 14.1 ± 0.55	14.1–15.2 14.8	13.9–16.1 15.0
lpc	84.4	65.5–83.5 75.4 ± 1.58	64.0–80.5 71.1 ± 1.37	74.7–92.5 84.7	77.9–82.4 80.2
lP/P–V	44.4	41.6–49.5 45.0 ± 0.75	59.9–77.3 69.4 ± 1.30	42.8–49.8 47.3	59.0–71.0 66.4
aD/aV	98.1	93.2–106.1 99.2 ± 1.08	91.3–107.9 97.6 ± 0.95	97.3–105.4 101.5	95.4–102.2 99.2

Примечание. TL, SL – общая и стандартная длина; aD, pD, aV и aA – антедорсальное, постдорсальное, антевентральное и антеанальное расстояния; lpc – длина хвостового стебля, H – наибольшая высота тела перед спинным плавником, h – высота хвостового стебля, P–V – пектовентральное расстояние; lP, lV – длина грудного и брюшного плавников; lD, lA – длина основания спинного и анального плавников; hD, hA – высота спинного и анального плавников; w – толщина тела на уровне спинного плавника, wm – толщина тела на уровне основания брюшных плавников, с – длина головы, ao – длина рыла, о – горизонтальный диаметр глаза, po – заглазничное расстояние, lB₁ – длина усиков 1-й пары, lB₃ – длина мандибулярных усиков (3-я пара), hс – высота головы на уровне середины глаза, io – межглазничное расстояние. Над чертой – пределы изменчивости, под чертой – среднее значение и его ошибка, n – число исследованных особей, экз.

 

Таблица 3. Морфометрические признаки, дифференцирующие разные виды щиповок рода Cobitis из рек Закавказья, в изученных малочисленных выборках

Признак	Колхидская низменность			Аджария			Абхазия
	Ингури	Хоби		Меджинисцкали		Дехва	Мокви
	Самки (n = 5)	Самки (n = 10)	Самцы (n = 2)	Самки (n = 4)	Самцы (n = 2)	Самки (n = 2)	Самки (n = 2)	Самец
TL, мм	77.2–87.0 82.4	52.0–73.0 66.2	54.5–66.5 60.5	77.2–86.0 81.7	62.0–65.0 63.5	67.0–78.0 72.5	77.2–82.0 79.6	63.1
SL, мм	66.0–75.0 70.6	44.6–63.3 57.1	46.5–57.7 52.1	66.7–73.5 70.1	52.2–56.0 54.1	59.0–66.7 62.9	66.3–70.5 68.4	53.2
aD/SL	47.5–51.2 49.7	47.3–53.2 51.0	48.9–53.8 51.4	48.5–51.3 50.3	49.4–51.8 50.6	49.7–52.0 50.9	50.2–51.4 50.8	52.6
aV/SL	46.1–52.6 50.4	50.2–54.5 52.9	53.3–53.4 ~53.4	46.6–51.8 49.5	50.2	48.3–48.7 48.5	49.5–51.1 50.3	51.1
lpc/SL	13.7–15.6 14.7	13.2–16.1 14.8	13.4–14.2 13.8	14.5–16.3 15.7	15.4–15.7 15.6	16.6–17.0 16.8	16.7–17.0 16.9	15.4
lpc/c	67.8–78.0 73.9	64.8–82.1 73.8	66.4–68.8 67.6	71.9–84.7 80.2	73.5–73.9 73.7	84.1–85.5 84.8	90.8–92.6 91.7	75.2
hc/c	50.8–53.7 52.4	49.6–58.0 53.3	56.3–56.9 56.6	49.3–57.3 53.8	51.4–53.0 52.2	51.3–54.6 53.0	49.2–56.6 52.9	53.2
aD/aV	94.3–111.1 98.9	89.8–103.4 96.5	91.6–100.9 96.3	96.7–105.8 101.8	98.4–103.2 100.8	102.9–106.8 104.9	100.6–101.5 101.1	102.9

Примечание. Обозначения см. в табл. 2.

 

Краниологические характеристики щиповок Колхидской низменности

Общий вид черепа и его костей у изученных щиповок из р. Ногела представлен на рис. 6, 7. Принципиальных отличий этих щиповок от изученных ранее выборок видов щиповок Закавказья – C. satunini, C. saniae и C. derzhavini Vasil’eva, Solovyeva, Levin et Vasil’ev, 2020 (Vasil’eva, Vasil’ev, 2020; Васильева, Васильев, 2023) – в форме или отсутствии тех или иных элементов черепа не наблюдается. Однако выявлены заметные различия в отдельных пропорциях нейрокрания и некоторых костей. Так щиповки из р. Ногела характеризуются самым низким черепом: наибольшая высота черепа у них не превышает 29.6% длины основания черепа (табл. 4), а в выборках перечисленных видов средние значения наибольшей высоты черепа варьируют в диапазоне от 28.4 до 34.8%, при этом с выборками C. satunini и выборкой C. derzhavini из Тбилисского водохранилища наблюдается хиатус: значения признака в этих выборках – 31.6–36.7%. По высоте черепа в области этмоидного отдела различия достоверны, но слабее выражены: в отличие от щиповок из р. Ногела средние значения высоты этмоидного отдела у C. satunini и C. derzhavini из Тбилисского водохранилища изменяются в пределах 22.8–23.9%, лежащих за общим диапазоном изменчивости у щиповок р. Ногела.

Ещё заметнее выражены различия по относительной ширине нейрокрания: у щиповок из р. Ногела он на всех уровнях существенно ýже, чем у других видов щиповок Закавказья (табл. 4, рис. 6). В разных выборках этих видов ширина черепа на уровне sphenotica варьирует от 25.2 до 38.7 (в среднем 29.8–35.3)%, ширина на уровне ethmoidalia lateralia – от 16.8 до 28.0 (в среднем 21.1–24.5)%, а на уровне pterotica – 34.5–47.6 (в среднем 37.7–45.1)%, соответственно в большинстве случаев наблюдается хиатус между щиповками р. Ногела и другими видами. Кроме этого, у щиповок р. Ногела в среднем меньше длина теменного отверстия черепа: в выборках C. satunini, C. saniae и C. derzhavini средние значения – 19.8–26.3%, у C. satunini – 25.7–26.0%, эти значения лежат вне диапазона изменчивости признака у щиповок р. Ногела.

По ряду краниологических индексов выявлены заметные достоверные различия между щиповками р. Ногела и выборками C. satunini. У особей из изученных выборок этого вида в среднем больше отверстия на occipitale laterale (11.0–12.5%), длина передней части hyomandibulare (68.2–68.5%), меньше отношение высоты отростка к высоте кости maxillare (67.6–69.4%). В наибольшей степени щиповки из р. Ногела отличаются от C. derzhavini: у последнего вида более высокое operculum (высота кости варьирует от 57.3 до 79.5, в среднем 65.5–68.5%), длиннее его передняя часть (83.7–107.9, в среднем 93.8–98.8%), шире praeoperculum (11.0–20.0, в среднем 15.4–16.1%), меньше отношение высоты отростка к высоте кости maxillare (51.4–85.7, в среднем 58.5–74.4%). В целом краниологическая дивергенция щиповок р. Ногела от C. satunini, C. saniae и C. derzhavini превышает уровень дивергенции между этими видами.

Структура кариотипа колхидских щиповок

Кариотип щиповок р. Ногела включает в диплоидном наборе (2n) 50 хромосом, из которых 4 пары метацентрических (m), 7 пар субметацентрических (sm) и 14 пар субтело- и акроцентрических (sta) хромосом (рис. 8). Число хромосомных плеч (NF) 72. Этот кариотип существенно отличается от кариотипа C. satunini бо́льшим числом одноплечих хромосом и, соответственно, меньшим числом хромосомных плеч: у C. satunini 24 sta и NF = 76 (Васильев, 1995; Васильева, Васильев, 2023). По общей структуре кариотипа к колхидским щиповкам ближе обитающие в бассейне Каспийского моря C. saniae и C. derzhavini, у которых по 30 sta и NF = 70 (Васильев, 1995; Vasil’eva et al., 2020).

Филогения закавказских щиповок рода Cobitis

Согласно филогенетическому дереву COI мтДНК, изученные виды щиповок подразделяются на две клады (рис. 9): A) европейско-черноморскую, включающую закавказских щиповок восточного побережья Чёрного моря (C. satunini sensu stricto Аджарии и колхидские и абхазские популяции, обозначенные на рисунке как C. osurgeticus), фактически не различающихся между собой по мтДНК, а также обыкновенную щиповку C. taenia из водоёмов Европы (Германия, Швеция) и донских щиповок C. tanaitica из Дона; B) каспийскую, включающую восточнозакавказские виды C. derzhavini, C. saniae и иранский вид C. faridpaki. При этом сестринской линией западнозакавказских щиповок является C. taenia, а не географически более близкий вид C. tanaitica. Виды выделенного нами комплекса C. satunini–C. satunini sensu stricto и колхидско-абхазские щиповки составляют одну линию, более того, им свойственны одни и те же гаплотипы.

 

Рис. 5. Щиповки рода Cobitis из р. Мачара, Абхазия, ЗММУ Р-24575, внешний вид сбоку: а – самка SL 72.0 мм, б – самец SL 53.0 мм.

 

Рис. 6. Черепа щиповки рода Cobitis из р. Ногела, длина основания 13.0 мм (а, б) и C. derzhavini из Мингечаурского водохранилища, длина основания 11.5 мм (в, г); вид: а, в-сверху, б, г – сбоку. 1 – теменное отверстие, 2 – отверстие на occipitale laterale, 3 – суборбитальный шип.

 

Таблица 4. Краниологические индексы щиповок рода Cobitis из р. Ногела, бассейн р. Риони

Признак	Самцы (n = 17)	Самки (n = 7)	Признак	Самцы (n = 17)	Самки (n = 7)
TL, мм	61.0–72.0 65.4	58.5–88.0 76.6	В% длины кости
SL, мм	53.0–62.0 57.0	51.0–78.5 67.1	hPm	78.8–114.8 99.6 ± 2.17	89.7–111.0 97.8
CrL, мм	9.3–11.0 10.1	9.0–13.0 11.1	hD	40.4–61.6 51.2 ± 1.03	46.8–59.1 51.5
В٪ CrL			rD	60.3–81.3 73.4 ± 1.31	72.6–87.4 78.4
Hmax	25.2–29.6 27.8 ± 0.31	25.2–28.7 26.6	wH	45.9–58.8 54.0 ± 0.95	46.8–59.7 54.0
Heth	17.4–21.4 19.4 ± 0.24	16.0–22.2 18.6	lH	54.4–75.5 61.4 ± 1.46	54.7–68.3 59.3
sSph	24.8–30.1 27.2 ± 0.44	23.7–27.8 25.8	h1/h2Mx	72.7–94.7 84.8 ± 2.14	79.2–100.0 87.2
sPt	30.7–36.1 33.4 ± 0.37	30.5–34.5 32.2	b/aSorb	88.9–116.2 103.3 ± 2.22	91.7–128.9 113.3
sEth	15.8–20.8 18.1 ± 0.37	17.0–20.4 19.0	lSorb	72.2–80.5 77.5 ± 0.58	75.0–80.3 78.0
Lf1	16.7–22.8 19.2 ± 0.38	16.0–24.1 18.4	sSorb	11.4–17.0 14.5 ± 0.47	3.6–20.1 12.4
Lf2	7.4–11.8 9.8 ± 0.28	8.3–11.1 9.3	wCl	10.9–15.7 13.6 ± 0.39	12.9–15.9 14.2
Lorb	20.6–26.5 23.8 ± 0.48	20.4–25.2 22.6	WCl	23.0–36.7 32.5 ± 0.84	27.0–33.7 29.7
В٪ длины кости			В٪ длины всей пластинки органа Канестрини
hOp	43.7–56.1 50.6 ± 0.80	50.5–57.3 53.4	wCanl	40.7–52.4 46.1 ± 0.90
lOp	76.3–85.8 82.2 ± 0.77	82.8–93.9 86.3	wCanr	40.8–50.8 46.7 ± 0.76
hSop	14.2–22.6 20.2 ± 0.61	15.0–23.5 19.2	lCanl	36.5–54.4 46.0 ± 1.16
h1/h2Iop	61.1–100.0 79.7 ± 3.06	65.6–86.5 76.2	lCanr	36.9–53.8 47.1 ± 1.31
wPop	10.3–16.9 12.8 ± 0.34	9.0–16.7 12.9	phTl	9–14 11.0 ± 0.33	7–13 10.4
rPop	22.5–35.9 28.3 ± 0.95	25.0–33.3 27.5	phTr	8–13 10.6 ± 0.40	7–13 10.3

Примечание. CrL – длина основания черепа, Hmax, Heth – наибольшая высота черепа и высота его передней части; sSph, sPt, sEth – ширина черепа на уровне соответственно sphenotica, pterotica и ethmoidalia lateralia; Lf1 – длина теменного отверстия, Lf2 – длина отверстия на occipitale laterale, Lorb – длина орбиты; hOp, lOp – высота и длина переднего края operculum; hSop – высота suboperculum, h1/h2Iop – отношение высоты передней части interoperculum к высоте задней части; wPop, rPop – ширина и расстояние до отростка praeoperculum; hPm – высота praemaxillare; hD, rD – высота и расстояние до конца отростка dentale, wH, lH – ширина и длина передней части hyomandibulare; h1/h2Mx – отношение высоты отростка maxillare к высоте кости, b/aSorb – отношение расстояния до бокового выроста к расстоянию от бокового выроста до наружного шипа на суборбитальном шипе, lSorb – расстояние до вершины наружного шипа, sSorb – глубина вырезки у основания наружного шипа суборбитального шипа, wCl, WCl – ширина верхней части и наибольшая ширина cleithrum; wCanl, wCanr – ширина пластинки органа Канестрини левого и правого плавников; lCanl, lCanr – длина наружной стороны органа Канестрини для левого и правого плавников; phTl, phTr – число глоточных зубов на левой и правой костях. Ост. обозначения см. в табл. 2.

 

Обсуждение

Проведённые сравнительно-морфологический и кариологический анализы свидетельствуют в пользу того, что щиповки Колхидской низменности представляют самостоятельный вид, внешне очень похожий на C. satunini, но существенно отличающийся от этого и других видов Закавказья по соотношению в кариотипе одноплечих и двуплечих хромосом и, соответственно, по числу хромосомных плеч; по ряду пропорций нейрокрания и костей черепа, а также по совокупности внешних морфологических характеристик и особенностей окраски. Отсутствие различий по мтДНК-маркеру между щиповками Колхидской низменности и C. satunini не опровергает этот вывод, а предполагает необходимость дальнейших исследований популяций восточного побережья Чёрного моря с использованием широкого набора генетических маркеров, прежде всего ядерных геномов.

Среди других примеров низкого уровня различий по митохондриальным геномам между разными видами, соответствующих внутривидовому уровню изменчивости у других видов, следует отметить осетров, сахалинского Acipenser mikadoi Hilgendorf, 1892 и зелёного A. medirostris Ayres, 1854 (Шедько, 2017). На основе полученных результатов автор отмечает (Шедько, 2017. С. 146): “… известно, что однозначных правил по установлению таксономического ранга для близкородственных, но не идентичных и географически изолированных популяций не существует. Часто это решается путём консенсуса по совокупности имеющихся данных”. В случае сахалинского и зелёного осетров, хотя гипотетический возраст их расхождения и сократился с 9.60 до 0.16 млн лет (Шедько, 2017), следует отметить, что за указанный период они достигли глубокой дивергенции по структуре кариотипов (у первого вида 2n = 262 ± 4, NF = 342 ± 4, среди первых 20 пар крупных двуплечих хромосом не менее 9 пар sm; а у второго 2n = 249 ± 8, NF = 345 ± 8 и не более 4 пар sm), внешней морфологии (у первого вида не более девяти брюшных жучек и обычно менее 20 жаберных тычинок, а у второго обычно более девяти брюшных жучек и 20 жаберных тычинок; наблюдаются также различия по положению усиков), содержанию ДНК и аллельному составу микросателлитного локуса Afu-34 (Vasil’eva et al., 2009). Поскольку эти виды осетров являются современными тетраплоидами аллоплоидного происхождения (Vasil’ev, 2009), они могут иметь одинаковый (или очень близкий) митохондриальный геном, унаследованный от общего материнского вида. Для щиповок рода Cobitis также были выявлены диплоидно-полиплоидные отношения (Васильев и др., 1999), вследствие чего большое сходство митохондриальных геномов для некоторых видов вполне вероятно.

В пользу обособленности щиповок Колхидcкой низменности от щиповок Аджарии свидетельствует оригинальная схема центров видового разнообразия (Давидьян, 2008 – цит. по: Абдурахманов, 2017), разработанная для долгоносиков рода Plinthus. Выделено пять центров: 1) Западно-Кавказский, охватывает территорию Абхазии и сопредельные горные массивы в Краснодарском крае и Мингрелии; 2) Центрально-Кавказский, западная часть которого целиком лежит в Закавказье (Мингрелия и Сванетия), а восточная, расположенная между Мамисонским и Крестовым перевалами, включает территорию по обе стороны Водораздельного хребта; 3) Восточно-Кавказский, включает горы Дагестана и Азербайджана; 4) Малоазиатский (Понтийско-Кавказский), расположен на стыке Понтийского хребта в Северо-Восточной Турции и гор на юго-западе Малого Кавказа; 5) Европейский, находится в области Юлийских Альп и соседних с ними гор севернее Адриатического моря. Эти центры различаются видовым разнообразием, составом видов и предполагаемым происхождением фаун (Абдурахманов, 2017). Верховья рек, населённые популяциями щиповок Колхиды, принадлежат к Центрально- Кавказскому центру, а популяциями Аджарии – к Малому Кавказу. Среди млекопитающих можно отметить кавказского эндемика – прометееву полёвку Prometheomys schaposchnikowi Satunin, 1901, которая ограничена в своём распространении западной половиной Главного Кавказского хребта и северным склоном Гурийско-Аджарского хребта (Бобринский, 1951), т. е. имеет распространение, сходное с колхидскими щиповками.

Кавказская саламандра из Аджарии в окрестностях Батуми была описана в статусе особого подвида Mertensiella caucasica djanaschvilii Tartarashvili et Bakradze, 1989, валидность которого оспаривали. Однако, согласно анализу изменчивости гена цитохрома b мтДНК, саламандра на Кавказе представлена двумя филетическими линиями, соответствующими разным видам, которые независимо эволюционировали, возможно, с нижнего плиоцена. Один из этих видов населяет Центральную Грузию в районе г. Боржоми, а второй – Юго-Западную Грузию (= Аджария) и Северо-Восточную Турцию (Tarkhnishvili et al., 2000). Среди рыб аргументами в пользу обособленности пресноводных фаун Колхиды и Аджарии являются недавние описания двух новых видов. Из притоков нижнего течения р. Чорохи (= Çoruh) в Турции описан новый вид пескаря Gobio artvinicus Turan, Japoshvili, Aksu et Bektaş, 2016, дифференцируемый авторами от пескарей р. Риони, идентифицируемых ими как G. caucasicus Kamensky, 1901, по совокупности морфологических характеристик (Turan et al., 2016). К настоящему времени между этими двумя видами пескарей выявлены и существенные генетические различия на основе анализа изменчивости участка митохондриального гена цитохромоксидазы (COI) (Epitashvili et al., 2020). Новый вид гольца Oxynoemacheilus phasicus Freyhof, Kaya, Epitashvili et Geiger, 2021 обнаружен лишь в бассейнах рек Риони и Ингури (Freyhof et al., 2021). Он принадлежит к обособленной филетической митохондриальной линии (COI) и диагностируется от другого вида восточного побережья Чёрного моря, описанного из р. Чорохи в Турции (O. cemali Turan, Kaya, Kalayci, Bayçelebi et Aksu, 2019), по совокупности морфологических характеристик.

Пригодным названием для самостоятельного валидного вида щиповок Колхидской низменности является C. osurgeticus, впервые опубликованное с авторством Каменского в 1899 г. (Радде, 1899) без описания, но с явственным указанием (Международный Кодекс …, 2000. Ст. 12.2) на то, что оно принадлежит представителю вида рода Cobitis, обнаруженному в районе Озургети, хранящемуся в коллекции Кавказского музея и отличному от других видов рода в коллекции, также представленных в водоёмах Закавказья: 1) C. taenia, к которому в коллекции отнесены экземпляры из Поти, Батуми и р. Волга; 2) C. aurata (= Sabanejewia aurata (De Filippi, 1863)), включающий особей из р. Кура и ряда водоёмов Каспийского бассейна (Радде, 1899). Позднее C. osurgeticus Kamensky был включён Каврайским (1906) в список видов, обитающих в пределах Кавказа и Закавказья, а затем отнесён Барачем (1941) к синонимам C. taenia. О других публикациях, где бы упоминалось это название, нам не известно. Ниже приводим основную синонимию и диагноз C. osurgeticus.

 

Рис. 7. Кости черепа щиповки рода Cobitis из р. Ногела: op – operculum, pop – praeoperculum, iop – interoperculum, sop – suboperculum, cl – cleithrum, pm – praemaxillare, mx – maxillare, d – dentale, hy – hyomandibulare, sb – суборбитальный шип. Масштаб: 1 мм.

 

Рис. 8. Кариотип щиповок рода Cobitis из р. Ногела: m – мета, sm – субмета, sta – субтело и акроцентрические хромосомы.

 

Рис. 9. Консенсусное филогенетическое дерево, построенное методом байесовской вероятности (BI) на основе набора данных COI для щиповок Cobitis Закавказья и видов, обитающих в Иране и Восточной Европе. В узлах дерева до черты указаны значения апостериорной вероятности для метода BI, после черты – значения бутстрепа для метода максимального правдоподобия (ML). Клады: A – европейско-черноморская (с подкладой Cobitis satunini complex), B – каспийская; *неотип C. osurgeticus. Для отдельных видов указаны имеющиеся в международной базе данных Генбанка (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/) номера последовательностей гена COI. Масштаб длины ветвей указан в ожидаемых заменах на сайт.

 

Cobitis osurgeticus Kamensky, 1899 – озургетская щиповка

Cobitis osurgeticus Kamensky: Радде, 1899. С. 321 (Озургети).

Cobitis osurgeticus: Каврайский, 1906. С. 73 (Озургеты).

Cobitis taenia non Linnaeus, 1758: Берг, 1949. С. 890 (partim: Нотанеби).

Cobitis taenia satunini non Gladkov, 1935: Эланидзе, 1983. С. 212 (partim: реки Риони, Супса, Натанеби, Хоби, Ингури, Кодори, Бзыби, оз. Инкит, болото у Сухуми).

Cobitis satunini non Gladkov, 1935: Freyhof et al., 2018. P. 29 (partim); Kuljanishvili et al., 2020. P. 4 (partim).

Диагноз. Вид рода Cobitis, одно чёрное продолговатое пятно в верхней части основания хвостового плавника, в нижней части у многих рыб некрупные, тёмно-коричневые пятнышки образуют более или менее заметную неровную полоску; чешуи у основания спинного плавника более или менее округлые с небольшой фокальной зоной (диаметр от 13 до 50% наибольшего диаметра чешуи), несколько смещённой от центра; орган Канестрини у самцов широкий, топорообразной формы, пластинка у взрослых особей обычно доходит до конца четвёртого членика причленённого луча и далее (вплоть до конца восьмого членика); спинной плавник обычно начинается заметно впереди основания брюшных плавников (соотношение антедорсального и антевентрального расстояний, как правило, менее 100%); кожистые гребни на хвостовом стебле обычно хорошо выражены, невысокие; ширина третьей зоны Гамбетты уменьшается в каудальном направлении, эта зона обычно выражена не далее начала анального плавника; пятна вдоль середины бока крупные, больше горизонтального диаметра глаза, число пятен 11–19, чаще 12–14; длина хвостового стебля 13.2–17.6 (в среднем 13.8–15.4)% SL, 64.8–84.4% длины головы; голова постепенно понижается к переднему концу рыла; 2n = 50 = 8 m + 14 sm + 28 sta, NF = 72.

Как уже отмечено выше, по внешним морфологическим характеристикам и общей окраске тела вид C. osurgeticus очень похож на C. satunini. Из-за перекрывания значений диагностических признаков индивидуальная дифференциация особей этих двух близкородственных видов-двойников затруднительна. Поэтому мы считаем, что для объективного определения восстановленного нами вида C. osurgeticus необходимо обозначить его неотип на основе полностью соответствующего диагностическим признакам и послужившего ваучером таксона для молекулярно-генетических исследований экземпляра из типового местонахождения, а также дать подробное его описание, включающее отличительные характеристики таксона (Международный Кодекс …, 2000. Ст. 75).

Неотип: ЗММУ Р-24571, TL 80.2 мм, SL 69.0 мм, р. Натанеби у г. Озургети, Грузия, 20.09.2016 г., сборщики Б. А. Лёвин, Е. П. Симонов; ДНК-ваучер ML803.

Описание неотипа. D II 7½, A II 5½, P I 7½, V I 5½, C I 14 I. Тело удлинённое, сжатое с боков, невысокое; наибольшая высота тела перед спинным плавником меньше длины хвостового стебля; толщина тела над основанием брюшных плавников заметно меньше наименьшей высоты тела. Спинной плавник начинается впереди основания брюшных плавников (основания брюшных плавников на уровне второго неветвистого луча спинного плавника); хвостовой стебель удлинённый, его длина составляет 14.9% SL и более 80% длины головы; стебель сильно сжат с боков, высокий, его высота заметно более половины его длины; кожистые гребни по краям хвостового стебля невысокие, лучше выражены у основания хвостового плавника (рис. 1е). Голова относительно короткая (менее 18% SL), сжата с боков; глаза небольшие, расположены в верхней части головы; межглазничное пространство узкое, выпуклое. Рыло удлинённое, его длина превышает 40% длины головы; передняя часть рыла постепенно опускается книзу, не срезана. Суборбитальный шип двухветвистый, слабо изогнутый, его передняя ветвь заметно короче задней, заходящей за середину глаза. Рот маленький, нижний, нижняя губа двулопастная, с короткими складчатыми ментальными долями (рис. 2б); мандибулярные усики далеко не доходят до переднего края глаза, заканчиваясь примерно посредине между ноздрёй и глазом. Хвостовой плавник усечённый, с закруглёнными верхним и нижним краями. Тело покрыто мелкой чешуёй; чешуи у основания спинного плавника более или менее округлые с небольшой фокальной зоной, несколько смещённой от центра, и большим числом поперечных борозд. Морфометрические признаки неотипа представлены в табл. 2.

У фиксированного в 96%-ном этаноле и переведённого сначала в воду, а затем в 75%-ный этанол неотипа общий фон тела светло-бежевый с тёмными коричневыми пятнами, образующими характерные полосы пигментации – зоны Гамбетты. Очень мелкие крапинки первой зоны разбросаны между пятнами середины спины, опускаясь ниже пятен спины, объединяются в более крупные пятнышки, формирующие чёткую линию, продолжающуюся до середины спинного плавника. Вторая зона представлена более крупными пятнами, преимущественно горизонтально вытянутыми и часто сливающимися между собой в передней части тела, и пятнами неправильной формы в задней части, заканчивающимися на уровне середины анального плавника. Более мелкие неправильные пятнышки третьей зоны по размерам соответствуют пятнышкам линии первой зоны; ширина третьей зоны в передней части превышает ширину второй зоны и примерно от уровня начала брюшных плавников уменьшается в каудальном направлении; заканчивается третья зона на уровне начала анального плавника, за которым пятнышки неправильной формы разной величины образуют единый леопардовый рисунок между пятнами середины спины и середины бока (четвёртая зона Гамбетты), продолжающийся до основания хвостового плавника. Пятна четвёртой зоны вдоль линии бока самые крупные, большинство из них заметно крупнее глаза, форма этих 15 пятен варьирует от треугольной до вытянутой прямоугольной. Вдоль средней линии спины 19 крупных пятен. У основания хвостового плавника в верхней части на коже продолговатое, каплевидное чёрное пятно, в нижней части основания хвостового плавника сгущающиеся мелкие пятнышки образуют вертикальную изогнутую полоску. Мелкие пятнышки разбросаны вдоль лучей спинного и хвостового плавников, образуя четыре поперечных полосы на спинном плавнике и семь неправильных полосок на хвостовом (рис. 1а).

Результаты, полученные по щиповкам Абхазии, можно рассматривать только как предварительные из-за малого количества изученного материала. Как уже отмечено выше, в целом по внешним морфологическим характеристикам и окраске исследованные экземпляры из водоёмов Абхазии сходны с C. osurgeticus. Однако у них в среднем относительная длина хвостового стебля больше, а головы – меньше, хотя диапазоны изменчивости этих характеристик значительно перекрываются (табл. 2, 3). Кроме этого, у колхидских щиповок третья зона Гамбетты в передней части часто широкая, превышает по ширине вторую зону, а у всех изученных особей из Абхазии она узкая на всем протяжении. По перечисленным признакам щиповки Абхазии похожи на C. tanaitica, однако этот вид обнаруживает высокий уровень дивергенции по мтДНК от всех щиповок из водоёмов восточного побережья Чёрного моря (рис. 9).

С одной стороны, обнаруженное внешнее сходство абхазских щиповок с C. tanaitica может быть обусловлено широким диапазоном изменчивости C. osurgeticus и межпопуляционными различиями популяций Колхиды и конспецифичных краевых популяций Абхазии. С другой – выявленная близость абхазских щиповок и C. osurgeticus по митохондриальному геному может быть связана с интрогрессией митохондриальных геномов этого вида и C. tanaitica. К настоящему времени случаи интрогрессии геномов в результате межвидовой гибридизации при вторичных контактах известны для ряда видов вьюновых рыб, включая щиповок (Saitoh et al., 2004; Choleva et al., 2014; Perdices et al., 2016; Janko et al., 2018; Kwan et al., 2019). В пользу древней гибридизации, в частности, свидетельствует несогласующийся уровень различий по маркерам мтДНК и консервативному маркеру ядерной ДНК (RAG1) между эндемиком Восточного Закавказья C. derzhavini и сестринским видом C. saniae (Vasil’eva et al., 2020). Анализ структуры кариотипов однополых триплоидных форм щиповок из верхнего Днепра и Западной Двины показал, что вид C. tanaitica участвовал в их образовании путём гибридизации с видами группы C. taenia и предположительно с каким-то видом щиповок Кавказа (Vasil’ev, Vasil’eva, 2022).

Межвидовая гибридизация с интрогрессией мтДНК на Кавказе отмечена и среди других групп костистых рыб, например усачей рода Barbus (Levin et al., 2019). При этом на побережье Абхазии недавно обнаружено наложение ареалов двух видов усачей – эндемичного для Западного Закавказья B. rionicus Kamensky, 1899 и более широко распространённого в водоёмах бассейна Чёрного моря B. tauricus Kessler, 1877 (Levin et al., 2019). Биогеография щиповок восточного побережья Чёрного моря изучена хуже, но нельзя исключать подобный феномен и для этой группы.

Несомненно, что для прояснения статуса абхазских щиповок необходимы дальнейшие морфогенетические исследования, включающие не только анализ митохондриального и ядерного геномов особей из разных популяций, но и изучение структуры их кариотипов, поскольку, например, для C. tanaitica характерен специфический кариотип с фиксированной Y-аутосомной транслокацией, который, кроме этого, существенно отличается от кариотипа C. osurgeticus бо́льшим числом двуплечих хромосом (8m + 28 sm у самок и 9m +28 sm у самцов) и числом хромосомных плеч (NF = 86) (Васильев, 1995; Васильева, Васильев, 1998). Поэтому по структуре кариотипа легко идентифицировать не только особей двух видов, но и их гибридов. Гибридизацией между C. osurgeticus и C. tanaitica может быть объяснено и внешнее сходство с последним видом щиповок Абхазии, которых на данный момент исследования мы склонны рассматривать в составе вида C. osurgeticus.

Благодарности

Авторы благодарны за помощь в сборе материала О. Н. Артаеву, А. А. Болотовскому (ИБВВ РАН), Л. Мумладзе (Университет Ильи, Тбилиси) и Е. П. Симонову (ИПЭЭ РАН), а А. А. Гандлину и М. А. Лёвиной (ИБВВ РАН) – за помощь в молекулярно-генетической работе. Авторы глубоко благодарны анонимным рецензентам за анализ работы и полезные замечания.

Финансирование работы

Таксономические исследования рыб Понто-Каспия на основе музейных коллекций проводятся Е. Д. Васильевой в рамках государственного задания Московского государственного университета № 121032300105–0. Генетические исследования поддержаны государственным заданием Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН № 121051100104–6.

About the authors

Е. Д. Васильева

Московский государственный университет

Author for correspondence.
Email: vas_katerina@mail.ru

Зоологический музей

Russian Federation, Москва

Б. А. Лёвин

Институт биологии внутренних вод РАН; Институт проблем экологии и эволюции РАН

Email: vas_katerina@mail.ru
Russian Federation, пос. Борок, Ярославская обл.; Москва

В. П. Васильев

Институт проблем экологии и эволюции РАН

Email: vas_katerina@mail.ru
Russian Federation, Москва

References

Supplementary files