Revision of ostracodes Isochilina punctata (Leperditicopida) from the late Ordovician of the St. Petersburg region

Texto integral

Введение

Лепердитикопиды, относящиеся к виду Isochilina punctata (Eichwald, 1854) из верхнеордовикских отложений Ленинградской обл., известны уже более 180 лет. Они впервые обнаружены С.С. Куторгой в окрестностях г. Гатчина у д. Заречье рядом с истоком р. Оредеж еще в 1840-х гг. в отложениях нижнего силура (= ордовика). При этом родовая принадлежность этих находок на протяжении долгого времени оставалась дискуссионной. Другим исследователям не удалось повторить находки. Ф. Шмидт (Schmidt, 1873) писал, что “место, откуда происходили образцы С. Куторги, уже заросло и новый материал недоступен” и, более того, он (Schmidt, 1883) усомнился в том, что данные фоссилии являются нижнесилурийскими (= ордовикскими), а не девонскими, т.к. в этих местах среднедевонские отложения часто залегают непосредственно на верхнеордовикских. Это привело к тому, что к концу XIX в. об этом виде почти забыли. На сегодняшний день вид I. punctata не включен ни в одну из современных сводок по остракодам или в специальные публикации по лепердитикопидам. Недавно в коллекции Э. Эйхвальда, хранящейся в Палеонтолого-стратиграфическом музее Санкт-Петербургского государственного ун-та (ПСМ СПбГУ), было обнаружено шесть оригинальных экземпляров I. punctata, которые в силу объективных обстоятельств долгое время считались недоступными. Кроме того, удалось найти выходы пород, содержащих многочисленные экземпляры I. punctata в том самом месте, где их собирал Куторга в 40-х гг. XIX в.

Находки происходят из отложений врудской и изварской свит верхнего ордовика, представленных переслаиванием разнообразных синседиментационных и вторичных доломитов и домеритов. Две эти свиты, выделенные Э.Ю. Самметом (1990) и известные только на западе Ленинградской обл., где они слагают южную окраину Ижорского плато, мало изучены как в литологическом, так и в биостратиграфическом отношении (Дронов и др., 2012). Они были отнесены с определенной долей условности к оандускому и ракверскому горизонтам катийского яруса, прежде всего на основании коррелятивных признаков и положению в разрезе (Саммет, 1990). Однако палеонтологического обоснования возраста свит не было, хотя наличие фаунистических остатков отмечено. Позже в некоторых работах, посвященных изучению ордовикских отложений Ленинградской обл. (Яновский, 1995; Вербицкий и др., 2012; Дронов и др., 2012; Искюль, 2023), перечислены списки организмов (брахиоподы, трилобиты, гастроподы, кишечнополостные тетрадииды, конодонты, остракоды), но часто в них отсутствует информация о точных привязках этих остатков. Однако макрофауна представлена ядрами и отпечатками, поэтому нужно с осторожностью относиться к сделанным на тот момент видовым определениям (Дронов и др., 2012). Редкие конодонты также не позволяют уверенно определить возраст отложений, т.к. из врудской и изварской свит была выделена одна и та же моноспецифическая ассоциация с Aphelognathus sp. (Dronov et al., 2019).

Приводимые в этих публикациях списки остракод [из врудской свиты – Disulcina perita (Sarv), Bolbina rakverensis Sarv, Circulina (ошибочное написание, правильно Circulinella – авт.) nuda Neck., Sigmobolbina porchowiensis (Neck.), Sigmoopsis granulata (Sarv), Klimphores minimus Sarv, Platybolbina temperata Sarv; из изварской свиты – Disulcina perita (Sarv), Bolbina rakverensis Sarv, Tvaerenella pretiosa Sarv, Brevibolbina dimorpha Sarv, Leperditia prima Sarv, Tallinnopsis (= Tetrada – авт.) variabilis Meidla] вызывают сомнение в достоверности. Кажется очень маловероятным наличие этих видов в доломитах и домеритах, образовавшихся в условиях лагунообразного бассейна, т.к. ранее они были известны из известняков, глинистых известняков, известковых мергелей, т.е. из пород, сформировавшихся в нормально-морских условиях (Сарв, 1959; Пылма и др.,1988; Meidla, 1996).

Целью данной работы является переописание забытого вида Isochilina punctatа с добавлением новых признаков, которые стали доступны для изучения благодаря массовому материалу из новых местонахождений в Ленинградской обл., с изображениями, сделанными на сканирующем электронном микроскопе (СЭМ). При этом появилась возможность выбрать из оригинальных экземпляров Эйхвальда единственный номенклатурный типовой экземпляр, т.е. лектотип, т.к. в первоначальной публикации (Eichwald, 1854) голотип не указан (Международный …, 2004, ст. 73.1.3). Другая задача этой публикации связана с выяснением возможности использования I. punctata в биостратиграфических, а также и палеогеографических построениях для того, чтобы проследить смену палеоусловий Прибалтийского бассейна, которые обусловили формирование сообщества I. punctata в бассейне, существовавшем в ордовике на месте нынешнего Ижорского плато.

Материал, методы и местонахождения

Материалом для статьи послужили оригинальная коллекция Эйхвальда XIX в. и новые коллекции I. punctata, собранные в трех основных местонахождениях (рис. 1): 1) – около бывшей дер. Заречье непосредственно в русле р. Оредеж, т.е. в месте находки первоначального материала Куторги, а также во временных выемках (доступные в 2022 г. канавы для прокладки коммуникаций); 2) – в карьере Волосовского известкового завода (ВИЗ); и 3) – в карьере возле пос. Вруда на юго-западе Ленинградской обл. Новые образцы лепердитикопид приурочены, как отмечалось выше, к домеритам и доломитам врудской и изварской свит, представляющих собой аналоги нормально-морских отложений запада Ленинградской обл. и Северной Эстонии [хирмузеской и рягавереской (печуркинской) свит, соответственно].

Рис. 1. Карта Ленинградской обл. с указанием изученных местонахождений (отмечены красной звездочкой). Обозначения: 1 – Малое Заречье, 2 – Волосово, 3 – Вруда.

По большей части лепердитикопиды встречаются в виде скоплений крупных створок, распластанных на поверхности породы, часто пропитанных солями железа, а также представлены ядрами. Размеры раковин колеблются от 3.5 до 10 мм, явной сортировки по размерам нет. Фотографии остракод были сделаны с помощью стереомикроскопа LEICA М165С; их изображения представлены на табл. VI. Коллекция Эйхвальда хранится в Палеонтолого-стратиграфическом музее Санкт-Петербургского государственного ун-та (СПбГУ) под №1 (экз. 1/3611–1/3614); новые сборы – в Палеонтологическом ин-те им. А.А. Борисяка РАН (ПИН РАН) под № 5919.

К истории вопроса

История изучения Isochilina punctatа на начальном этапе связана с исследованиями А.А. Кейзерлинга в С.-З. России. В 1843 г. геолог, палеонтолог и зоолог Кейзерлинг совместно с военным моряком капитан-лейтенантом П.И. Крузенштерном получили задание от Министерства финансов и Корпуса горных инженеров: исследовать дикий, в то время еще и географически совершенно неизвестный Печорский край с целью геологического изучения и составления точной карты северных районов России. Весь собранный в экспедиции материал Кейзерлинг и Крузенштерн через три года обобщили в книге “Научные наблюдения во время поездки в Печорский край”, вышедшей на немецком языке в 1846 г. в Санкт-Петербурге (Keyserling, Krusenstern, 1846). Эта публикация включала в себя также описание встреченных здесь ископаемых остатков организмов, выполненное Кейзерлингом. Интересно отметить, что цензором этой работы был С.С. Куторга, один из первых отечественных палеонтологов, автор трудов по описанию палеозойских беспозвоночных, позвоночных и флоры, в некоторых работах которого в дальнейшем были учтены данные исследования микрофауны Кейзерлинга. В цитируемой выше работе Кейзерлинг из доломитизированного известняка силурийского возраста из местонахождения возле дер. Вашкино (Важгортская волость Яренского уезда Вологодской губернии, или, согласно современному районированию – Удорский р-н Республики Коми) впервые описал мелких (5–15 мм, а иногда –30 мм) двустворчатых ракообразных под названием Cypridina marginata, n. sp., отнеся этот вид к рецентному роду остракод Cypridina Milne-Edwards, 1840. Дело в том, что середина XIX в. характеризовалась накоплением описательного материала, в основном, по среднепалеозойским остракодам, но систематика этой группы организмов была разработана, главным образом, на материале по современным остракодам (Baird, 1850; Brady, 1866; Sars, 1866; Müller, 1894). Поэтому некоторые таксоны этой системы были использованы исследователями для ископаемых остракод.

Привезенные Кейзерлингом палеонтологические образцы были переданы в музей Горного ин-та в С.- Петербурге (МГИ СПб), которые сегодня хранятся под № 46 (табл. VI, фиг. 8), и, скорее всего, здесь их смог увидеть Куторга, который в 1842 г. был избран директором Императорского минералогического об-ва. Это Общество с момента образования в 1817 г. и до сегодняшнего дня связано с Горным ин-том. Образцы C. marginata Кейзерлинга Куторга сопоставил с раковинками, которые он собрал, исследуя окрестности С.- Петербурга в начале 40-х гг. XIX в. Здесь около д. Заречье у истока р. Оредеж им были найдены многочисленные ядра и отпечатки двустворчатых ракообразных, подобные привезенным Кейзерлингом. Собранные образцы он снабдил этикетками с надписью “Cypridina marginata Keys., Saretche”. В 1858 г. близ поместья Смольково (по данным 1856 г., это деревня статского советника Куторги), в 15 верстах от Гатчины, Куторга вновь обнаружил такие же створки, снова названные им C. marginata, о чем он сообщил на заседании Императорского минералогического об-ва (Kutorga, 1858). К сожалению, в обоих случаях описания и изображения этого материала сделано не было. Куторга имел огромный круг общения с отечественными и зарубежными геологами и щедро раздавал свои образцы во многие музеи и частным лицам. Таким образом, они попали к Э. Эйхвальду, Ф. Шмидту и даже в Великобританию к Р. Джонсу через шотландского натуралиста и палеонтолога Т. Дэвидсона. Каждый из этих исследователей полученные образцы определил по-своему. В следующие полвека находки Куторги указываются в разных работах по остракодам (Eichwald, 1854; Эйхвальд, 1861а, б; Jones, 1856, 1858, 1870, 1881, 1884; Schmidt, 1873, 1883). Уже в 1854 г. Эйхвальд издал свою работу “О граувакковой формации”, в которой рассмотрены разные группы ископаемых организмов, в т.ч. остракоды. Описывая вид Cypridina balthica Hisinger, 1831 из местонахождения Fennern (ныне Вяндра, восточнее г. Пярну, Зап. Эстония), Эйхвальд сравнил их с образцами Куторги, о чем пишет (Eichwald, 1854, с. 100): “мне кажется, что этот же вид встречается и в доломитовых известняках близ Гатчины, на реке Оредеж” (что явно указывает на образцы Куторги). И дальше он указал, что: “Cyprid. marginata” из коллекции Куторги ничем не отличается от Cypr. baltica”, при этом он отметил характерный для “C. marginata” “ряд мелких точечных образований на брюшном окаймлении, что могло бы объявить его новым”. Тем не менее, новый вид выделен не был.

В начале 60-х гг. XIX в. Эйхвальд опубликовал два своих фундаментальных труда: “Lethaea rossica” (Eichwald, 1860) и “Палеонтология России. Древний период” (Эйхвальд, 1861а, б), в которых он снова упоминает находки из Гатчины, но они уже отнесены к роду Leperditia Rouault, 1851, виды которого ранее принадлежали родам Cythere, Cytherina, Cypridina. Более того, в издании “Lethaea Rossica” Эйхвальд вновь обратил внимание на ямки, расположенные вдоль вентрального края створок на экземплярах из Гатчины, которые были названы им “Leperditia phaseolus His. var. punctatа” (Eichwald, 1860, с. 1334): “форма некоторых особей характеризуется несколькими мелкими точечными углублениями, расположенными в ряд по обеим сторонам нижнего края, которые я не наблюдаю у других видов и которые, кажется, даже указывают на иную разновидность или вид; поскольку они не упоминаются в описании Leperd. phaseolus, то я называю его var. punctata”. Этот характерный признак в дальнейшем послужил основанием для выделения самостоятельного вида, получившего название Leperditia punctata.

По мере накопления знаний об этой группе ракообразных менялась номенклатурная принадлежность вида punctata. В 1858 г. Джонс (Jones, 1858) в составе рода Leperditia выделил подрод Isochilina [в 1870 г. он рассматривал его уже как отдельный род (Jones, 1870)] с диагнозом: “Равносторонние, края створок сходятся равномерно, а не перекрываются как у Leperditia. Наибольшая выпуклость створок либо в центре, либо к передней части. Глазной бугорок присутствует. Мускульное пятно внешне не выражено” (В оригинальном тексте Джонса диагноз вида представлен следующим образом: “Equivalved, the margins of the valves meeting uniformly, not overlapping as in Leperditia. Greatest convexity of the valves either central or towards the anterior portion. Eye tubercle present. Muscular spot not distinct externally”). Для типового вида Isochilina оttawa отмечено, что вдоль маргинального края часто виден ряд мелких, отчетливых ямок; глазное пятно отчетливо приподнято (цит. из работы Джонса: “marginal border distinct, frequently seen to be marked by a line of small, distinct pits; eye-spot distinctly raised”). Кроме того, в своей работе Джонс показал отличия между настоящими Leperditia marginata и образцами Куторги, которые сначала были отнесены к этому виду. Однако у Джонса оставались некоторые сомнения по поводу принадлежности punctatа к роду Isochilina.

Шмидт, основываясь на признаках, характерных для Isochilina, и имея представительную коллекцию из окрестностей Петербурга, отнес вид punctata к роду Isochilina, привел полное его описание с рисунком правой створки сбоку и с брюшного края из образцов Куторги (Schmidt, 1873, фиг. 36, 37). После написания данной статьи Шмидт начал переписку с Джонсом, обсуждая в т.ч. образцы из Гатчины, что в конце концов привело к их обоюдному согласию по изучаемому вопросу. Джонс в очередной статье дал свое описание вида I. punctata Eichw., приведя при этом новое изображение образца, который он получил в 1862 г. от Эйхвальда (Jones, 1881, табл. XIX, фиг. 12).

В начале ХХ в. об этом виде почти полностью забывают. Тем не менее, под названием Isochilina punctata (Eichwald) данные фоссилии дважды упомянуты Е.А. Глебовской в изданиях “Палеонтология СССР. Силурийские Ostracoda СССР” (Глебовская, 1936, с. 60, табл. VII, фиг. 1, 2) и в “Атласе руководящих форм силура СССР” [Глебовская, 1949, с. 266, табл. LXII, фиг. 19, 20 (подготовлен в 1939 г., но опубликован только в 1949 г.)]. Она дала описание вида, пользуясь при этом все теми же образцами Куторги, но, поскольку оригинал был якобы утерян, то в качестве изображения I. punctata представила копии рисунков Шмидта (Глебовская, 1936). Однако в подстрочном замечании книги есть информация (с. 61): “Когда работа была уже закончена, геолог Р.Ф. Геккер любезно доставил мне несколько форм Isoch. punctata, найденных Н. Форш в нижнесилурийских известняках у дер. Заречье, в истоках р. Оредеж”. К сожалению, место хранения этих экземпляров неизвестно.

Необходимо также отметить следующее немаловажное обстоятельство, связанное с таксономическим положением вида punctatа. В 1949 г. вышла статья американского исследователя Ф. Шварца (Swartz, 1949), в которой проведена ревизия известных автору на тот момент видов лепердитикопидных остракод. Основываясь на том, что раковины лепердитикопид делятся на две большие группы по основным параметрам створок: 1) – сильно неравностворчатые, у которых одна створка намного превосходит размером другую и с нахлестом перекрывает ее с брюшной стороны; и 2) – почти равностворчатые или равностворчатые, соединяющиеся без перекрытия створок, Шварц выделил два подсемейства – Leperditiinae и Isochilininae, соответственно [в сегодняшней классификации эти группы находятся в ранге подотрядов (Практическое…, 1990)]. В этой же статье Шварц выделил новый род Eoleperditia с типовым видом E. fabulites (Conrad, 1843), который демонстрирует характеристики обоих подсемейств, но включен в подсемейство Leperditiinae. Именно к роду Eoleperditia впервые был отнесен вид punctatа в книге “Основы палеонтологии” (1960). Кроме того, с родовым названием Eoleperditia, но без описания и изображения, вид punctatа упоминается в некоторых палеонтолого-стратиграфических работах (Яновский, 1995; Абушик, 2012; Вербицкий и др., 2012; Дронов и др., 2012; Dronov et al., 2019, Искюль, 2023; Терентьев, Мельникова, 2023). В “Основах палеонтологии” (1960) приводится краткий диагноз рода Eoleperditia с иллюстрацией правой створки (в объяснении к табл. XVII, фиг. 10 ошибочно отмечено, что это левая створка), но без указания диагностических признаков вида. Однако для рода Eoleperditia были перечислены следующие признаки: “раковина неравностворчатая, правая створка охватывает левую обычно вдоль большей части свободного края, иногда только на брюшном крае, со слабо намеченным “глазным” бугорком, на передне- и заднебрюшном участках по нескольку (четыре–шесть) ямок. Продольная ось слабо наклонена. Краевое окаймление и шеврон не развиты”. Но на приведенном даже неудовлетворительного качества изображении punctatа видно, что вдоль всего свободного края развито краевое уплощение, на заднем и заднебрюшном участках которого располагаются точечные ямки-защелки (на переднем крае ямки невозможно рассмотреть из-за качества фотографии). Как раз этот признак, наряду с отсутствием охвата створок, может свидетельствовать о принадлежности вида punctatа к роду Isochilina, а не Eoleperditia. Дополнительным и важным отличительным признаком этих родов также является то, что ямки-защелки (если они сохраняются) на раковинах изохилин маленькие, развиты на краевом окаймлении, а у эолепердиций – значительно крупнее и находятся, как правило, в месте перегиба домицилиума к брюшному краю. Все вышеизложенное является достаточным основанием для того, чтобы вернуться к родовому названию Isochilina, данному для вида punctatа в XIX в. Шмидтом (Schmidt, 1873).

Систематическая часть

Отряд Leperditicopida

Подотряд Isochilinocopina

Надсемейство Isochilinacea swartz, 1949

Семейство Isochilinidae swartz, 1949

Род Isochilina Jones, 1858

Isochilina punctata (Eichwald, 1860)

Табл. VI, фиг. 1–7

Cypridina balthica Eichwald (part., non Cytherina balthica Hisinger): Eichwald, 1854, c. 99, табл. 2. фиг. 7, 8.

Leperditia marginata (Kutorga): Jones, 1856, c. 91, табл. 7, фиг. 11–13.

Leperditia phaseolus var. punctata: Eichwald, 1860, c. 1334.

Isochilina punctatа: Schmidt, 1873, с. 10, 22, фиг. 36, 37; Jones, 1881, с. 346, табл. 19, фиг. 12; Глебовская, 1936, с. 60, табл. 7, рис. 1, 2; 1949, с. 266, табл. 62, фиг. 19, 20.

Eoleperditia punctata: Основы …, 1960, с. 210, табл. 17, фиг. 10; Абушик, 2012, с. 20, рис. 1.

Лектотип – СПбГУ, № 1/3611, левая створка; северо-запад Русской платформы, юго-запад Ленинградской обл., д. Заречье, истоки р. Оредеж; верхний ордовик, катийский ярус, горизонт оанду, врудская свита (табл. VI, фиг. 1).

Описание. Раковина средних размеров, равностворчатая, постплетного очертания, продольная ось наклонена к линии замка, спинной край прямой, длинный. Кардинальные углы четкие, тупые, переднеспинной угол (~120–125°) меньше заднего (~140–145°); участки, примыкающие к кардинальным углам, слегка уплощены. Передний конец отчетливо ниже заднего, в верхней части узкозакругленный, затем вблизи переднебрюшного края более резко изгибается к брюшному краю. Задний конец широко закруглен, значительно выдается за линию спинного края. Брюшной край плавно изогнут. Раковина выпуклая, куполообразная (это хорошо видно на противоотпечатках), наибольшая выпуклость расположена ближе к середине передней части раковины; в задней половине выпуклость заметно уменьшается. Глазной бугорок округлый, небольшой, отчетливо выступает над поверхностью створки. Ниже глазного бугорка с небольшим сдвигом в сторону срединной линии расположен крупный отпечаток мускула-аддуктора овальной формы, вытянутый в дорсовентральном направлении (табл. VI, фиг. 6). Вдоль всего свободного края обеих створок развито краевое уплощение, на правой створке которого располагается до 22 маленьких ямок (истинное число ямок подсчитать не удается из-за сохранности материала). Поверхность раковин гладкая.

Размеры в мм: лектотип: длина – 6.7; высота – 4.35.

Изменчивость. Наиболее подвержена изменчивости высота переднего конца и в незначительной степени – наклон продольной оси. Разное число ямок на краевом уплощении объясняется, скорее всего, сохранностью материала, а не изменчивостью.

Сравнение. От типового вида I. ottawa (Jones, 1858), известного из отложений среднего ордовика Сев. Америки, отличается бóльшей высотой заднего конца, расположением максимальной выпуклости в передней половине раковины, а также отсутствием срединной борозды. От I. gracilis (Jones, 1858) отличается меньшими размерами, расположением максимальной выпуклости в передней половине раковины, а не в центре, и гладкой поверхностью створок.

Распространение. Ленинградская обл.; верхний ордовик, катийский ярус, оандуский и ракверский горизонты, врудская и изварская свиты.

Материал. Несколько сотен экз. из местонахождений около дер. Малое и Большое Заречье и из карьеров возле пос. Вруда и Волосово на юго-западе Ленинградской обл.

Палеообстановки и образ жизни Isochilina punctata

Как уже отмечалось выше, отложения врудской и изварской свит представлены доломитами от массивных до тонкослоистых и домеритами, которые перемежаются со слоями более или менее чистых светлых доломитов; между ними присутствуют немногочисленные тонкие прослои глин. Доломитовые слои намного более массивны и хорошо выделяются в разрезе. Домериты с ламинарной структурой и песчанистые домериты являются наиболее мелководными отложениями, они образовывались при уровне моря, близком к нулю или первым метрам (Люткевич, 1939). Кровли слоев доломитов несут следы микробиальных матов. Табулятоморфные кораллы из верхних частей доломитовых слоев, скорее всего, напоминают современных кораллов тропических бассейнов, которые в ходе своей жизнедеятельности создают внутрилагунные рифы. Верхушки колоний таких кораллов могут находиться близко к границе море/воздух (Наумов и др., 1985). Е.М. Люткевич (1939) считал все эти доломиты первичными, образовавшимися в теплом морском бассейне, и его предположение кажется наиболее вероятным. Такие отложения соответствуют фациальным поясам 8 и 9 Дж. Уилсона (1980), т.е. образовывались на самых верхних участках шельфа, скорее всего, в зоне приливно-отливной части побережья. Рассматриваемые доломиты по аналогии с таковыми елизаветинской свиты кейлаского горизонта Ленинградской обл., вероятно, можно интерпретировать как отложения себхи (Dronov, Holmer, 1999). Среди наиболее характерных признаков приливно-отливного режима седиментации здесь можно назвать распространение водорослевых матов со следами растрескивания и субаэральной экспозиции, а также фенестральные структуры типа лоферитов, полигоны усыхания, признаки формирования раннего доломита (Дронов, 2000, 2013).

Такие условия были наиболее благоприятными для поселения здесь многочисленных остракод Isochilina punctata. Многие авторы отмечали, что условия крайне мелководной сублиторали лагунообразного бассейна, зачастую с непостоянной соленостью, вообще характерны для существования лепердитикопид с ордовика до девона включительно (Berdan, 1984; Williams, Siveter, 1994; Abushik, Evdokimova, 1999; Vannier et al., 2001; Абушик, 2012). Именно в таких условиях лепердитикопиды часто образуют моновидовые сообщества с высокой плотностью поселения, формируя линзовидные (не выдержанные по простиранию) слои, перенасыщенные многочисленными створками (“ракушечные мостовые”) (рис. 2).

Рис. 2. Многочисленные ожелезненные створки Isochilina punctata (Eichwald) вместе с редкими створками замковых брахиопод, образующие “ракушечную мостовую” (обр. № 5919/6).

Обильные остатки I. punctata приурочены к определенным поверхностям напластования, а не распределены равномерно по всему объему породы. Поскольку створки ориентированы хаотично и принадлежат к разным возрастным стадиям, то можно предполагать их захоронение в естественной для них среде обитания (in situ), а не в результате механического переноса рачков течениями из другого местообитания. Мелководные условия с периодическими этапами осушения и с колеблющейся соленостью (в сторону увеличения солености) обычно неблагоприятны для большей части морского бентоса, но лепердитикопиды, и в частности, I. punctata, были успешно адаптированы к таким обстановкам. Свидетельством этому могут служить такие морфологические особенности раковины, как развитие мускула-аддуктора и ямок-защелок. При возникновении различных экологических стрессов мощные мышцы в сочетании с ямками-защелками по вентральному краю раковины могли бы удерживать карапакс плотно закрытым в течение длительного времени, предохраняя тело рачка от повреждений.

Важно отметить, что в это же время в более глубоководной части Балтийского палеобассейна развивались свои собственные ассоциации остракод. Для каждого из временны́х срезов верхнего ордовика было отмечено несколько ассоциаций остракод, которые примерно совпадают с палеогеографией бассейна и расположением конфациальных поясов (Meidla, 1996). Для оандуского времени в этой работе для Эстонии, а также Латвии и Литвы выделено три ассоциации: 1) – Sigmoopsis granulata, 2) – Pelecybolbina illativis, 3) – Klimphores minimus, которые характеризуют последовательные смены сообществ остракод, обусловленные изменениями глубины бассейна: от относительно мелководного Североэстонского конфациального пояса к глубоководному Ливонскому прогибу (Meidla, 1996). Их распределение хорошо повторяет смену фаций с севера на юг по мере удаления от Фенно-Скандинавской суши.

С. Гуитор и Т. Мейдла (Guitor, Meidla, 2022) развили эту тему и показали, что разные пояса морского бассейна заселяли разные группы остракод: таксономический состав менялся от явного преобладания подокопид в наиболее мелководной части (северо-эстонский пояс) к ассоциации подокопид и палеокопид, и далее к преобладанию бинодикопидных остракод в наиболее глубоководных частях (Ливонский прогиб). Лепердитикопиды не были указаны ни в одной из этих ассоциаций. Если же анализировать рассмотренные выше последовательные смены фаций вдоль северо-эстонского пояса в направлении Ижорского плато, то легко заметить, что ассоциацию Sigmoopsis granulata сменяет ассоциация Isochilina punctata. Скорее всего, моновидовое сообщество I. punctata, обитавшее на месте нынешнего Ижорского плато, можно рассматривать как четвертую, совершенно особую ассоциацию, отделенную экологическим барьером от остальных (рис. 3).

Рис. 3. Распределение ассоциаций остракод для оандуского времени Балтийского палеобассейна (по: Meidla, 1996) с добавлением биофации Isochilina punctata.

Следует отметить, что установить уровень первого появления вида punctata в изученных разрезах пока, к сожалению, не удалось, что мешает назвать его зональным. Однако, учитывая его количественное преобладание среди других групп фауны и строгую фациальную приуроченность, отложения врудской и изварской свит можно называть “слои с Isochilina punctata”, ограниченные как по времени существования (нижняя половина катийского яруса верхнего ордовика, оандуский‒ракверский горизонты), так и в пространстве (Ижорское плато). На возможное выделение особой “зоны Leperditia” (= Isochilina punctata – прим. авторов) впервые обратил внимание Люткевич (1939). Таким образом, несмотря на то, что резкая фациальная приуроченность данного вида ограничивает его применение как зонального, находки I. punctata в любых соседних районах могут свидетельствовать как о возрасте отложений, так и об условиях их образования.

Заключение

Таким образом, в результате проведенной работы:

1. Существенно пополнена коллекция лепердитикопид из верхнеордовикских отложений врудской и изварской свит Ленинградской обл. в р-не г. Гатчина;
2. Доказано, что все характеристики вида punctata свидетельствуют о его принадлежности к роду Isochilina, а не Eoleperditia, как было принято в последнее время. Следовательно, необходимо вернуться к первоначальному названию вида, данному для него в XIX в. Шмидтом (Schmidt, 1873), т.е. Isochilina punctata;
3. Строгая фациальная приуроченность I. punctata, а также некоторые морфологические особенности раковины позволяют уверенно реконструировать образ жизни этих рачков в условиях лагунообразного мелководного бассейна;
4. Предложено новое биостратиграфическое подразделение – “слои с Isochilina punctata”, которое может быть использовано в целях региональной корреляции при картировании и разведке;
5. Установлено, что литологический состав пород, вмещающих остатки Isochilina punctata, и их территориальное распространение свидетельствуют о существовании особой биофации Isochilina punctata, которая располагалась в непосредственной близости к континентальной окраине, в крайне мелководных условиях (вплоть до временного осушения) в течение оандуского и раквереского времени позднего ордовика.

* * *

Авторы благодарны хранительнице Палеонтолого-стратиграфического музея СПбГУ Г.М. Гатаулиной, любезно предоставившей в наше распоряжение материалы из коллекции Эйхвальда; Н.М. Кадлец, помогавшей с ознакомлением коллекций по лепердитикопидам, которые хранятся в Центральном научно-исследовательском геологоразведочном музее им. акад. Ф.Н. Чернышева (ЦНИГР музей); С.О. Рыжковой из Санкт-Петербургского горного ун-та, благодаря которой было возможно изучить Cypridina margaritata из коллекции А.А. Кейзерлинга; Г.С. Искюлю (Всероссийский научно-исследовательский геологический ин-т им. А.П. Карпинского, Санкт-Петербург) за предоставленные образцы из его коллекции; Р. Ракитову (ПИН РАН) за помощь в фотографировании остракод на СЭМ. Авторы глубоко признательны З. Терентьевой за помощь в сборе материала. Особая благодарность нашим рецензентам А.Ю. Иванцову и Г.А. Аникеевой (ПИН РАН) за конструктивные замечания и ценные советы.

Финансирование работы

Данная работа финансировалась за счет средств бюджета Палеонтологического института им. А.А. Борисяка Российской академии наук. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

Конфликт интересов

Авторы данной работы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Объяснение к таблице VI

Фиг. 1–7. Isochilina punctata (Eichwald, 1860): 1 – лектотип ПСМ СПбГУ, № 1/3611, LV; 2 – экз. ПСМ СПбГУ, № 1/3613, LV; дер. Малое Заречье, истоки р. Оредеж; верхний ордовик, катийский ярус, горизонт оанду, врудская свита (из колл. Э. Эйхвальда); 3 – экз. ПИН, № 5919/3, LV; 4 – экз. ПИН, № 5919/5, RV; 5 – экз. ПИН, № 5919/1, RV; 6 – экз. ПИН, № 5919/2, RV; 7 – экз. ПИН, № 5919/4, RV; карьер возле пос. Штурмангофа (Вруда); верхний ордовик, катийский ярус, горизонт оанду, врудская свита.

Фиг. 8. Cypridina marginata Keyserling, 1846, экз. МГИ СПб., № 234/46, LV; Республика Коми, Удорский р-н, д. Вашкино; силур (из колл. А. А. Кейзерлинга).

Обозначения: et – глазной бугорок, ms – мускульный отпечаток, p – ямки-защелки, LV – левая створки, RV – правая створка. Длина масштабной линейки: на фиг. 1, 3, 4, 5, 7 = 0.75 мм; на фиг. 2, 6 = 1 мм; на фиг. 8 = 2 мм.

Таблица VI

Sobre autores

L. Melnikova

Autor responsável pela correspondência
Email: lmelnik@paleo.ru
Rússia, Moscow

S. Terentiev

Email: serge_terentiev@yahoo.com
Rússia, St. Petersburg

Bibliografia

Arquivos suplementares

Arquivos suplementares

Ação

1. JATS XML

Baixar

2. Fig. 1. Map of the Leningrad Region indicating the studied locations (marked with a red star). Designations: 1 – Maloe Zarechye, 2 – Volosovo, 3 – Vruda.

Baixar (306KB)

Metadados

3. Fig. 2. Numerous ferruginous valves of Isochilina punctata (Eichwald) together with rare valves of articulate brachiopods, forming a “shell pavement” (specimen no. 5919/6).

Baixar (1MB)

Metadados

4. Fig. 3. Distribution of ostracod associations for the Oandu time of the Baltic paleobasin (after Meidla, 1996) with the addition of the Isochilina punctata biofacies.

Baixar (1MB)

Metadados

5. Table VI

Baixar (1MB)

Metadados