Ecological and physiological state of Betula pendula and Populus balsamifera in anthropogenic environment

Texto integral

В настоящее время происходит рост площади городских агломераций. Урбанизированная среда представляет особую искусственную систему, которая нуждается в мероприятиях, направленных на формирование экологического равновесия [1, 2]. Главными источниками загрязнителей в городской среде являются автотранспорт и объекты промышленного производства [3, 4]. Основная доля загрязняющих веществ, более 80% от общего количества выбросов, приходится на автотранспорт [5, 6]. Основными загрязнителями являются диоксиды углерода, азота, серы, фенол, формальдегид, углеводороды [7–9]. Актуальными остаются вопросы подбора адаптированного ассортимента растений, в первую очередь древесных, для создания благоприятных условий в урбаносреде [10–12]. Для решения данной задачи необходимо располагать экофизиологическими характеристиками видов растений, которые уже успешно произрастают на данной территории [13–15]. Исследования возможности адаптации живых организмов, в том числе древесных растений, к условиям урбанизированной среды ведутся постоянно [16, 17].

В формировании адаптивных реакций у древесных растений в урбанизированной среде задействованы разнообразные вещества, различающиеся по химической природе, функциональной роли, месту локализации в растении, количественному содержанию, периоду максимального накопления в органах растений и др. [18, 19]. Важными метаболитами, принимающими участие в адаптационном процессе у растений, являются аскорбиновая кислота и танины [20]. Аскорбиновая кислота (АК) задействована в многочисленных процессах жизнедеятельности растительного организма [21].

Города Нижнего Прикамья – Елабуга и Набережные Челны, различаются по численности населения и погодным условиям. По данным на 2023 г. численность населения составляет: в Елабуге 74 961 человек, в Набережных Челнах 545 750 человек. Годовое количество осадков в г. Елабуга составляет 430 мм, в г. Набережные Челны 550 мм. Средняя годовая температура атмосферного воздуха: в Елабуге +5.1 °C, в Набережных Челнах +4.0 °C.

Нижнее Прикамье является индустриально развитой территорией республики Татарстан. В г. Елабуге сосредоточены предприятия разной направленности, которые объединены на территории особой экономической зоны «Алабуга» (ОЭЗ ППТ «Алабуга»). Активно развивающаяся ОЭЗ «Алабуга» является основным источником загрязняющих веществ, поступающих в окружающую среду, в том числе в атмосферный воздух. Набережные Челны является крупным промышленным центром Камского региона республики, в котором развито машиностроение, строительство, перерабатывающая, пищевая промышленность, электроэнергетика. Крупнейшим градообразующим предприятием является автогигант мирового уровня ПАО «Камаз», представленный полным циклом производства грузовых автомобилей. Основными источниками загрязнения атмосферного воздуха города являются литейный и кузнечный заводы, а также активно развивающаяся автодорожная сеть, загруженная автотранспортом. На основании анализа Государственных докладов о состоянии природных ресурсов и об охране окружающей среды Республики Татарстан [22] степень загрязнения атмосферного воздуха в местах отбора растительных образцов оценивается как высокая (г. Елабуга) и очень высокая (г. Набережные Челны). Превышение в несколько раз предельно допустимых концентраций (ПДК) отмечается по оксидам углерода, азота, серы, формальдегиду, фенолам и бенз(а)пирену. Однако значение индекса загрязнения атмосферы (ИЗА) в целом по городам Елабуга и Набережные Челны низкое – 3.4.

Цель исследования – изучение жизненного состояния, содержания аскорбиновой кислоты и танинов в листьях Betula pendula Roth. и Populus balsamifera L., произрастающих в городах Елабуга и Набережные Челны Республики Татарстан.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

B. pendula является аборигенным видом, который широко распространен на территории Республики Татарстан (встречается как в естественных, так и искусственных насаждениях). P. balsamifera – интродуцированный вид, широко представлен в городских насаждениях.

Исследования проведены в период с 2019 по 2023 гг. Температура атмосферного воздуха и количество выпавших осадков в период вегетации в годы исследований имели отклонения от средних многолетних значений (рис. 1). Вегетационный период 2019 г. в целом характеризовался пониженной температурой воздуха на 2 – 3.6 °С. Количество выпавших осадков в августе превышало среднее многолетнее значение почти в два раза. В 2020 г. температура атмосферного воздуха в июле была выше средних многолетних температур на 3.2 °С. При этом в июне и августе отмечалось уменьшение количества выпавших осадков на 4 и 15 мм соответственно, а в июле – увеличение на 15 мм по сравнению со средними многолетними значениями. В 2021, 2022 и 2023 гг. наблюдались дефицит увлажнения в летний период и повышенный температурный режим, что указывает на более засушливые условия по сравнению с предыдущими годами и средними многолетними данными.

 

Рис. 1. Метеорологические условия в период исследования (по данным ФГБУ УГМС Республики Татарстан по г. Набережные Челны и г. Елабуга).

A – температура атмосферного воздуха, °С. B – количество осадков, мм. По горизонтали: год исследования; по вертикали: А – °С, В – мм.

Fig. 1. Meteorological conditions during the study period (data from the Republic of Tatarstan Service for Hydrometeorology and Environmental Monitoring for Naberezhnye Chelny and Yelabuga).

A – air temperature, °С. B – amount of precipitation, mm. Horizontally: years of research; y-axis: A – °C, B – mm.

 

В г. Набережные Челны магистральные посадки исследуемых видов располагались вдоль центральных пр. Мира и ул. Машиностроителей, которые являются дорогами обычного типа с рассчетной интенсивностью движения автотранспорта 14000 ед./сут. В г. Елабуга магистральные посадки располагались вдоль центральных пр. Мира и пр. Нефтяников, которые являются дорогами обычного типа с рассчетной интенсивностью движения 3500 ед./сут. Для B. pendula в роли контрольного насаждения выбрана территория Челнинского лесничества и Танаевский лес, которая расположена в 15 км от городской черты. Для P. balsamifera контролем послужили парки ландшафтного типа: в г. Елабуга – Александровский сад, в г. Набережные Челны – парк Гренада. В контрольных насаждениях и магистральных посадках в г. Набережные Челны и г. Елабуга были заложены по пять участков площадью не менее 0.25 га регулярным способом (рис. 2).

 

Рис. 2. Карта-схема закладки участков в г. Набережные Челны и г. Елабуга.

A – г. Набережные Челны: 1, 2, 3 – ул. Машиностроителей, 4, 5 – пр. Мира, 6 – Парк Гренада (контрольная зона), 7 – Челнинское участковое лесничество (контрольная зона). B – г. Елабуга: 1, 2, 3 – пр. Нефтяников, 4, 5 – пр. Мира, 6 – Александровский сад (контрольная зона), 7 – Танаевский лес (контрольная зона).

Масштаб 1 : 120000.

Fig. 2. Map of sample plots location in Naberezhnye Chelny and Yelabuga.

A – Naberezhnye Chelny: 1, 2, 3 – Mashinostroiteley Street, 4, 5 – Mira Avenue, 6 – Grenada Park (control zone), 7 – Chelny forest district (control zone). B – Yelabuga: 1, 2, 3 – Neftyanikov Avenue, 4, 5 – Mira Avenue, 6 – The Alexander’s Garden (control zone), 7 – Tanaevsky forest (control zone).

Scale 1:120000.

 

В пределах участка жизненное состояние всех древесных растений оценивали визуально по степени нарушения ассимиляционного аппарата и крон растений. Согласно методике [23], по десятибалльной шкале оценивали: количество живых ветвей в кронах деревьев (P1), степень облиственности крон (P2), количество живых (без некрозов) листьев в кронах (P3), среднее количество живой площади листа (P4). В итоге определяли суммарную оценку (максимально 40 баллов) состояния деревьев каждого вида и проводили распределение деревьев по шкале категорий (хорошее состояние – 38–40, удовлетворительное – 36–37, неудовлетворительное – 31–35, усыхающие деревья – менее 30 баллов).

Для определения содержания в листьях аскорбиновой кислоты (АК) и танинов были выбраны по 20 растений B. pendula и P. balsamifera с каждого участка, которые имели наилучшее жизненное состояние в насаждении. В период активной вегетации, т. е. в июне, июле и августе, у учетных особей проводили отбор проб листьев срединной формации на годичном вегетативном побеге (с нижней трети участка кроны южной экспозиции). В магистральных насаждениях часть кроны южной экспозиции была обращена непосредственно к проспекту.

Относительное жизненное состояние древостоя (ОЖС) оценивали по методике В. А. Алексеева [1]. При значении относительного жизненного состояния от 100 до 80% древостой относили к «здоровому», при 79–50 – «ослабленному», при 49–20 – «сильно ослабленному», при 19% и ниже – «полностью разрушенному».

В лабораторных условиях определяли содержание аскорбиновой кислоты (АК) в листьях титриметрическим методом. Содержание конденсированных танинов определяли перманганатометрическим методом (метод Левенталя в модификации Курсанова) [24]. Для каждой особи анализы проводили в трех повторностях.

Статистическую обработку полученных данных провели в пакете «Statistica 12» с использованием методов дисперсионного многофакторного анализа ANOVA (при последующей оценке различий методом TuKey HSD test и Scheffe test). Различия считали достоверными при уровне значимости p < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В результате оценки относительного жизненного состояния древостоев выявлено: в зоне условного контроля (ЗУК) древостои обоих исследуемых видов относятся к здоровым (ОЖС в среднем 81%), а в магистральных посадках г. Елабуги и г. Набережные Челны – ослабленные (ОЖС = 73–75 и 68–71% соответственно). У особей, произрастающих в г. Набережные Челны, отмечено большее поражение фотосинтетического аппарата по сравнению с деревьями из г. Елабуга, что отразилось в уменьшении итоговых баллов жизненного состояния (рис. 3) и величине ОЖС. Таким образом, можно заключить, что в магистральных посадках как г. Елабуги, так и г. Набережные Челны, оба исследуемые вида B. pendula и P. balsamifera испытывают негативное воздействие урбаносреды различной интенсивности.

 

Рис. 3. Жизненное состояние Betula pendula и Populus balsamifera в различных насаждениях.

Примечание: Р1 – количество живых ветвей в кронах деревьев; Р2 – степень облиственности крон; Р3 – количество живых (без некрозов) листьев в кронах; Р4 – среднее количество живой площади листа; 1 – Набережные Челны, 2 – Елабуга. Статистически значимые различия между баллами жизненного состояния в контроле и магистральных посадках (р < 0.05).

По вертикали: баллы; по горизонтали: город.

Fig. 3. Life status of Betula pendula and Populus balsamifera in different plantings.

Note: P1 – number of live branches in tree crowns; P2 – degree of crown foliation; P3 – number of live (without necrosis) leaves in crowns; P4 – average live leaf area; 1 – Naberezhnye Chelny, 2 – Yelabuga. Statistically significant differences between vitality scores in the control zone and streetside plantings (p < 0.05).

X-axis: score; y-axis: settlement.

 

С целью компенсации негативного воздействия растения задействуют разнообразные механизмы, которые связаны с изменением метаболитного состава, в частности, содержания аскорбиновой кислоты, являющейся мощным антиоксидантом. Проведенный дисперсионный анализ выявил существенные различия в содержании АК, связанные с видовыми особенностями растений (p < 0.05), комплексом условий места произрастания, периодом вегетации, годом проведения исследований и взаимодействием данных факторов.

В г. Набережные Челны в 2019–2023 гг. наибольшее количество АК в листьях обоих исследуемых видов наблюдалось в июне в магистральных посадках и значительно превышало контрольные значения: у P. balsamifera на 0.53, 0.45, 0.46, 0.51 и 0.35, а у B. pendula – на 0.27, 0.29, 0.26, 0.17 и 0.72 мг/г, соответственно (рис. 4). В июле у обоих видов отмечается резкое снижение содержания АК как в контроле, так и в МП, при этом различия в содержании АК в листьях B. pendula недостоверны между ЗУК и МП, а у P. balsamifera в МП наблюдается достоверно более высокое содержание данного метаболита. В августе картина меняется: в контроле наблюдается снижение содержания АК в листьях у обоих видов; в МП в период 2019–2023 гг. у B. pendula наблюдается увеличение АК на 0.40, 0.46, 0.47, 0.38, и 0.42 мг/г относительно контрольных величин, а у P. balsamifera – продолжается снижение содержания АК. Наблюдаемые закономерности в изменении содержания АК в листьях B. pendula и P. balsamifera в контроле и магистральных посадках г. Набережные Челны сохранялись на протяжении всего периода исследования, резких изменений не отмечалось. В г. Елабуга закономерности накопления и расходования АК в листьях B. pendula и P. balsamifera в контроле и МП имели сходные черты с таковыми у растений из г. Набережные Челны (рис. 5). Следует отметить, что в целом содержание АК в листовой пластинке P. balsamifera в исследуемых точках за весь период исследования было меньше по сравнению с листьями B. pendula (рис. 4, 5).

 

Рис. 4. Содержание аскорбиновой кислоты в листьях Betula pendula и Populus balsamifera (г. Набережные Челны).

Примечание: # – статистически значимые различия по сравнению с контролем (р < 0.05); -∆- – зона контроля; -□- – магистральные посадки.

По вертикали: мг/г сух. в-ва; по горизонтали: А – июнь, В – июль, С – август.

Fig. 4. Ascorbic acid content in leaves of Betula pendula and Populus balsamifera (Naberezhnye Chelny).

Note: # – statistically significant differences compared to the control (р < 0.05); -∆- – control zone; -□- – streetside plantings.

X-axis: mg/g dry matter; y-axis: A – June, B – July, C – August.

 

Рис. 5. Содержание аскорбиновой кислоты в листьях Betula pendula и Populus balsamifera (г. Елабуга).

Примечание: # – статистически значимые различия по сравнению с контролем (р < 0.05); -∆- – зона контроля; -□- – магистральные посадки.

По вертикали: мг/г сух. в-ва; по горизонтали: А – июнь, В – июль, С – август.

Fig. 5. Ascorbic acid content in leaves of Betula pendula and Populus balsamifera (Yelabuga).

Note: # – statistically significant differences compared to the control (р < 0.05); -∆- – control zone; -□- – streetside plantings.

X-axis: mg/g dry matter; y-axis: A – June, B – July, C – August.

 

В условиях породных отвалов Кузбасса Е. Ю. Колмогоровой (2017) отмечено, что максимальное снижение АК в листьях B. pendula относительно контроля наблюдается в июне – на 30%, минимальное – в августе – на 13.6% [25]. В наших исследованиях, наоборот, отмечается повышение содержания АК в листьях B. pendula в магистральных посадках по отношению к ЗУК. В то же время наши результаты согласуются с данными И. Л. Бухариной и др. (2007) из Уральского региона. Авторы отмечают, что повышение степени техногенной нагрузки приводит к возрастанию содержания аскорбиновой кислоты в листьях изучаемых видов древесных растений в санитарно-защитных насаждениях промышленных предприятий [3].

Важную роль в формировании адаптивных реакций у древесных растений играют фенольные соединения, к которым относятся танины. Механизм действия танинов на растительный организм до конца неясен, но при этом отмечается их повышенное содержание в растениях в стрессовых условиях.

Проведенный дисперсионный анализ выявил существенные различия в содержании танинов в листьях исследуемых растений, связанные с видовыми особенностями (p < 0.05), комплексом условий места произрастания, периодом вегетации, годом проведения исследований и взаимодействием данных факторов.

Результаты исследований показали, что у B. pendula и P. balsamifera в контроле и МП содержание танинов в листьях возрастает в ходе вегетации, достигая максимальных значений в августе (рис. 6, 7). Содержание танинов в листьях B. pendula в условиях магистральных посадок г. Набережные Челны было достоверно ниже по сравнению с контролем: в июне на 0.58, 0.42, 0.31 (кроме 2022, 2023 гг.), в июле на 0.66, 0.69, 1.07 и 0.53 (кроме 2021 г.), в августе – 1.73, 1.38, 1.64, 0.78 и 1.06 мг/г соответственно в период 2019–2023 гг. В г. Елабуга отмечалась аналогичная закономерность снижения содержания танинов у B. pendula в магистральных посадках относительно контроля: в июне на 0.73, 0.34, 0.19 и 0.43 (кроме 2023 г.), в июле на 0.58, 0.26, 0.43, 0.52 и 0.22, в августе на 1.70, 1.37, 1.58, 1.48 и 1.37 мг/г. Таким образом, у B. pendula, произрастающей в магистральных посадках обоих городов, наблюдается меньшее содержание танинов в листьях во все сроки наблюдения по сравнению с контрольными растениями, что может свидетельствовать об участии танинов в ответной реакции на воздействие стрессовых факторов.

 

Рис. 6. Содержание танинов в листьях Betula pendula и Populus balsamifera (г. Набережные Челны).

Примечание: # – статистически значимые различия по сравнению с контролем (р < 0.05); -∆- – зона контроля; -□- – магистральные посадки.

По вертикали: мг/г сух. в-ва; по горизонтали: А – июнь, В – июль, С – август.

Fig. 6. Tannin content in the leaves of Betula pendula and Populus balsamifera (Naberezhnye Chelny).

Note: # – statistically significant differences compared to the control (р < 0.05); -∆- – control zone; -□- – streetside plantings.

X-axis: mg/g dry matter; y-axis: A – June, B – July, C – August.

 

Рис. 7. Содержание танинов в листьях Betula pendula и Populus balsamifera (г. Елабуга).

Примечание: # – статистически значимые различия по сравнению с контролем (р < 0.05); -∆- – зона контроля; -□- – магистральные посадки.

По вертикали: мг/г сух. в-ва; по горизонтали: А – июнь, В – июль, С – август.

Fig. 7. Tannin content in leaves of Betula pendula and Populus balsamifera (Yelabuga).

Note: # – statistically significant differences compared to the control (р < 0.05); -∆- – control zone; -□- – streetside plantings.

X-axis: mg/g dry matter; y-axis: A – June, B – July, C – August.

 

Напротив, содержание танинов в листьях P. balsamifera, произрастающего в магистральных посадках обоих городов, было больше контрольных величин (рис. 6, 7). В г. Набережных Челнах достоверные превышения составили в июне (кроме 2019 г.) 0.20, 0.53, 0.25, 0.41 мг/г, в июле 1.02, 1.15, 1.25, 1.15 и 0.69, в августе 0.41, 0.43, 0.20, 0.65 и 0.32 мг/г соответственно за период 2019–2023 гг. В г. Елабуга достоверные превышения отмечены в июне на 0.23 мг/г только в 2023 г., в июле на 0.90, 0.52, 1.05, 0.78 и 0.75, в августе на 0.42, 0.09, 0.14, 0.29 и 0.39 соответственно в период исследования. Следовательно, можно заключить, что P. balsamifera проявляет специфическую реакцию в условиях магистральных посадок обоих городов, что связано с неблагоприятными условиями произрастания и активным участием данного метаболита в защитной реакции на неблагоприятные факторы городской среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное многолетнее (2019–2023 гг.) исследование жизненного состояния и динамики содержания аскорбиновой кислоты и танинов в листьях Betula pendula Roth. и Populus balsamifera L., произрастающих в условно фоновых зонах и магистральных насаждениях городов Нижнего Прикамья Республики Татарстан – г. Елабуга и г. Набережные Челны, позволяет сделать следующее заключение. У исследуемых видов отмечается примерно равное снижение жизненного состояния в условиях магистральных посадок по сравнению с контрольными насаждениями, что свидетельствует о сходном уровне негативного воздействия в г. Елабуга и г. Набережные Челны. Выявлены общие закономерности и особенности в изменении содержания аскорбиновой кислоты и танинов в листьях B. pendula и P. balsamifera в течение вегетационных сезонов 2019–2023 гг. на территории обоих городов. Аскорбиновая кислота выполняет защитную функцию для растений в начале вегетации, о чем свидетельствует ее максимальное содержание в листьях обоих исследуемых видов в июне, а к концу вегетации ее содержание уменьшается. Напротив, содержание танинов в листьях как B. pendula, так и P. balsamifera возрастает к концу вегетации, что указывает на их защитную роль ближе к концу вегетации. Содержание танинов в листьях B. pendula в магистральных посадках обоих городов меньше по сравнению с контрольными величинами. У P. balsamifera, напротив, накапливается больше танинов в листьях деревьев в магистральных посадках обоих городов по отношению к контрольным значениям.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена по теме Государственного задания “Поиск селекционно-ценного генетического материала для создания новых генотипов древесно-кустарниковых пород методами молекулярной селекции” (№ FNFE-2022-0009).

Sobre autores

P. Kuzmin

Federal Scientific Center of Agroecology, Complex Melioration and Protective Afforestation of the Russian Academy of Sciences, Federal Research Center of Agroecology of the Russian Academy of Sciences

Autor responsável pela correspondência
Email: kuzmin-p@vfanc.ru
Rússia, Volgograd

Bibliografia

Arquivos suplementares