Forest Floor Volume and Litter Decomposition Dynamics in Mid-Boreal Spruce Stands on Albic Stagnosols

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Важнейшим биоресурсом органического вещества в почве является растительный опад, который включаясь в состав лесной подстилки, создает благоприятные условия для функционирования почвенной биоты, изменяет физико-химические свойства и гидротермический режим почвы, способствуя увеличению содержания доступных элементов минерального питания в почве, а также формированию в ней гумуса [2, 14, 15, 26, 36, 40, 50, 47, 42, 53, 56]. Процесс разложения растительного опада во времени идет неравномерно и во многом зависит от компонентного и химического состава растительного материала, который определяется видовым разнообразием живого напочвенного покрова и породного состава леса [41, 54]. В целом лесорастительные условия, пространственная структура лесных экосистем и климат определяют интенсивность поступления и разложения растительных остатков в лесах [15, 25]. При этом наиболее сильное влияние на процесс разложения опада имеет климатический фактор, определяющий гидротермический режим почв [32, 44, 51]. Количественные параметры микробной биомассы почв (углерод микробной биомассы и базальное дыхание) необходимы для оценки интенсивности потока углерода лесных экосистем. Скорость деструкции в почве целлюлозы, входящей в состав клеточных стенок всех растений, также является важным диагностическим показателем биологической активности почв. Активность целлюлозолитиков зависит от целого ряда факторов, среди которых основными являются гидротермические характеристики почвы, содержание в ней элементов минерального питания, а также химический состав поступающего опада. В комплексе целлюлозоразрушающих организмов почв выделяют аэробные и анаэробные бактерии, микроскопические грибы. Последние, как известно, имеют высокую экологическую пластичность, являются главными минерализаторами органического вещества в почве [39].

На территории Карелии изучали разложение лесных подстилок [11, 12] и различных видов растительного опада в естественных и антропогенно нарушенных лесных экосистемах [3, 8, 9, 22, 29]. Авторы отмечали заторможенность процессов деструкции органического вещества в почвах, низкую биологическую активность почв. Установлено комбинированное влияние абиотических факторов на процессы деструкции и роль гидролитической компоненты микробоценоза почв.

Анализ скорости разложения растительного опада in situ проводили в полевых экспериментах разной продолжительности – от одного полевого сезона [1, 3, 8, 9] до нескольких лет [6, 24, 20, 45, 52]. Исследования процессов разложения опада с большим набором нативных растительных материалов представляют большую ценность для понимания круговорота органического вещества в лесах, но являются редкими в связи с трудоемкостью и длительностью эксперимента [34].

Несмотря на то, что данных по вопросу изучения деструкции опада растений в почвах ненарушенных лесных экосистем много, в них не рассмотрен данный процесс в пространственно-временном аспекте с учетом различного типа опада растений. Недостаток данной информации, а также важность исследования пула углерода наземными экосистемами определили значимость проводимых исследований.

Цель работы – оценка поступления и разложения древесного опада в различных фациях старовозрастного среднетаежного ельника черничного на элювиально-метаморфической почве. Задачи исследования: 1) оценка биологической активности почв (определение углерода микробной биомассы (С_мик), базального дыхания (БД), целлюлозолитической активности); 2) оценка скорости поступления опада; 3) определение скорости оборачиваемости лесной подстилки; 4) анализ изменения состава и массы растительных материалов в процессе разложения в долгосрочном полевом эксперименте.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводили в средней тайге в 2019–2022 гг. на территории государственного природного заповедника “Кивач” (62°17ʹ N, 33°58ʹ E). Заповедник расположен в юго-восточной части Балтийского кристаллического щита на северо-западном побережье Онежского озера, которое нивелирует сезонные изменения температуры воздуха и создает определенный гидротермический режим на прилегающей территории. Климат района исследований умеренно-континентальный, среднегодовая температура воздуха составляет +2.4°С; среднегодовое количество осадков 625 мм. Годовая сумма положительных среднесуточных температур воздуха (Тв) выше +5°C варьирует от 1150 до 1400°C. Средняя Тв самого теплого месяца года (июля) и самого холодного месяца года (января) составляет +15.6 и –11.4°С соответственно. Снежный покров в лесу сохраняется на поверхности почвы с ноября по апрель. Весной наблюдается медленное повышение Тв, что обусловливает затяжное снеготаяние и прогрев почвы. Лето достаточно прохладное и дождливое, осень продолжается до ноября. Длительность вегетационного периода варьирует в широких пределах в зависимости от погодных условий года и в среднем составляет 90 сут. Влажность воздуха во все сезоны года высокая (ночью 90–100, днем 60–80%), в отдельные засушливые периоды несколько снижается [28].

Стационарные пробные площади (ПП, S = 0.3–0.4 га) были заложены в старовозрастном еловом лесу: ПП1 – ельник черничный (ЕЧ), ПП2 – ельник кислично-черничный (ЕКЧ), ПП3 – ельник приручейный (ЕП) (табл. S1).

ПП1 и ПП2 расположены в автоморфной позиции ландшафта, приурочены к элювиально-метаморфическим глееватым почвам (Albic Stagnosols (Loamic) и Albic Stagnosols (Clayic) соответственно). В условиях избыточного увлажнения ПП3 в ельнике приручейном сформировалась элювиально-метаморфическая перегнойная почва (Histic Albic Stagnosols (Clayic). Названия почв даны в соответствии с классификацией [17, 58].

Учет запасов лесной подстилки производили в разных зонах фитогенного поля дерева: у ствола, под кроной и в межкроновом пространстве “окне” – с использованием квадратной рамки (S = 400 см²) (n = 6 для каждой зоны фитогенного поля дерева). Подстилку по морфологическим признакам и степени разложения делили на подгоризонты: OL, OF, ОН, каждый из которых анализировали отдельно. Запас рассчитывали, как отношение сухой массы лесной подстилки к площади рамки, из которой ее отбирали.

Содержание углерода микробной биомассы (C_мик) оценивали методом субстрат-индуцированного дыхания (СИД), которое рассчитывали по скорости продуцирования СО₂ почвенными микроорганизмами после инкубации в течение 1.5–2 ч при температуре +22°С почвы с раствором глюкозы (0.1 мл/г), концентрация которого составляла 10 мг/г образца [60, 35]. Базальное дыхание (БД) почвы определяли так же, как СИД, только вместо раствора глюкозы добавляли воду (0.1 мл/г), продолжительность инкубации составляла 24 ч. Концентрацию СО₂ регистрировали инфракрасным газоанализатором (NDIR-сенсор SenseAir, Швеция). Коэффициент микробного дыхания (QR) рассчитывали на основе показателей базального и субстрат-индуцированного дыхания по формуле:

$QR=V_{basal}/V_{SIR}$.

Для анализа качества растительного опада в лабораторных условиях определяли его компонентный состав, разделяя общую массу на структурно-функциональные компоненты (фракции), выделяемые по морфологической, функциональной и видовой принадлежности: ветви, кора, шишки, хвоя, листья и неидентифицированные остатки (труха). Опад всех фракций высушивали, затем взвешивали и рассчитывали процентное соотношение фракций от общей массы сухого опада.

Опад собирали круглогодично по методике [55] с использованием опадоуловителей площадью 0.25 м² (n = 5–10 для каждого типа леса). Годовое поступление опада определяли путем суммирования поступающей растительной массы на каждой из парцелл ельника черничного в опадоуловители.

Интенсивность круговорота органического вещества в лесном биогеоценозе характеризовали с помощью коэффициента разложения опада (k), представляющего собой отношение годового количества опада (т/га) к массе запаса подстилки (т/га). Величина, обратная этому коэффициенту, представляет собой среднее время оборачиваемости подстилки (Mean Residence Time, MRT = 1/k), выраженное в годах [46]. В работах некоторых исследователей [5] отношение массы подстилки к годовому количеству опада называют опадо-подстилочным коэффициентом, который соответствует MRT.

Долгосрочный модельный опыт по изучению динамики разложения растительного опада проводили с 2019 по 2022 гг. Использовали образцы десяти различных фракций опада: хвоя, листья, кора доминирующих видов древесных растений (Picea abies, Populus tremulae, Betula pendula) и листья кустарничка (Vaccinium myrtillus). В старовозрастном еловом лесу в условиях долгосрочного полевого эксперимента разложение столь широкого спектра растительных материалов, изучали впервые. Растительный материал для опыта отбирали в изучаемом лесном массиве с выпавших растений. Для сбора листьев использовали ветровальные деревья текущего года, сбор хвои и шишек проводили с поваленных деревьев прошлого года, а сбор коры проводили с выпавших деревьев более ранних сроков отмирания (где кора легко отделялась от древесины). После взятия растительного материала его высушивали в темном, хорошо проветриваемом лабораторном помещении до воздушно-сухого состояния.

Опыт закладывали согласно рекомендациям [7, 16] с использованием метода изоляции растительного материала в капроновых мешочках (капсулах). Опад в мешочки помещали в ненарушенном состоянии с параллельным определением сухой массы навески путем высушивания при 105°С до постоянной массы (для пересчета на абсолютно сухой вес). Навески опада (5 г) помещали в капроновые мешочки размером 10 × 15 см (плотность ткани 50 г/м², диаметр ячеек менее 0.5 мм). В мешочки помещали устойчивые к разложению пластиковые этикетки, маркировку наносили перманентным маркером. Капсулы крепили на капроновом шнуре на расстоянии 25 см друг от друга. При помощи колышков капроновые шнуры с мешочками закрепляли на поверхности почвы (сверху лесной подстилки) в пятикратной повторности для каждой даты сбора данных согласно схеме опыта. Место для закладки эксперимента выбирали с выровненным микрорельефом, на удалении 70 см от стволов деревьев. Всего в опыте на разложение подготовлено и заложено 600 мешочков, рассчитанных на регулярное изъятие образцов в течение четырех лет: через 9, 14, 28 и 38 мес. (n = 5 для каждого вида опада на каждой ПП, итого 150 мешочков при каждом отборе). При каждом изъятии фиксировали сухую массу растительного опада в мешочках, потерю массы опада определяли как разницу между исходным и конечным сухим весом. Константы разложения (k) рассчитывали для различных фракций опада с использованием простой отрицательный экспоненциальный модели [46].

В образцах растительных материалов перед закладкой эксперимента и после каждого съема определяли содержание углерода и азота на СHNS-анализаторе PE-2040 (Perkin Elmer, США), целлюлозы – методом Кюршнера и Хоффера, лигнина – методом Класона в модификации Комарова [23]. Вышеперечисленные анализы проводили в ЦКП “Аналитическая лаборатория” ИЛ КарНЦ РАН.

В ходе проведения опыта оценивали погодные условия в месте проведения эксперимента: учитывали температуру воздуха, температуру и влажность почвы, количество осадков. Оценку годовой динамики температуры почвы проводили круглогодично в автоматическом режиме с использованием термохронов ibutton (США). Влажность почвы в бесснежный период определяли весовым методом и с использованием влагомера ежемесячно (МГ-44, Россия), информацию о количестве осадков брали на сайте (https://rp5.ru).

Оценку целлюлозолитической активности лесной подстилки и подподстилочного минерального горизонта почв проводили в модельном полевом эксперименте [13], период экспозиции льняного полотна с мая по сентябрь соответствовал времени максимальной физиологической активности растений.

Результаты статистически обрабатывали с помощью программ Microsoft Excel, Past (4.03). Перед началом анализа исходные данные проверяли на нормальность с помощью теста Шапиро–Уилка. Значимость различий между вариантами оценивали с помощью U-критерия Манна–Уитни. Значимые различия оценивали при p < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Почвообразование в целом и трансформация органического вещества в почвах на ленточных глинах имеет свои специфические особенности. Ленточные глины являются наиболее богатыми почвообразующими породами, что обусловливает распространение на них ели, требовательной к плодородию почв. Однако тяжелый гранулометрический состав почв способствует их переувлажнению и формированию неблагоприятных гидротермических условий, что оказывает влияние на процессы трансформации растительных остатков в почве. Элювиально-метаморфические почвы имеют локальное распространение в регионе исследования. Для них характерна кислая реакция среды (рН_KCl 3.6–4.2), вниз по профилю обменная кислотность снижается, а насыщенность почв основаниями возрастает. Изучаемые пробные площади занимают разное положение в ландшафте. Так, ельник черничный и ельник кислично-черничный расположены в транзитном положении на склоне 10° к ручью, а ельник приручейный занимает аккумулятивное положение. Строение почвенных профилей трех ПП неодинаковое. Почвы склона (ЕЧ, ЕКЧ) сформированы на ленточных глинах. Верхняя полуметровая толща легче и рыхлее, чем залегающая ниже глина. Почвы ЕКЧ характеризуются наиболее тяжелым гранулометрическим составом (легкая глина) по сравнению с ЕЧ (супесь). Вдоль разветвленной сети ручьев наблюдается перенос взвешенного материала, что приводит к формированию профилей почв с переотложенными породами. Таким образом, в ЕП на глубине 50 см происходит переход гранулометрического состава от легкой глины к супеси. Изменение в строении профиля почв в зависимости от положения в рельефе сводятся к следующему. В ельнике приручейном по сравнению с ельниками черничным и кислично-черничным увеличивается мощность лесной подстилки наряду с увеличением оторфованности. Пропитанный гумусом элювиальный горизонт ELhi выражен слабо и составляет 1.5–2 см для всех исследованных почв. Элювиальный горизонт EL наиболее выражен в элювиально-метаморфической перегнойной легкосуглинистой почве ельника приручейного и составляет 9–11 см.

Оценка содержания микробного компонента почв и его дыхательной активности. Важнейшими микробиологическими индикаторами потенциальной активности процессов цикла углерода в почве выступают углерод микробной биомассы (С_мик) и скорость БД. Содержание С_мик в почве – это наиболее активная и динамичная часть почвенного органического вещества. Этот показатель используют для оценки доступности почвенного органического углерода для растений и микроорганизмов, он может косвенно характеризовать продуктивность лесных экосистем. Полученные данные показали, что наибольшие значения содержания углерода микробной биомассы и интенсивности базального дыхания приурочены к лесной подстилке. Среднее содержание С_мик варьировало от 4946 ± 102 до 9115 ± 58 мкг С/г и возрастало в ряду: ЕП–ЕКЧ–ЕЧ (табл. 1). Изменение данного показателя было связано с изменением гидротермических условий, оказывающих влияние на деятельность почвенной микрофлоры и определяющих интенсивность разложения органического вещества. Скорость базального дыхания в лесной подстилке исследуемых ПП варьировала в диапазоне 25–45 мкг С/ (г ч), значимо не различаясь в ельнике черничном и ельнике кислично-черничном, и была наименьшей в ельнике приручейном. В верхнем минеральном горизонте ELhi на всех ПП содержание углерода микробной биомассы и интенсивность базального дыхания значительно ниже. Величина С_мик варьировала от 131 ± 16 до 307 ± 12 мкг С/г почвы, а БД – от 0.58 ± 0.03 до 1.20 ± 0.05 мкг С/(г ч). Наибольшие величины С_мик и БД отмечены в ельнике кислично-черничном, а наименьшие – в ельнике приручейном.

 

Таблица 1. Химические свойства подстилки и верхнего минерального горизонта изучаемых почв (n = 4), ± SE

Горизонт	Мощность, см	С, %	H, %	N, %	C/N	Cмик	Смик/Сорг	QR
ПП 1. Ельник черничный Почва элювиально-метаморфическая грубогумусовая супесчаная. Albic Stagnosols (Loamic)
О	5–11	31.23 ± 1.17	5.40 ± 0.29	1.23 ± 0.08	25	9114 ± 58	2.9	0.34
ELhi	1.5–2	5.24 ± 0.18	0.85 ± 0.04	0.34 ± 0.01	15	200 ± 10	0.4	0.29
ПП 2. Ельник кислично-черничный Почва элювиально-метаморфическая грубогумусовая легкосуглинистая. Albic Stagnosols (Clayic)
О	2–5	30.33 ± 1.83	5.58 ± 0.55	1.13 ± 0.04	27	6555 ± 232	2.2	0.51
ELhi	2	5.53 ± 0.20	1.27 ± 0.09	0.34 ± 0.01	16	307 ± 86	0.6	0.33
ПП 3. Ельник приручейный Почва элювиально-метаморфическая перегнойная легкосуглинистая. Histic Albic Stagnosols (Clayic)
О	5–10	25.15 ± 2.44	4.82 ± 0.45	1.35 ± 0.06	19	4946 ± 101	2.0	0.39
ELhi	2	3.19 ± 0.15	1.16 ± 0.09	0.23 ± 0.01	14	131 ± 16	0.4	0.34

Примечание. QR – коэффициент микробного дыхания.

 

Активность биоты в верхнем слое почв во многом зависит от количества и качества, поступающего растительного опада. Поэтому оценили скорость поступления и разложения опада, а также скорость оборачиваемости лесной подстилки в зависимости от типа елового леса. Запасы лесной подстилки варьировали в зависимости от зоны фитогенного поля и типа ельника между 25.8 и 107.8 т/ га, составляя в среднем 46.2 ± 6.1 т/ га. Установлено значимое увеличение мощности и запасов лесной подстилки с нарастанием влажности почв, что согласуется с раннее полученными данными других исследователей [30]. Средние запасы подстилки в ельнике приручейном были самые высокие 82.5 ± 15.6 т/га, значимо отличаясь от таковых в двух других ельниках (ЕКЧ и ЕЧ) (табл. 2). В подзоне средней тайги в связи с медленным разложением органического вещества, поступающего с опадом, происходит активное формирование мортмассы (подстилки). В хвойных лесах средней тайги, как правило, формируются мощные грубогумусные лесные подстилки. Коэффициент вариации запаса подстилки внутри отдельных ПП, обусловленный влиянием фитогенного поля дерева, составлял 27–38%, а в пределах изучаемых ельников вариабельность запаса подстилки достигала 56%. Выявлена тенденция снижения запасов лесной подстилки в направлении от ствола к межкроновому пространству, что согласуется с работами, выполненными в других регионах [21, 31]. Высокая вариабельность мощности подстилки детерминирована гетерогенностью условий, в которых идет ее формирование.

 

Таблица 2. Запас лесной подстилки в различных зонах фитогенного поля дерева (ФПД) в старовозрастных ельниках, n = 3–9

ПП	ФПД	Запас подстилки, т/га	Std	SE	Cv, %
ПП 1 Ельник черничный	Ствол a А	50.05	16.84	11.91	33.64
	Крона a А	44.34	5.20	3.68	11.72
	Окно a А	32.27	0.04	0.03	0.12
	Среднее	42.22	11.31	4.62	27
ПП 2 Ельник кислично-черничный	Ствол a А	30.18	0.96	0.68	3.19
	Крона a А	33.12	14.33	7.17	43.28
	Окно a А	25.18	2.24	1.58	8.89
	Среднее	31.01	9.74	3.44	31
ПП 3 Ельник приручейный	Ствол	91.92	12.57	8.89	13.67
	Крона a В	107.79	0.001	0.0005	0.00
	Окно a В	73.04	0.001	0.0005	0.00
	Среднее b В	82.48	31.25	15.62	38
	Среднее	46.19	25.94	6.11	56

Примечание. Std – стандартное отклонение, SE – ошибка среднего, Cv – коэффициент вариации. Строчные буквы (a, b) показывают значимые различия запасов лесной подстилки в разных зонах фитогенного поля каждого ельника; прописные буквы (A, B) показывают значимые различия запасов лесной подстилки в однотипных зонах фитогенного поля дерева, относящихся к разным ельникам.

 

Суммарное годовое поступление опада (табл. S2) было максимальным в ельнике черничном (2.98 т/ га), а минимальным – в приручейном (2.11 т/га). Полученные данные подтвердили выводы [25] о том, что масса опада находится в прямой зависимости от видового разнообразия и структуры лесных сообществ. В период 2019–2022 гг. масса годового опада в ельниках изменялась в пределах 10–30% и составляла: для ельника черничного – 2.65–3.23 т/ га, ельника кислично-черничного – 2.15–3.50 т/га, ельника приручейного – 1.90–2.22 т/га.

Расчеты показали, что время оборачиваемости лесной подстилки примерно одинаково в черничном и кислично-черничном ельниках и составляет 13.1–13.9 лет. В более влажном, ельнике приручейном, время оборачиваемости подстилки в 2.5 раза больше и достигает почти 34 года (табл. S2). Согласно исследованиям [18], в среднетаежном ельнике чернично-сфагновом на торфянисто-подзолисто-глееватых почвах этот показатель равен 29.9 годам. В ельнике черничном влажном он составляет 15.5, долгомошно-сфагновом – 26.0 лет [4]. Таким образом, полученные в настоящем исследовании характеристики интенсивности биологического круговорота в ельниках близки к таковым в среднетаежных лесах Республики Коми.

Скорость разложения органического вещества, по мнению многих исследователей [33, 38, 44, 49, 59] определяется гидротермическим режимом почв и химическим составом поступающего на почву опада. Условия трансформации растительного материала в ельнике приручейном неблагоприятны, так как избыточное увлажнение и медленное прогревание верхнего слоя почвы в весеннее-летний период тормозят процесс минерализации компонентов лесной подстилки.

Основная часть годового древесного опада в изучаемых старовозрастных ельниках поступала в осенне-зимний период, на долю опада за весенний и летний периоды приходилась лишь третья часть от общей массы опада. Фракционный состав опада зависел от стадии вегетационного периода и был характерным для еловых лесов. Так, в составе опада, поступившего в опадоуловители с октября 2019 г. по май 2020 г., преобладала хвоя, составляющая 45–77% от массы всего опада. Состав опада, поступившего в летне-осенний период, был несколько иным: хвоя составляла только 10–15% от общей массы опада, в составе опада преобладали листья, доля которых могла достигать 85% от массы опада. В составе опада, поступающем в летне-осенний период 2021 г., значительная часть приходилась на опад лиственных деревьев, листья которых составляли более 50% массы опада (рис. 1).

 

Рис. 1. Состав опада в осенне-зимне-весенний период (с октября по апрель) и в летне-осенний период (с мая по ноябрь).

 

Опыт по разложению различных видов нативного растительного опада методом капсул дал возможность определить изменение количества и качества опада за 38 мес. полевого эксперимента. Десять различных вариантов опыта позволяют оценить скорость разложения опада со значительным диапазоном отношений C : N – от 16 до 105.

Изменение состава растительных материалов за 38 мес. эксперимента. Растительный материал опада различался по элементному составу (табл. 3). Содержание С в изучаемых видах растительного материала изменялось от 34 (кора ели) до 44% (кора березы). Содержание азота варьировало более значительно и составляло от 0.33 (кора ели) до 2.67% (листья осины). Отношение С : N, которое оказывает заметное влияние на процесс деструкции растительных остатков, изменялось от 15.6 в листьях осины до 103–105 в коре ели и осины. Содержание экстрактивных веществ, целлюлозы и лигнина в зависимости от вида растительного сырья отличалось в 5.6, 6.0 и 2.6 раза (рис. S1).

 

Таблица 3. Химический состав растительного опада в начале опыта по разложению

Вариант	С/N	С	H	N	Экстрактивные вещества	Целлюлоза	Лигнин
		%
Листья черники	25.2	41.61	6.20	1.65	28.07	15.36	24.65
Листья осины	15.6	41.73	6.45	2.67	10.82	18.35	30.46
Ветки осины	47.1	39.08	5.40	0.83	11.52	19.65	35.69
Кора осины	104.6	39.75	5.43	0.38	9.76	20.76	33.22
Хвоя ели	42.7	40.61	5.90	0.95	29.11	21.79	23.2
Ветки ели	43.3	41.17	6.16	0.95	14.85	26.48	34.07
Кора ели	103.1	34.03	5.24	0.33	5.78	26.34	34.42
Лист березы	21.3	38.96	6.30	1.83	19.98	13.01	25.5
Ветки березы	23.0	37.20	6.35	1.62	21.29	15.63	42.46
Кора березы	69.1	44.89	8.07	0.65	29.35	4.02	59.99

 

Исследование разложения растительного опада в течение 9 мес. эксперимента показало, что химический состав растительного сырья претерпел существенные изменения. Затем, по мере продолжения модельного эксперимента, изменения в химическом составе опада становятся более сглаженными (табл. S2, S3). По истечении 9 мес. эксперимента в отобранных образцах растительных материалов во всех изучаемых ельниках содержание С стало выше во всех образцах. Данное увеличение зависело от вида растительного сырья и от типа ельника, которые имели некоторые различия в температурно-влажностных условиях, как было показано выше. Так, в коре ели содержание С увеличилось на 6–10%, а в коре березы на 9–17%. Изменение содержания азота не было однонаправленным. Оно могло увеличиваться во всех ельниках, как например, в листьях черники, или оставаться практически неизменным в коре березы (табл. 4). В связи с этим, изменение отношения С : N за 9 мес. эксперимента также демонстрировало неоднозначные тенденции в разных типах еловых лесов. По мере продолжения эксперимента, содержание углерода в растительных образцах варьировало в зависимости от вида растительного опада. В хвое ели и листьях осины оно несколько снизилось, в то время как в коре и ветках других древесных пород значительно не менялось. Переход углерода из состава растительного опада в пул органического вещества почвы происходил за счет деструкции и переноса переработанной биотой мортмассы. В этой связи потери углерода из растительного опада необходимо оценивать не только по его содержанию в отдельных компонентах опада, но и по сокращению массы отдельных фракций опада.

 

Таблица 4. Химический состав растительного опада спустя 9 и 38 мес. после начала эксперимента (n = 5), ±SE)

№ ПП	Вариант	С, %		H, %		N, %		С/N
		9 мес.	38 мес.	9 мес.	38 мес.	9 мес.	38 мес.	9 мес.	38 мес.
ПП1	Листья черники	48.06 ± 0.69	42.17 ± 0.52	6.47 ± 0.18	5.54 ± 0.08	2.08 ± 0.17	0.65 ± 0.03	23	65
ЕЧ	Листья осины	48.39 ± 0.71	44.56 ± 0.56	6.58 ± 0.04	5.48 ± 0.12	2.29 ± 0.14	0.61 ± 0.02	21	73
	Ветки осины	46.71 ± 0.61	48.20 ± 0.60	5.97 ± 0.02	5.24 ± 0.06	0.67 ± 0.01	2.41 ± 0.01	70	20
	Кора осины	49.16 ± 2.66	40.38 ± 0.89	5.82 ± 0.30	5.26 ± 0.09	0.63 ± 0.03	2.61 ± 0.04	78	15
	Хвоя ели	50.21 ± 1.47	41.34 ± 0.42	6.38 ± 0.46	5.47 ± 0.08	1.23 ± 0.02	2.54 ± 0.01	41	16
	Ветки ели	50.38 ± 1.34	44.34 ± 0.66	6.22 ± 0.36	6.03 ± 0.06	1.33 ± 0.05	2.23 ± 0.01	38	20
	Кора ели	44.36 ± 0.11	44.95 ± 0.20	5.69 ± 0.28	5.08 ± 0.09	1.70 ± 0.15	1.27 ± 0.04	27	36
	Лист березы	44.82 ± 2.94	47.44 ± 1.10	6.23 ± 0.06	6.01 ± 0.13	2.48 ± 0.09	1.25 ± 0.03	18	38
	Ветки березы	57.79 ± 1.37	45.43 ± 0.85	6.56 ± 0.37	6.08 ± 0.12	1.91 ± 0.01	0.78 ± 0.03	30	58
	Кора березы	61.60 ± 0.37	52.66 ± 0.28	8.65 ± 0.14	9.01 ± 0.09	0.87 ± 0.03	0.33 ± 0.02	71	158
ПП2	Листья черники	47.66 ± 1.93	45.68 ± 0.85	5.99 ± 0.08	6.04 ± 0.06	3.23 ± 0.18	0.45 ± 0.04	15	102
ЕКЧ	Листья осины	49.65 ± 3.54	48.00 ± 0.55	6.03 ± 0.28	5.52 ± 0.12	3.00 ± 0.17	0.18 ± 0.01	17	267
	Ветки осины	46.54 ± 0.21	43.10 ± 0.18	6.26 ± 0.13	5.61 ± 0.06	0.75 ± 0.05	1.17 ± 0.04	62	37
	Кора осины	47.00 ± 2.83	42.87 ± 0.84	6.01 ± 0.15	5.48 ± 0.08	0.97 ± 0.00	1.19 ± 0.04	48	36
	Хвоя ели	43.76 ± 0.07	47.58 ± 0.10	5.62 ± 0.38	6.42 ± 0.13	1.37 ± 0.04	1.89 ± 0.02	32	25
	Ветки ели	47.85 ± 0.17	46.44 ± 0.22	5.88 ± 0.13	6.35 ± 0.09	1.06 ± 0.21	0.87 ± 0.04	45	53
	Кора ели	40.32 ± 0.66	46.04 ± 0.36	5.19 ± 0.13	5.41 ± 0.08	0.48 ± 0.04	0.97 ± 0.04	85	48
	Лист березы	42.95 ± 2.76	48.60 ± 0.22	5.61 ± 0.24	5.52 ± 0.06	1.70 ± 0.44	0.93 ± 0.01	25	52
	Ветки березы	50.61 ± 2.53	43.60 ± 0.95	5.52 ± 0.03	6.32 ± 0.06	1.10 ± 0.18	0.44 ± 0.02	46	99
	Кора березы	52.97 ± 4.85	44.45 ± 0.42	7.99 ± 0.02	8.18 ± 0.08	0.65 ± 0.04	0.33 ± 0.01	82	137
ПП3	Листья черники	41.89 ± 1.91	43.44 ± 0.32	5.65 ± 0.25	6.01 ± 0.06	2.24 ± 0.19	0.40 ± 0.02	19	108
ЕП	Листья осины	43.63 ± 2.10	46.52 ± 0.25	5.90 ± 0.27	5.29 ± 0.09	3.10 ± 0.24	1.68 ± 0.03	14	28
	Ветки осины	46.46 ± 4.65	47.61 ± 0.86	5.61 ± 0.4	5.26 ± 0.06	1.08 ± 0.15	1.83 ± 0.01	43	26
	Кора осины	47.65 ± 1.84	44.38 ± 0.52	5.65 ± 0.39	6.25 ± 0.12	0.50 ± 0.01	1.54 ± 0.04	96	29
	Хвоя ели	43.40 ± 1.26	51.95 ± 0.25	5.92 ± 0.01	6.06 ± 0.08	1.01 ± 0.01	1.19 ± 0.03	43	44
	Ветки ели	47.74 ± 1.72	52.95 ± 0.52	6.06 ± 0.11	6.01 ± 0.12	0.99 ± 0.12	0.99 ± 0.05	48	54
	Кора ели	43.16 ± 1.58	51.74 ± 0.23	5.73 ± 0.53	5.07 ± 0.06	1.85 ± 0.05	0.83 ± 0.02	23	63
	Лист березы	45.00 ± 0.47	51.91 ± 0.24	6.40 ± 0.16	5.62 ± 0.09	2.53 ± 0.02	0.75 ± 0.03	18	69
	Ветки березы	48.79 ± 3.43	52.13 ± 0.21	6.35 ± 0.19	5.71 ± 0.13	1.30 ± 0.21	0.54 ± 0.01	38	97
	Кора березы	57.18 ± 1.81	53.68 ± 0.38	8.20 ± 0.23	8.19 ± 0.12	0.60 ± 0.15	0.53 ± 0.03	96	101

 

Изменение массы растительных материалов в процессе разложения. Потеря массы опада по отношению к начальной (среднее ± SE) за 9, 14, 28 и 38 мес. эксперимента представлена на рис. 2. Сокращение массы различных фракций опада происходило неравномерно в течение этих периодов. Наибольшая убыль массы была характерна для листового опада, причем в первые 9 мес. эксперимента она составляла 35–65% в зависимости от вида опада. Константы разложения (k) листового опада в изучаемых ельниках за 9 мес. эксперимента (с августа по май) варьировали от 0.3 до 1.2 год^-1 (табл. 5). В работе [6] показано, что доля легкорастворимого материала в массе листового опада хвойных лесов составляет порядка 50% и может сокращаться при неблагоприятных условиях среды и значительно увеличиваться при благоприятных экологических условиях. За 14 мес. эксперимента в изучаемых ельниках листья березы потеряли 75–79% исходной массы, листья черники – 50–57%, листья осины – 40–49%. За 28 мес. разложение составило от 51 до 80% от исходной массы в зависимости от вида листового опада. Потеря массы хвои в среднем за 14 мес. составила 33–43%, что соответствуют результатам, полученным за годовой цикл разложения хвои в ранее проведенных экспериментах разных исследователей [9, 18, 37, 41]. Константы разложения хвои за 9 мес. эксперимента составили 1.3–1.5 год^{– 1}. Затем скорость разложения значительно замедляется, с 9 по 14 мес. k хвои составляли 1.7–2.3 год^–1. Ветки осины, березы и ели за 14 мес. эксперимента утратили 45–51, 23–30 и 18–27% своего первоначального веса соответственно. Таким образом, наиболее интенсивно в опыте разлагался опад листьев осины, березы и черники, что может быть связано с более узким соотношением С : N, в которых оно варьировало от 16 до 25, тогда как для хвои ели этот показатель в среднем составлял 42, ветвей древесных растений – 45, коры – от 69 до 105, что согласуется с данными эксперимента, проведенного ранее в схожих условиях [20]. При этом листья разных видов растений подвергаются более быстрым и глубоким качественным преобразованиям, по сравнению с другими растительными материалами, рассматриваемыми в модельном опыте. Процесс разложения хвойного опада значительно замедлен по сравнению с лиственным, в связи с наличием в его составе плохорастворимых углеводородов и танинов [6, 43, 48, 57].

 

Рис. 2. Потеря массы различных фракций опада, % от исходной массы за 9, 14, 28 и 38 мес. эксперимента в ельниках: ПП1 – черничном, ПП2 –кислично-черничном, ПП3 – приручейном.

 

Таблица 5. Потеря массы и константа разложения (k) разных компонентов опада

Вид опада	0–9 мес.		0–38 мес.
	потеря массы, %	k, год–1	потеря массы, %	k, год–1
Ельник черничный
Черника	36.10	1.02	66.85	0.40
Лист осина	35.49	1.04	62.84	0.46
Ветки осина	35.05	1.05	56.70	0.57
Кора осина	5.45	2.91	33.31	1.10
Хвоя ели	21.47	1.54	73.25	0.31
Ветки ели	12.11	2.11	51.46	0.66
Кора ели	3.36	3.39	27.38	1.30
Лист березы	64.51	0.44	82.94	0.19
Ветки березы	23.90	1.43	49.85	0.70
Кора березы	1.66	4.10	5.75	2.86
Ельник кислично-черничный
Черника	43.74	0.83	67.89	0.39
Лист осина	31.03	1.17	63.22	0.46
Ветки осина	37.72	0.98	56.81	0.57
Кора осина	9.51	2.35	34.30	1.07
Хвоя ели	24.46	1.41	77.64	0.25
Ветки ели	16.08	1.83	50.08	0.69
Кора ели	5.58	2.89	30.46	1.19
Лист березы	70.89	0.34	80.21	0.22
Ветки березы	23.18	1.46	48.87	0.72
Кора березы	1.88	3.97	5.75	2.86
Ельник приручейный
Черника	40.49	0.90	71.17	0.34
Лист осина	29.03	1.24	58.26	0.54
Ветки осина	34.71	1.06	54.87	0.60
Кора осина	10.58	2.25	29.83	1.21
Хвоя ели	26.59	1.32	73.03	0.31
Ветки ели	16.12	1.83	48.16	0.73
Кора ели	6.09	2.80	25.67	1.36
Лист березы	72.50	0.32	79.98	0.22
Ветки березы	21.96	1.52	36.15	1.02
Кора березы	1.40	4.27	6.61	2.72

 

Используя однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA), была оценена значимость различий (при уровне достоверности р = 0.05) между массой образцов различных растительных материалов на разных стадиях эксперимента в различных парцеллах ельника черничного (табл. S5). На основе достоверности различий по снижению массы фракций растительного опада на ранних стадиях (9–14 мес.) структурно-функциональные компоненты опада были разделены на группы. В группу активного опада попали хвоя и листья разных видов растений, в группу неактивного опада – ветки и кора древесных растений. Такое деление опада на группы по интенсивности разложения согласуется с мнением других исследователей [7, 10].

Проведена оценка значимости различий при р = 0.05 между массой образцов однотипных растительных материалов на ранних стадиях разложения в различных ельниках через 9 и 14 мес. эксперимента (табл. S6). Результаты показали, что влияние парцеллы в течение первых 9 мес. эксперимента не проявлялось только при разложении веток и коры березы и осины, в то время как за 14 мес. опыта по разложению влияние типа елового насаждения на убыль массы растительных образцов стало слабее и значимо проявлялось только для листьев осины и черники. На более поздних сроках разложения опада достоверного влияния типа леса выявлено не было.

Скорость разложения опада положительно коррелирует с годовым количеством осадков и с температурой [32, 44, 51, 58], так как активность организмов-деструкторов определяется гидротермическими характеристиками среды и качеством опада [38]. Эксперименты по разложению коры осины в лабораторных условиях показали, что в условиях умеренного климата температура является ключевым абиотическим фактором, контролирующим процесс разложения [19].

В проведенном модельном эксперименте отмечена тенденция снижения скорости деструкции растительных материалов на ранних стадиях в ельнике кислично-черничном по сравнению с ельниками черничным и приручейным, что, вероятно, связано с более сухими условиями, которые формируются в почвах ельника кислично-черничного. Влажность верхних горизонтов почвы на трех ПП значимо различалась на всех сроках эксперимента: наибольшие показатели отмечены в элювиально-метаморфической перегнойной почве ельника приручейного, средние значения наблюдались в элювиально-метаморфической грубогумусовой почве ельника черничного, наименьшие – в элювиально-метаморфической грубогумусовой почве ельника кислично-черничного. При этом сезонная динамика влажности на всех ПП была схожей: весной и осенью отмечалось наибольшее увлажнение верхних горизонтов почвы, связанное со снеготаянием и выпадением дождевых осадков. При этом в ельнике приручейном фиксировали периодическое подтопление участков, на которых располагался опыт. В работе [14] в условиях лабораторного эксперимента установлено, что при низкой влажности почвы (15 мас. %) интенсивность разложения органического вещества в 1.3–1.4 раза меньше, чем при средней влажности (30 мас. %) [27]. Влияние влажности на процессы деструкции опада может частично объяснить тенденции, отмеченные в полевом опыте.

В середине эксперимента по разложению опада проведена оценка целлюлозолитической активности изучаемых почв. Полученные данные показали более высокую целлюлозолитическую активность верхнего органогенного горизонта почв по сравнению с минеральным на всех участках. Как известно, в лесных почвах складывается благоприятный режим для подстилочных деструкторов в верхнем органическом горизонте почв, в минеральных горизонтах условия для функционирования микробоценоза менее комфортные. Распределение целлюлозолитической активности лесной подстилки в зависимости от типа древостоя имеет следующий вид в порядке ее снижения: ЕЧ > ЕКЧ > ЕП. В минеральном горизонте почв прослеживается общая тенденция более высоких значений этого микробиологического показателя в ельнике черничном и ельнике кислично-черничном, по сравнению с более низкими значениями в переувлажненном ельнике приручейном. Полученные данные подтвердили вышесказанное положение о формировании оптимального сочетания тепла и влаги в исследуемых горизонтах почв ельника черничного, где процессы деструкции органического вещества происходят более интенсивно. Напротив, в почве, сформированной под ельником приручейным, эдафические условия для развития микроорганизмов в целом и конкретной группы организмов-целлюлолитиков (рис. 3) неблагоприятны, они отличаются повышенным увлажнением и меньшей суммой активных температур, а процессы деструкции органического вещества здесь заторможены.

 

Рис. 3. Целлюлозолитическая активность лесной подстилки (1) и подподстилочного минерального горизонта (2) эллювиально-метаморфической почвы старовозрастных среднетаежных ельников.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В лесных экосистемах средней тайги растительный опад является основным источником поступления питательных веществ в почву и во многом определяет химические и микробиологические свойства ее верхних горизонтов. Поэтому растительному опаду и лесным подстилкам придается особое значение в почвообразовательных процессах. Модельный опыт по разложению древесного опада позволил оценить скорость деструкции растительных материалов в зависимости от особенностей лесорастительных условий, и на основании этих данных выявить особенности процесса и факторов разложения. Динамика химического преобразования нативного материала, представленного основными фракциями древесного опада демонстрирует хронологию изменения концентрации различных компонентов растительных образцов в процессе разложения, согласно которой лигнин остается наиболее устойчивым компонентом на всех этапах разложения.

В настоящее время для более полного понимания круговорота углерода и азота в условиях меняющегося климата по мнению исследователей существует объективная потребность в накоплении и систематизации данных для создания моделей, описывающих изменения в процессах разложения растительного материала [49]. Полученные результаты комплексных исследований деструкции опада растений могут стать основой для составления модели, описывающей трансформацию органического вещества в старовозрастном ельнике черничном в условиях таежной зоны Европейского Севера.

БЛАГОДАРНОСТЬ

Коллектив авторов выражает признательность администрации и сотрудникам ГПЗ “Кивач” за содействие в проведении НИР, И.В. Ромашкину за таксационное описание древостоя, а также научным консультантам И.Н. Кургановой, Е.В. Шороховой и В.О. Лопесу де Гереню.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Исследование выполнено в рамках государственного задания Института леса ФИЦ КарНЦ РАН (ИЛ КарНЦ РАН) и в рамках реализации важнейшего инновационного проекта государственного значения “Разработка системы наземного и дистанционного мониторинга пулов углерода и потоков парниковых газов на территории Российской Федерации, обеспечение создания системы учета данных о потоках климатически активных веществ и бюджете углерода в лесах и других наземных экологических системах” (рег. № 123030300031-6).

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

В данной работе отсутствуют исследования человека или животных.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ИНФОРМАЦИЯ

Онлайн-версия содержит дополнительные материалы, доступные по адресу https://doi.org/10.31857/S0032180X24110062.

About the authors

E. V. Moshkina

Forest Research Institute of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: lena_moshkina@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-3752-4126
Russian Federation, Petrozavodsk, 185910

A. V. Mamay

Forest Research Institute of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences

Email: lena_moshkina@mail.ru
Russian Federation, Petrozavodsk, 185910

M. V. Medvedeva

Forest Research Institute of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences

Email: lena_moshkina@mail.ru
Russian Federation, Petrozavodsk, 185910

G. V. Akhmetova

Forest Research Institute of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences

Email: lena_moshkina@mail.ru
Russian Federation, Petrozavodsk, 185910

K. M. Nikerova

Forest Research Institute of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences

Email: lena_moshkina@mail.ru
Russian Federation, Petrozavodsk, 185910

References

Supplementary files