First finds of early bajocian Leptosphinctes (ammonoidea: Perisphinctidae) in the North Caucasus, Russia

全文:

Введение

Аммониты рода Leptosphinctes, понимаемого исследователями в настоящее время в объеме подродов Leptosphinctes Buckman, 1920 (макроконхи) и Kubanoceras Kakhadze et Zessashwili, 1955 [= старший субъективный синоним названия Cleistosphinctes Arkell, 1957] (микроконхи), характеризуют узкий стратиграфический интервал в кровле нижнего – нижней части верхнего байоса. Однако широкое географическое распространение видов этого рода – Западная и Центральная Европа, Крым, Кавказ, Центральная Азия, Индонезия, Северная и Южная Америка (Énay, Howarth, 2019), обусловливает его важность для биостратиграфии и корреляции. Кроме того, род Leptosphinctes является типовым для подсемейства Leptosphinctinae Arkell, 1950, древнейшего в обширном семействе Perisphinctidae Steinmann, 1890; семейство характеризует громадный интервал геологического времени, от верхов раннего байоса по ранний кимеридж включительно.

Сведения о раннебайосских Leptosphinctes северо-западной окраины океана Тетис (Средиземноморско-Кавказской провинции) довольно скудны. Из западноевропейских разрезов в бинарной номенклатуре опубликовано всего три вида этого рода на типовом материале из Франции (Pavia, 1973, 1983). Позднее один из этих видов определен из байоса Испании (Fernández-López, 1985), другой – из байоса Венгрии (Galácz, 2012). Все три вида, описанные по макроконхам – L. (Leptosphinctes) festonensis Pavia, 1973, L. (L.) garnieri Pavia, 1973, L. (L.) chaudonensis Pavia, 1983, в итоге оказались транзитными для самых верхов нижнего байоса (зона Stephanoceras humphriesianum) – низов верхнего байоса (зона Strenoceras niortense).

Первые представители рода Leptosphinctes были описаны из байоса Северного Кавказа более века назад (Затворницкий, 1914); в последующем данные уточнялись и дополнялись (Кахадзе, Зесашвили, 1955, 1956; Безносов, Михайлова, 1981; Безносов, Митта, 1993, 1998; Митта, 2021а; Mitta, 2021, 2024). Во всех указанных публикациях описаны исключительно позднебайосские представители рода Leptosphinctes.

В настоящей статье описываются первые находки раннебайосских Leptosphinctes на Северном Кавказе. Оригиналы к статье хранятся в Палеонтологическом ин-те им. А.А. Борисяка РАН (ПИН РАН), колл. № 5546.

Местонахождение и возраст

Основной материал к работе собран в местонахождении 31а на левом берегу р. Кяфар ниже станицы Сторожевая (Зеленчукский р-н Карачаево-Черкесской республики, рис. 1) во время полевых работ 2023 и 2024 гг. Это обнажение (рис. 2, а) является нижней частью разреза, вскрытого глубоким оврагом ниже устья р. Бижгон (местонахождение 31).

Рис. 1. Расположение местонахождений: а – общая схема, рамкой показан контур детальной карты; б – карта упомянутых обнажений (31, 31а).

Рис. 2. Обнажение 31а (левый берег р. Кяфар ниже устья р. Бижгон): а – общий вид, растительность слева развита в устье оврага (местонахождение 31), б – Cadomites (Cadomites) cf. lissajousi Roché, in situ.

В нижней части оврага и непосредственно ниже его устья по берегу р. Кяфар вскрываются глины темно-серые уплотненные аргиллитоподобные, с прослоями карбонатных конкреций, мощностью около 15 м (сл. 1 на рис. 3). Выше по разрезу в овраге они перекрываются глинами темно-серыми алевропесчаными с прослоями конкреций и линзами алевролитов, мощностью более 10 м (сл. 2 на рис. 3).

Рис. 3. Разрез байоса на левобережье р. Кяфар, местонахождения №№ 31 и 31а (по: Mitta, 2021, с изменениями и дополнениями). Обозначения: 1 – глины алевро-песчанистые, 2 – глины аргиллитоподобные, 3 – линзы, 4 – конкреции; 5, 6 – уровни находок аммонитов: 5 – в автохтонном захоронении, 6 – в переотложенных конкрециях.

Аммониты и их распределение в разрезе, обнажающемся в овраге (местонахождение 31), изучались автором начиная с 2015 г. (Митта, 2017, 2022а, 2022б; Митта, Бакарюкина, 2020; Mitta, 2021, 2024), что позволило в итоге выделить в сл. 2 три фаунистических горизонта, относящихся к средней и верхней подзонам зоны Niortense (рис. 3). В низовьях оврага за все время наблюдений было найдено лишь несколько раковин аммонитов, относящихся к транзитным видам Phylloceratina и Lytoceratina; сл. 1 был отнесен к нижней подзоне зоны Niortense по положению в разрезе.

Обнажение по р. Кяфар ниже устья оврага (местонахождение 31а) в первые годы исследований оставалось недоступным для изучения, пока основная протока реки не стала постепенно сдвигаться к середине русла. Тем не менее, поиски важных для биостратиграфии таксонов в этом обнажении были долгое время безрезультатными. Только во время полевых работ 2023 г. в основании сл. 1 была найдена захороненная автохтонно раковина Cadomites cf. lissajousi Roché (рис. 2, б). Но, согласно данным западноевропейских исследователей, описанный из Франции вид C. lissajousi является транзитным для самых верхов нижнего – низов верхнего байоса (Pavia, 1973, 1983; Rioult et al., 1997). Соответственно, отнесение сл. 1 к самым низам верхнего байоса по-прежнему оставалось не подтвержденным палеонтологическими данными.

В ходе весенних полевых работ 2024 г. в нижнем по реке конце обнажения 31а в осыпи была найдена небольшая конкреция с неплохо сохранившимся аммонитом (рис. 4). Эта раковина, с максимальным диаметром 42 мм и сохранившимися хорошо развитыми ушками, по форме и скульптуре очень сходна с Leptosphinctes (Kubanoceras) cleistus Buckman (голотип: Buckman, 1920, табл. CLXI, фиг. 1–3; Arkell, 1957, рис. 396-2; Énay, Howarth, 2019, рис. 2-2). Судя по отсутствию следов окатанности, конкреция была захоронена автохтонно и не успела подвергнуться дополнительным изменениям после выпадения из вмещающих слоев.

Рис. 4. Leptosphinctes (Kubanoceras) aff. cleistus Buckman, экз. ПИН, № 5546/413, взрослая раковина c полной жилой камерой и устьем с сохранившимися ушками: а – с вентральной стороны, б – сбоку; звездочкой (*) отмечено начало жилой камеры; Карачаево-Черкесия, Зеленчукский р-н, р. Кяфар ниже устья р. Бижгон, местонахождение 31а; осыпь низов верхнего байоса; сб. автора, 2024 г. Длина масштабной линейки 10 мм.

Согласно автору вида С. Бакмэну, голотип L. cleistus происходит из зоны Niortense окрестностей Шерборна (Дорсет, Англия). Современные исследователи допускают интервал распространения L. cleistus от подзоны Polygyralis до подзоны Baculatum зоны Niortense включительно (Dietl, 1980; Fernández-López, 1985).

Исходя из протяженности доступного в настоящее время для изучения левого берега р. Кяфар ниже устья р. Бижгон, обсуждаемая находка может происходить из нижней части сл. 2 (с учетом падения слоев, 5° на ССВ), и составлять диморфную пару с макроконхом L. (L.) hodicus Nikanorova, чьи раковины были найдены в нижней части сл. 2 разреза в овраге (местонахождение 31).

Таким образом, отнесение сл. 1 к подзоне Humilis северокавказской шкалы все еще нуждается в дополнительном подтверждении палеонтологическими данными.

Несколько лет назад в сл. 1 местонахождения 31а была найдена небольшая сидеритовая конкреция, переполненная фоссилиями, преимущественно ювенильными раковинами аммонитов. Из этой (довольно сильно окатанной) конкреции был определен (Митта, 2021б) карликовый таксон (раковины макроконхов достигали максимального диаметра 30 мм) Infragarantiana primitiva (Wetzel), до того известный только по голотипу из байоса Германии (Wetzel, 1936, 1954). Последующие находки подобных конкреций, где совместно с I. primitiva, помимо Oppelia subradiata (J. de C. Sowerby), Adabofoloceras, Holcophylloceras, Pseudophylloceras, Nannolytoceras (происходивших и из первой конкреции), были захоронены фрагменты раннебайосских Stephanoceras sp., показали, что эти фоссилии переотложены из нижнего байоса (Mitta, 2024).

Во время осенних полевых работ 2023 г. в местонахождении 31а была найдена еще одна сидеритовая конкреция, также заметно окатанная, с хорошо сохранившимися мелкоразмерными фоссилиями и лишь фрагментами и отпечатками крупных раковин. Как и в предыдущих случаях, она содержала ювенильные раковины Oppelia, Adabofoloceras, Holcophylloceras, Nannolytoceras и остатки челюстей цефалопод. Однако вместо ожидаемых Infragarantiana primitiva семейство Perisphinctidae в этой конкреции оказалось представлено раковинами рода Leptosphinctes.

Весенние полевые работы 2024 г. на местонахождениях 31 и 31а не привели к новым подобным находкам в сл. 1 – в связи с дальнейшим отступлением основной протоки реки к середине русла обнажение 31а больше не обновлялось, хотя и увеличилась его протяженность.

Учитывая важность находок 2023–2024 гг. и очень малую вероятность получения дополнительного материала, автор счел необходимым опубликовать имеющиеся данные, несмотря на их очевидную неполноту.

Материал и его обсуждение

Как отмечалось выше, из нижнего байоса Средиземноморско-Кавказской провинции в бинарной номенклатуре описано всего три вида рода Leptosphinctes, пересекающих границу нижнего и верхнего байоса, и все они относятся к макроконхам.

Среди наших находок, переотложенных из нижнего байоса в сл. 1, одна раковина хорошей сохранности, несомненно, принадлежит микроконху Leptosphinctes (Kubanoceras) (рис. 5; 6, а). Наличие боковых ушек свидетельствует о том, что раковина достигла конечных размеров. В то же время, короткие и узкие, по-видимому, недавно начавшие формироваться ушки, в сочетании с необычно длинной для микроконхов взрослых Leptosphinctes жилой камерой и отсутствием сближения последних перегородок на фрагмоконе, позволяют предположить, что владелец раковины только начал вступать в пору половой зрелости¹, незадолго до кончины. С учетом особенностей формы раковины и скульптуры, хорошо отличающих его от уже опубликованных таксонов, этот экземпляр описывается ниже как голотип L. (K.) bolshensis sp. nov.

Рис. 5. Leptosphinctes (Kubanoceras) bolshensis sp. nov., голотип ПИН, № 5546/410, взрослая раковина c полной жилой камерой и устьем с частично сохранившимися ушками; звездочкой (*) отмечено начало жилой камеры: а – с устья, б – сбоку, в – с вентральной стороны; Карачаево-Черкесия, Зеленчукский р-н, р. Кяфар ниже устья р. Бижгон, местонахождение 31а; сл. 1, из переотложенной конкреции нижнего байоса; сб. автора, 2023 г. Обозначение: J – аммоноидная челюсть. Длина масштабной линейки 10 мм.

Рис. 6. Leptosphinctes (Leptosphinctes) cf. garnieri Pavia: a – экз. ПИН, № 5546/410, неполно сохранившаяся молодая раковина сбоку, захороненная совместно с голотипом L. (Kubanoceras) bolshensis sp. nov. [m] (на заднем плане); б – экз. ПИН, № 5546/411, фрагмент жилой камеры сбоку; в – экз. ПИН, № 5546/412, часть внутренних оборотов сбоку; Карачаево-Черкесия, Зеленчукский р-н, р. Кяфар ниже устья р. Бижгон, местонахождение 31а; все – сл. 1, из одной переотложенной конкреции нижнего байоса; сб. автора, 2023 г. Длина масштабной линейки 10 мм.

Совместно были обнаружены остатки раковин предположительно макроконха Leptosphinctes. Внутренние обороты фрагмокона (рис. 6, а) при Д ~ 28 мм округло-трапециевидного сечения (В = 6.8 мм; Ш = 9 мм), с очень широким пупком (Ду/Д = 0.51). Ребра субрадиальные двураздельные, сравнительно более толстые, чем у найденного совместно микроконха. Еще один фрагмент раковины (рис. 6, в), достигавшей Д ~ 40 мм, с оборотами округлого сечения, средней толщины; субрадиальные двураздельные ребра здесь перемежаются с простыми одиночными. Уцелевший фрагмент жилой камеры более крупной раковины (рис. 6, б), достигавшей в диаметре около 60 мм, овального сечения (В = 16.5 мм; Ш = 14.3 мм); ребра одиночные, перемежающиеся с редкими вставными.

Эти три фрагмента, возможно, принадлежавшие двум экземплярам, сходны с голотипом L. (L.) garnieri Pavia из подзоны Blagdeni зоны Humphriesianum нижнего байоса Франции (Pavia, 1973, с. 127 (53), табл. 25, фиг. 3; табл. 26, фиг. 4). Недостаточная сохранность кавказских находок затрудняет более точное определение.

Описание таксонов

Надсемейство Perisphinctoidea steinmann, 1890

Семейство Perisphinctidae steinmann, 1890

Подсемейство Leptosphinctinae arkell, 1950

Род Leptosphinctes Buckman, 1920

Подрод Kubanoceras Kakhadze et Zessashwili, 1955 [m]

Leptosphinctes (Kubanoceras) bolshensis Mitta, sp. nov.

Название вида по горе Больше.

Голотип – ПИН, 5546/410; Карачаево-Черкесия, Зеленчукский р-н, левый берег р. Кяфар у ст. Сторожевая ниже устья р. Бижгон (местонахождение 31а); джангурская свита, из переотложенной конкреции (зона Humphriesianum) нижнего байоса.

Описание (рис. 5; 6, а). Взрослая раковина достигает диаметра 40 мм; обороты уплощенные, овального сечения, с наибольшей шириной в припупковой части. Пупок очень широкий, мелкий; пупковая стенка невысокая, перегиб закругленный. Жилая камера занимает около 3/4 оборота, устье с хорошо выраженным относительно узким ушком.

Скульптура рельефная, на наружном обороте наблюдаются тонкие нитевидные субрадиальные ребра, преимущественно двураздельные, перемежающиеся с более редкими вставными; в конце жилой камеры появляются вставные ребра. Точка ветвления ребер в конце фрагмокона находится близ середины боков, а с возрастом смещается ближе к вентральной стороне. Коэффициент ветвления 1.7. На середине вентральной стороны (к которой ветви подходят супротивно) ребра прерываются, образуя гладкую вентральную полосу/борозду. В приустьевой части ветви на вентральной стороне соединяются, и борозда в конце взрослой жилой камеры не выражена.

Размеры в мм и отношения:

Сравнение. От остальных видов подрода отличается немного меньшими в целом конечными размерами взрослых раковин, заметно более узкими оборотами; гораздо более густыми и тонкими ребрами, отсутствием бугорков в точке ветвления ребер.

Замечания. Описываемый вид, по всей вероятности, составляет диморфную пару с макроконхом, определенным выше как L. (Leptosphinctes) cf. garnieri Pavia. На это указывает не только совместное захоронение в одной конкреции, но и сходство скульптуры – у обоих таксонов очень длинные первичные ребра и, по крайней мере, на последних двух оборотах, отсутствуют бугорки в точке ветвления ребер.

Материал. Голотип.

* * *

В полевых работах на обнажениях 31 и 31а на протяжении ряда лет принимали участие О. Нагель (O. Nagel, Радеберг, Германия), Ш. Гребенштайн (S. Gräbenstein, Бодельсхаузен, Германия), В. Пиркль (V. Pirkl, Герлинген, Германия), Е.А. Митта и А.Н. Аксенова (Москва), В.В. Костылева и Т.Н. Палечек (ГИН РАН, Москва), И.А. Стародубцева (ГГМ РАН, Москва), А.С. Фелькер и М.М. Тарасенкова (ПИН РАН). В.В. Косов (Москва) превосходно отпрепарировал некоторые изображенные в статье аммониты. Фотографии выполнены С.В. Багировым (ПИН РАН). Автор глубоко благодарен всем, кто способствовал подготовке этой работы.

Автор посвящает эту работу своему старшему товарищу, исследователю аммонитов и биостратиграфии средней юры А. Галацу (Prof. Dr. András Galácz, Будапешт), в честь его 80-летия.Предположение, что юра Северного Кавказа является ключом к установлению истоков перисфинктоидей, высказанное им изустно более четверти века назад, оказывается очень близко к истине.

Финансирование работы

Данная работа финансировалась за счет средств бюджета Палеонтологического института им. А.А. Борисяка Российской академии наук. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

Конфликт интересов

Автор данной работы заявляет, что у него нет конфликта интересов.

¹ По мнению автора, по достижении конечного размера раковины (при условии сохранения прежней кормовой базы) у моллюска высвобождались дополнительные “строительные” ресурсы, которых было достаточно не только для формирования ушек, но и для учащенного строительства перегородок (Митта, 2021а). Соответственно, можно предположить, что полной половой зрелости аммониты достигали лишь при сближении последних перегородок фрагмокона. Это объясняет наличие небольших вариаций в длине жилой камеры взрослых раковин.

作者简介

V. Mitta

编辑信件的主要联系方式.
Email: mitta@paleo.ru
俄罗斯联邦, Moscow; Cherepovets

参考

补充文件

附件文件

动作

1. JATS XML

下载

2. Fig. 1. Location of sites: a – general scheme, the outline of the detailed map is shown in the frame; b – map of the mentioned outcrops (31, 31a).

下载 (505KB)

索引源数据

3. Fig. 2. Outcrop 31a (left bank of the Kyafar River below the mouth of the Bizhgon River): a – general view, vegetation on the left is developed at the mouth of the ravine (location 31), b – Cadomites (Cadomites) cf. lissajousi Roché, in situ.

下载 (762KB)

索引源数据

4. Fig. 3. Bajocian section on the left bank of the Kyafar River, localities No. 31 and 31a (after: Mitta, 2021, with modifications and additions). Designations: 1 - silty-sandy clays, 2 - argillite-like clays, 3 - lenses, 4 - concretions; 5, 6 - levels of ammonite finds: 5 - in autochthonous burial, 6 - in redeposited concretions.

下载 (529KB)

索引源数据

5. Fig. 4. Leptosphinctes (Kubanoceras) aff. cleistus Buckman, specimen PIN, No. 5546/413, an adult shell with a complete body chamber and aperture with preserved ears: a – ventral side, b – lateral side; the asterisk (*) marks the beginning of the body chamber; Karachay-Cherkessia, Zelenchuksky District, the Kyafar River below the mouth of the Bizhgon River, locality 31a; talus of the lower Upper Bajocian; author's collection, 2024. Length of scale bar is 10 mm.

下载 (162KB)

索引源数据

6. Fig. 5. Leptosphinctes (Kubanoceras) bolshensis sp. nov., holotype PIN, no. 5546/410, an adult shell with a complete body chamber and an aperture with partially preserved ears; the asterisk (*) marks the beginning of the body chamber: a – from the aperture, b – from the side, c – from the ventral side; Karachay-Cherkessia, Zelenchuksky District, the Kyafar River below the mouth of the Bizhgon River, locality 31a; layer 1, from a redeposited lower Bajocian concretion; author's collection, 2023. Designation: J – ammonoid jaw. Scale bar length is 10 mm.

下载 (157KB)

索引源数据

7. Fig. 6. Leptosphinctes (Leptosphinctes) cf. garnieri Pavia: a – specimen PIN, no. 5546/410, incompletely preserved juvenile shell from the side, buried together with the holotype of L. (Kubanoceras) bolshensis sp. nov. [m] (in the background); b – specimen PIN, no. 5546/411, fragment of body chamber from the side; c – specimen PIN, no. 5546/412, part of internal whorls from the side; Karachay-Cherkessia, Zelenchuksky District, Kyafar River below the mouth of the Bizhgon River, locality 31a; all – layer 1, from one redeposited lower Bajocian concretion; author’s collection, 2023. Scale bar length is 10 mm.

下载 (189KB)

索引源数据