New species of radiolarians from the genus Carpocanium Ehrenberg, 1847, emend. nov. in the surface sediments of the Emperor Seamount Chain, pacific

Full Text

Введение

Представители семейства Carpocaniidae Haeckel, 1881, emend. Riedel, 1967 являются одной из разнообразных групп радиолярий, широко распространенной в планктоне кайнозоя и в современном Мировом океане. Из-за небольших размеров скелетов (70–120 мкм) и, по большей части, отсутствия доминирования их видов в кайнозойских отложениях, представители этой группы нередко упоминаются в литературе в открытой номенклатуре. Это происходит из-за сложности идентификации не только видов, но и родов Carpocaniidae. Одним из критериев определения родовой принадлежности видов данного семейства является расположение цефалиса (первого отдела), который не всегда хорошо просматривается при микроскопических исследованиях.

М.Г. Петрушевская (1981) отметила, что признаки, считавшиеся диагностическими для родов из семейства Carpocaniidae, крайне ненадежны, и предположила, что среди этих родов много синонимов. По мнению Петрушевской (1981), роды Cyrtocalpis Haeckel, 1861, Carpocanobium Haeckel, 1887 и Asecta Popofsky, 1913 являются субъективными синонимами рода Carpocanium Ehrenberg, 1847; род Sethamphorus Burma, 1959 рассматривается как субъективный синоним родов Cystophormis Haeckel, 1887 и Carpocanistrum Haeckel, 1887; а род Carpocanarium Haeckel, 1887 является субъективным синонимом рода Tricolocapsa Haeckel, 1881, и т.д.

Л. О’Догерти с соавт. (O’Dogherty et al., 2009, 2021) провели большую таксономическую ревизию радиолярий мезозоя и кайнозоя и пришли к выводу о необходимости объединения таксонов, особенно имеющих большие списки синонимов:

• из состава семейства Carpocaniidae были исключены мезозойские роды Diacanthocapsa Squinabol, 1903, Carpocryptocapsa Petrushevskaya, 1981, Myllocercion Foreman, 1968 и Tricolocapsa Haeckel, 1881, которые были отнесены к другим семействам (O’Dogherty et al., 2009);
• кайнозойские роды Carpocanarium Haeckel, 1887 и Carpocanistrum Haeckel, 1887, по мнению О’Догерти с соавт. (O’Dogherty et al., 2021), являются синонимами рода Carpocanium Ehrenberg, 1847;
• в семейство Carpocaniidae были включены другие роды – Anthocyrturium Haeckel, 1887, Artobotrys Petrushevskaya, 1971 и Tripterocalpis Haeckel, 1882, которые ранее к нему не относились (O’Dogherty et al., 2021).

Таким образом, согласно О’Догерти с соавт. (O’Dogherty et al., 2021), в состав семейства Carpocaniidae Haeckel, 1881, emend. Riedel, 1967 входят пять родов: Anthocyrturium Haeckel, 1887; Artobotrys Petrushevskaya, 1971; Carpocanium Ehrenberg, 1847; Carpocanopsis Riedel et Sanfilippo, 1971 и Tripterocalpis Haeckel, 1882.

Изучая радиолярий в поверхностных осадках, отобранных в районе южных гайотов Императорского хребта (рис. 1), авторы данной работы обнаружили разнообразных представителей Carpocaniidae (Василенко, Даутова, 2021; Хмель и др., 2023), видовое определение которых вызвало трудности из-за таксономических разночтений в литературных источниках. Для решения этой задачи мы проанализировали диагнозы родов, входящих в изучаемое семейство (согласно Ehrenberg, 1846, 1847; Haeckel, 1887; Riedel, 1967; Петрушевская, 1981; O’Dogherty et al., 2021), и выявили их основные морфологические особенности.

Рис. 1. Район исследований и месторасположение станций отбора образцов.

В настоящей работе рассматриваются отличительные характеристики некоторых родов и видов Carpocaniidae для последующей ревизии, и приводится описание пяти новых видов, отнесенных авторами к роду Carpocanium Ehrenberg, 1847.

Материал и метод исследования

Материал представляет собой поверхностные осадки (0–3 см) и короткие колонки осадков (0–27 см), отобранные Национальным научным центром морской биологии (ННЦМБ) совместно с Ин-том океанологии им. П.П. Ширшова РАН (ИО РАН) в ходе проведения комплексных экспедиций в 86 и 94 рейсах НИС “Академик М.А. Лаврентьев” (2019, 2021 гг.) под руководством Т.Н. Даутовой (ННЦМБ).

Геологические образцы отбирались в южной части Императорского хребта на гайотах Нинтоку, Джингу, Оджин, Коко и Юряку с помощью телеуправляемого подводного аппарата “Comanche 18”, оснащенного манипуляторами и пробоотборниками для сбора донных осадков (Галкин и др., 2020) (табл. 1).

Таблица 1. Расположение и глубины изученных образцов на гайотах Императорского хребта, собранных в 86-м (2019 г.) и 94-м (2021 г.) рейсах НИС “Академик М.А. Лаврентьев”

Обработка проб проводилась по методике Р.Х. Липман (1979), С.В. Точилиной (1985), А. Абельман (Abelmann, 1988): (1) взвешивание образцов на высокоточных весах (WAGA TORSYJNA–WT); (2) дезинтеграция осадка в дистиллированной воде в течение нескольких суток; (3) кипячение с добавлением триполифосфата и H₂O₂; (4) промывание образцов через сито размерностью 40 мкм; (5) приготовление постоянных препаратов, с использованием канадского бальзама (Canada Balsam DC, показатель преломления равен 1.520–1.523).

Скелеты радиолярий изучали с помощью микроскопов Микмед 6 (увеличение ×300) и IMAGER.A1 (увеличение ×300). Фотографирование скелетов осуществлялось с помощью фотокамеры Touptek photonics FMA050. Фотографии в сканирующем микроскопе получены с помощью двухлучевого сканирующего электронного микроскопа (SEM-FIB) Tescan Lyra 3 XMH в лаборатории микро- и наноисследований аналитического центра Дальневосточного геологического ин-та ДВО РАН (ДВГИ ДВО РАН).

В предлагаемой статье использована система высоких таксонов радиолярий на уровне типа, подтипа и классов, разработанная М.С. Афанасьевой и Э.О. Амоном (Afanasieva et al., 2005; Афанасьева, Амон, 2006). Возраст видов рода Carpocanium Ehrenberg, 1847 приведен согласно O’Dogherty et al. (2021).

Коллекции радиолярий № 86 и № 94 хранятся в лаб. морской микропалеонтологии Тихоокеанского океанологического ин-та им. В.И. Ильичева ДВО РАН (ТОИ ДВО РАН).

К проблеме таксономии Carpocaniidae Haeckel, 1881, emend. Riedel, 1967

Трудности идентификации представителей Carpocaniidae заключаются в большом морфологическом разнообразии этого семейства, для которого до сих пор четко не определены родовые признаки. Во избежание ошибок, мы обратились к диагнозам родов Carpocaniidae, приведенным в классических работах (Ehrenberg 1846, 1847; Haeckel, 1887; Riedel, 1967; Riedel, Sanfilippo 1971; Петрушевская, 1981), и выявили следующие особенности некоторых кайнозойских родов, входивших в состав данного семейства ранее и в настоящее время.

(1) Виды семейства Carpocaniidae имеют в основном двухсегментное строение скелетов (цефалис – первый отдел и торакс – второй отдел), кроме родов Carpocanopsis Riedel et Sanfilippo, 1971 и Artobotrys Petrushevskaya, 1971, у которых присутствует третий отдел – абдомен. У первого рода он, в основном, переходит в длинные базальные отростки, у второго – представляет собой удлиненный тубус и часто преобразован в короткий перистом с небольшим количеством пор или лишен их.

(2) Одним из главных признаков различия родов в семействе Carpocaniidae является расположение в скелетах цефалиса:

• род Carpocanium Ehrenberg, 1847 характеризуется внутренним или на 1/2 погруженным в торакс цефалисом, который отделен от торакса поперечной перегородкой;
• род Carpocanistrum Haeckel, 1887 характеризуется внутренним цефалисом, который максимально упрощен и не отгорожен от торакса перегородкой;
• род Carpocanarium Haeckel, 1887 характеризуется внешним цефалисом с отчетливой перегородкой, а также наличием на тораксе достаточно крупных пор;
• род Carpocanopsis Riedel et Sanfilippo, 1971 характеризуется внешним или на 1/2 погруженным в торакс цефалисом с отчетливой перегородкой, также присутствует абдомен;
• род Anthocyrturium Haeckel, 1887 характеризуется внешним сферическим цефалисом, отделенным от торакса отчетливой перегородкой и сходящимися к центру отростками, обрамляющими устье;
• род Artobotrys Petrushevskaya, 1971 характеризуется удлиненным, сложноустроенным цефалисом, также присутствует абдомен;
• род Tripterocalpis Haeckel, 1882 характеризуется скелетом, состоящим из одного отдела и имеющим боковые крыловидные иглы.

Исходя из приведенных отличий, разделение родов Carpocanium и Carpocanistrum является весьма затруднительным, т.к. наличие или отсутствие внутренней перегородки не всегда хорошо просматривается в микроскопе. Другие роды имеют конкретные хорошо выраженные особенности, способствующие их идентификации.

Принадлежность рода Tripterocalpis к семейству Carpocaniidae вызывает сомнения. Морфологические особенности скелета резко отличают этот род от других родов рассматриваемого семейства. Поскольку мы не обсуждаем этот род в настоящей статье и не имеем фактического материала для его ревизии, вопрос о принадлежности рода к Carpocaniidae остается открытым.

Кроме этого, исключение из состава семейства рода Carpocanarium, на наш взгляд, является необоснованным. Наиболее известный его представитель Carpocanarium papillosum (Ehrenberg, 1872) по морфологическим признакам полностью соответствует диагнозу семейства Carpocaniidae, а внешнее расположение цефалиса отличает его от других родов. Также к этому роду Э. Геккелем (Haeckel, 1887) был отнесен вид Carpocanium (Carpocanarium) calycothes Stöhr, 1880, имеющий близкое строение с C. papillosum (Ehrenberg, 1872).

Для рода Tricolocapsa Haeckel, 1881, синонимом которого, по мнению Петрушевской (1981), является род Carpocanarium Haeckel, 1887, характерен скелет, состоящий из трех отделов. Возможно, Tricolocapsa является эволюционным предшественником Carpocanarium, но не его синонимом.

Таким образом, мы предлагаем восстановить статус рода Carpocanarium Haeckel, 1887 в семействе Carpocaniidae, поскольку он полностью соответствует диагнозу этого семейства и имеет отличительные морфологические признаки, характеризующие его как самостоятельный род.

Carpocaniidae в осадках императорского хребта и их морфологические особенности

Изучая поверхностные осадки южных гайотов Императорского хребта, мы обнаружили богатую фауну радиолярий (Василенко, Даутова, 2021; Хмель и др., 2023), среди которых виды родов Carpocaniidae занимают 2–6%. Всего нами определено 10 видов родов Carpocanarium и Carpocanium, характерных для зоны перехода от тропической к бореальной фауне, и описано пять новых видов из рода Carpocanium.

Одним из представителей Carpocaniidae является Carpocanarium papillosum (Ehrenberg, 1872) (табл. I, фиг. 23–26). Он содержится в осадках гайотов Нинтоку, Оджин, Джингу и Коко (рис. 1). Особенностью этого вида является грушевидная форма скелета с крупными порами и хорошо выраженным внешним сферическим цефалисом.

Также широко распространен Carpocanium ruesti (Dreyer, 1890), который обнаружен в осадках гайотов Оджин, Джингу, Коко и Юряку (рис. 1; табл. I, фиг. 5–8). Этот вид имеет почти сферическую форму с очень узким удлиненным кольцевым пиломом без отростков.

Еще одним наиболее распространенным видом является Carpocanium prunoides (Popofsky, 1913), обнаруженный в осадках гайотов Нинтоку, Джингу, Коко и Юряку (рис. 1; табл. I, фиг. 15–17). Он характеризуется овальной, слегка неправильной формой скелета и зауженным устьем без отростков.

Виды Carpocanium pachydermicum Chen et Tan, 1996 и C. flosculum (Haeckel, 1887) были обнаружены в осадках всех изучаемых гайотов (рис. 1; табл. I, фиг. 1–4 и 20–22, соответственно). Первый из них крупный (90–100 мкм), почти сферический, оканчивающийся слегка суженным перистомом с небольшими параллельными или сходящимися к концу отростками. Второй характеризуется овальной формой скелета, слегка вздутой в центральной части торакса с небольшими, почти параллельными отростками.

Пять видов встречаются единично и обнаружены не во всех гайотах (рис. 1).

Вид Carpocanium acephalum (Haeckel, 1887) обнаружен в осадках гайотов Коко и Юряку (рис. 1; табл. I, фиг. 12, 13). Особенностью этого вида является удлиненно-овальная форма скелета с мелкими порами, внутренним (погруженным в торакс) цефалисом и множеством слегка изогнутых, почти параллельных отростков на широком перистоме.

Вид Carpocanium acutidentatum (Takahashi, 1991) обнаружен в осадках гайотов Джингу, Коко и Юряку (рис. 1; табл. I, фиг. 10, 11). Этот вид похож на C. acephalum формой скелета, мелкими порами и внутренним цефалисом. Главным отличием его является зауженное устье, а также глубоко посаженные поры, расположенные в ровных вертикальных рядах и придающие тораксу вид ребристости.

Вид Carpocanium nigriniae Kruglikova, 1978 обнаружен в осадках гайота Коко (рис. 1; табл. I, фиг. 14). Он характеризуется почти цилиндрической формой скелета, с мелкими порами и полностью погруженным в торакс цефалисом.

Вид Carpocanium obliquum (Haeckel, 1862) содержится в осадках гайотов Джингу и Коко (рис. 1; табл. I, фиг. 18, 19). Особенностью его является близкая к сферической форма скелета с расширенным гладким устьем, без отростков.

Вид Carpocanium favosum (Haeckel, 1887) встретился в одном экземпляре в осадках гайота Джингу (рис. 1; табл. I, фиг. 9). Он имеет веретенообразную форму скелета с глубоко посаженными порами, придающими тораксу вид ребристости, которая переходит на удлиненный суживающийся перистом без отростков.

Описание таксонов тип radiolaria подтип polycystina класс nassellaria отряд cyrtidinata

Семейство Carpocaniidae Haeckel, 1881, emend. Riedel, 1967

Род Carpocanium Ehrenberg, 1847, emend. Vasilenko et Khmel nov.

Типовой вид – Lithocampe solitaria Ehrenberg, 1839, о-в Сицилия (Кальтаниссетта), миоцен – ныне.

Диагноз. Carpocaniidae, состоящие из двух отделов цефалиса и торакса, без торакальных ребер. Цефалис сферический или уплощенный, располагается внутри торакса или на 1/2 погружен в него; отделен от торакса поперечной перегородкой. Апикальный рог слабо выражен или отсутствует. Торакс эллипсоидальный, субсферический, субцилиндрический или веретенообразный. Перистом узкий или расширенный, заканчивается гладким или ребристым кольцом или же многочисленными отростками разного размера и формы. Поры мелкие, округлые, расположены рядами или в шахматном порядке, иногда хаотично.

Видовой состав. 53 вида: C. prunoides (Popofsky, 1913), современный, южная часть Атлантического океана; C. acephalum (Haeckel, 1887), плейстоцен – ныне, северная часть Тихого океана; C. acutidentatum (Takahashi, 1991), современный, Гавайские о-ва; C. azyx (Sanfilippo et Riedel, 1973), средний эоцен, Мексиканский залив; C. brevispina (Vinassa de Regny, 1900), ранний миоцен, Адриатическое море; C. evacuatum (Haeckel, 1887), плейстоцен, центральная часть Тихого океана; C. flosculum (Haeckel, 1887), современный, экваториальная часть Атлантического океана; C. novenum (Haeckel, 1887), современный, южная часть Атлантического океана; C. blastogenicum Chen et Tan, 1996, голоцен, Южно-Китайское море; C. coronatum Ehrenberg, 1859, средний эоцен, Карибское море (о-в Барбадос); С. diadema Haeckel, 1861, современный, Средиземное море, Атлантический, Индийский и Тихий океаны; С. ensigerum Tan et Su, 1982, голоцен, Восточно-Китайское море; С. hexagonale Haeckel, 1887, современный, тропическая часть Атлантического океана; С. irregulare Haeckel, 1887, современный, центральная часть Тихого океана; С. kinugasense Nishimura, 1990, средний миоцен, Япония (префектура Канагава); С. microdon Ehrenberg, 1859, голоцен, Карибское море (о-в Барбадос); С. nigriniae Kruglikova, 1978, плейстоцен, экваториальная часть Тихого океана; С. pachydermicum Chen et Tan, 1996, голоцен, Южно-Китайское море; С. peristomium Haeckel, 1887, плейстоцен, Атлантический, Индийский и Тихий океаны; С. petalospyris Haeckel, 1887, плейстоцен, центральная часть Тихого океана; С. praecursor Kruglikova, 1978, плейстоцен, экваториальная часть Тихого океана; С. pulchrum Carnevale, 1908, плейстоцен, Италия (Бергонзано); С. rubyae O’Connor, 1997, ранний миоцен, Кипр, Новая Зеландия; С. verecundum Haeckel, 1887, плейстоцен–голоцен, северная часть Тихого океана; С. virgineum Haeckel, 1887, плейстоцен, центральная часть Тихого океана; С. obovatum (Tan et Su, 1982), голоцен–современный, Восточно-Китайское море; С. plutonis (Ehrenberg, 1854), голоцен, Атлантический океан; С. polyptera (Ehrenberg, 1873), голоцен, Индийский океан; С. amphora (Haeckel, 1861), современный, Средиземное море, Атлантический и Тихий океаны; С. butschlii (Vinassa de Regny, 1900), ранний миоцен, Адриатическое море; С. micropora (Stöhr, 1880), поздний миоцен, Средиземное море (о. Сицилия); С. obliquum (Haeckel, 1862), современный, Средиземное море, Атлантический и Тихий океаны; С. ovulum (Haeckel, 1887), плейстоцен Средиземное море, Атлантический и Тихий океаны; С. urceolus (Haeckel, 1887), современный, Средиземное море; С. gargantua (Renaudie et Lazarus, 2012), ранний–средний миоцен, Южный океан (плато Кергелен); С. petrushevskayae (Renaudie et Lazarus, 2016), поздний олигоцен – ранний плейстоцен, Южный океан; С. crassus (Carnevale, 1908), ранний–средний миоцен, Италия (Бергонзано); С. ruesti (Dreyer, 1890), ранний–средний миоцен, о-в Сицилия (Кальтаниссетта); С. cryptoprora (Ehrenberg, 1861), голоцен, Карибское море (о-в Барбадос); С. setosum (Ehrenberg, 1876), поздний–средний эоцен, Карибское море (о-в Барбадос); С. solitarium Ehrenberg, 1854, поздний–средний миоцен, о-в Сицилия (Кальтаниссетта); С. favosa (Haeckel, 1887), плейстоцен, западная часть тропической области Тихого океана; С. hexapleura (Haeckel, 1887), плейстоцен, центральная часть Тихого океана; С. microstoma (Haeckel, 1887), плейстоцен, западная часть тропической области Тихого океана; С. bussoni (Carnevale, 1908), ранний–средний миоцен, Италия (Бергонзано); С. cristatum (Carnevale, 1908), ранний–средний миоцен, Италия (Бергонзано); С. pacificum (Nishimura, 1990), голоцен–современный, тропическая часть Тихого океана; C. uburex Renaudie et Lazarus, 2012, неоген, Южный океан; C. rotundum sp. nov., современный, Императорский хребет; C. fragaria sp. nov., современный, Императорский хребет; C. alabastrum sp. nov., современный, Императорский хребет; C. tulipa sp. nov., современный, Императорский хребет; C. fungus sp. nov., современный, Императорский хребет.

Сравнение. Род Carpocanium отличается:

• от рода Carpocanarium Haeckel, 1887 – внутренним или наполовину погруженным в торакс цефалисом и более мелкими порами;
• от Carpocanistrum Haeckel, 1887 – наличием перегородки между цефалисом и тораксом;
• от Carpocanopsis Riedel et Sanfilippo, 1971 – отсутствием абдомена;
• от Anthocyrturium Haeckel, 1887 – расположением цефалиса и более тонким и маленьким апикальным рогом или его отсутствием;
• от Artobotrys Petrushevskaya, 1971 – формой скелета, также более тонким и маленьким апикальным рогом или его отсутствием и отсутствием абдомена;
• от Tripterocalpis Haeckel, 1882 – наличием цефалиса, отделенного от торакса перегородкой, отсутствием боковых крыловидных игл.

Замечания. Анализ диагноза рода Carpocanium (Ehrenberg, 1846, 1847)¹ показал, что первоначальное описание данного рода является весьма условным, т.к. не отражает основные морфологические признаки, необходимые для его идентификации. Уточненный диагноз рода Carpocanium Ehrenberg, 1847, emend. nov. составлен на основе собственного анализа морфологии скелетов видов, входящих в его состав. Дополненный диагноз содержит информацию о количестве отделов в скелетах и их форме, о наличии и расположении цефалиса, о характере пористости, а также о возможных вариантах морфологии перистома.

Carpocanium rotundum Vasilenko et Khmel, sp. nov.

Табл. II, фиг. 1–7

Название вида от rotundus лат. – круглый.

Голотип – ТОИ, № 86/14.1–70, современные осадки, гайот Джингу (Императорский хребет), обр. LV86-14, 0–3 см.

Описание. Скелет имеет субсферическую или субцилиндрическую форму и состоит из двух отделов. Апикальный рог отсутствует. Цефалис горизонтально удлиненный, сплюснутый, разделен лучевой конструкцией на три отчетливые камеры, немного смещен в сторону и на 1/2 погружен в торакс. Стенка скелета тонкая, с мелкими порами. Торакс субсферический, иногда субцилиндрический, у некоторых экземпляров немного вздут в средней части. Поры округлые, одинакового размера, расположены в шахматном порядке, наблюдается тенденция к рядности (8–11 пор по диагонали). Устье заканчивается кольцевым перистомом, окруженным 6–10 коническими небольшими отростками длиной около 1/5 или 1/6 от высоты скелета.

Размеры в мкм:

Примечание. SH – высота скелета с отростками, Hc – высота цефалиса, Ht – высота торакса, Wc – ширина цефалиса, Wt – ширина торакса, Wa – ширина устья.

Сравнение. C. rotundum sp. nov. похож на С. pachydermicum Chen et Tan, 1996 общей формой скелета, но отличается меньшим размером скелета и более крупными порами. Также общей формой скелета он близок к С. hexagonale Haeckel, 1887, отличается округлыми, более мелкими разреженными порами, тогда как у второго поры крупные, гексагональные, близкорасположенные. Морфологическое сходство наблюдается с С. flosculum (Haeckel, 1887), главным образом, общей формой и базальными отростками, но отличается бόльшими размерами скелетов у C. rotundum sp. nov. и более крупными порами.

Материал. 18 экз.: один экз. из поверхностных осадков гайота Нинтоку, девять экз. из поверхностных отложений гайота Джингу, восемь экз. из поверхностных осадков гайота Коко.

Carpocanium fragaria Vasilenko et Khmel, sp. nov.

Табл. II, фиг. 8, 9

Название вида fragaria лат. – земляника.

Голотип – ТОИ, № 86/12.1-89, современные осадки, гайот Джингу (Императорский хребет), обр. LV86-12, 0–3 см.

Описание. Скелет имеет субсферическую форму с широким устьем, слегка расширен книзу и состоит из двух отделов. Апикальный рог отсутствует. Цефалис разделен лучевой конструкцией на три отчетливые камеры и погружен в торакс на 1/2. Стенка скелета тонкая, с мелкими порами. Торакс субсферический, слегка расширенный к устью. Поры мелкие, округлые, расположены в шахматном порядке (8–11 пор по диагонали), но наблюдается некоторая вертикальная рядность (6–8 пор в ряду на тораксе). Устье широкое, заканчивается кольцевым гладким перистомом без отростков.

Размеры в мкм:

Сравнение. C. fragaria sp. nov. близок к С. hexagonale Haeckel, 1887 общей формой скелета, но отличается мелкими округлыми разреженными порами. Также C. fragaria sp. nov. похож на C. rotundum sp. nov. округлой формой скелета, но отличается меньшими размерами, более широким устьем без отростков и более мелкими порами.

Материал. Три экз.: один из поверхностных осадков гайота Джингу, два из поверхностных осадков гайота Коко.

Carpocanium alabastrum Vasilenko et Khmel, sp. nov.

Табл. II, фиг. 10–13

Название вида alabastrum лат. – алебастр.

Голотип – ТОИ, № 86/12.1-87, современные осадки, гайот Джингу (Императорский хребет), обр. LV86-12, 0–3 см.

Описание. Скелет имеет яйцевидную форму и состоит из двух отделов. Апикальный рог отсутствует или проявляется тонкой небольшой иголочкой. Цефалис разделен лучевой конструкцией на три отчетливые камеры, две из которых расположены выше торакса, а третья погружена в него. Стенка скелета тонкая, гладкая, с мелкими разреженными порами. Торакс овальный (яйцевидный). Поры округлые, расположены в шахматном порядке (7–9 пор по диагонали), но наблюдается некоторая вертикальная рядность (8–9 пор в ряду на тораксе). Устье заканчивается узким гладким перистомом без отростков, или они слабо выражены.

Размеры в мкм:

Сравнение. C. alabastrum sp. nov. похож на С. butschlii (Vinassa de Regny, 1900) пористостью и отсутствием отростков вокруг пилома, но отличается формой цефалиса и яйцевидной формой торакса, тогда как у С. butschlii она веретенообразная. Кроме этого, новый вид похож на C. amphora Haeckel, 1862 хорошо заметным цефалисом, но отличается более мелкими и разреженными порами и меньшим их числом.

Материал. Четыре экз.: три из поверхностных осадков гайота Джингу, один экз. из поверхностных осадков гайота Коко.

Carpocanium tulipa Vasilenko et Khmel, sp. nov.

Табл. II, фиг. 14–19

Название вида tulipa лат. – тюльпан.

Голотип – ТОИ, № 94/12.2-148, современные осадки, гайот Коко (Императорский хребет), обр. LV94-12-К2-2, 1–2 см.

Описание. Скелет имеет удлиненно-овальную форму и состоит из двух отделов. Апикальный рог отсутствует. Цефалис горизонтально-удлиненный, сплюснутый, разделен лучевой конструкцией на три отчетливые камеры; расположен ровно или с небольшим смещением и погружен в торакс примерно на 1/2. Стенка скелета тонкая, с глубокими порами. Торакс овальный. Поры округлые, расположены в шахматном порядке (8–12 пор по диагонали). Устье заканчивается кольцевым перистомом, окруженным тонкими коническими отростками, которые у некоторых экземпляров едва заметны.

Размеры в мкм:

Сравнение. C. tulipa sp. nov. имеет наибольшее сходство c С. praecursor Kruglikova, 1978, но отличается меньшим числом более крупных и более разреженных пор, расположенных в шахматном порядке. Также имеется некоторое сходство с видом С. micropora (Stöhr, 1880), главным образом, общей формой скелета, но отличается меньшим числом более крупных пор, расположенных в шахматном порядке, горизонтально-удлиненным сплюснутым цефалисом и наличием небольших отростков, обрамляющих устье.

Материал. 25 экз.: два экз. из поверхностных осадков гайота Джингу, 23 экз. из поверхностных осадков гайота Коко.

Carpocanium fungus Vasilenko et Khmel, sp. nov.

Табл. II, фиг. 20–22

Название вида fungus лат. – гриб.

Голотип – ТОИ, № 86/12.1-74, современные осадки, гайот Джингу (Императорский хребет), обр. LV86-12, 0–3 см.

Описание. Скелет имеет овально-грибовидную форму и состоит из двух отделов. Апикальный рог отсутствует. Цефалис почти сферический, погружен в торакс на 1/2. Торакс округло-конический, слегка расширенный к устью. Стенка торакса средняя, с глубокими разноразмерными порами. Поры на тораксе расположены беспорядочно, у некоторых экземпляров близки к шахматному порядку. Перистом удлиненный, заканчивается восемью широкими коническими отростками, слегка расширяющимися в средней части и суживающимися к концу, длиной около 1/2 или 1/3 от высоты скелета.

Размеры в мкм:

Сравнение. C. fungus sp. nov. имеет характерную грибовидную форму, которая отличает его от других видов из рода Carpocanium. Наибольшее сходство нового вида наблюдается с С. pulchrum Carnevale, 1908, который также имеет близкую грибовидную форму за счет почти сферического торакса и длинных параллельных отростков вокруг относительно узкого устья. C. fungus sp. nov. отличается от С. pulchrum Carnevale, 1908 хаотичным расположением разноразмерных пор, тогда как у второго поры располагаются ровными вертикальными рядами и имеют одинаковые размеры. Некоторое сходство также наблюдается с видом С. verecundum Haeckel, 1887, но новый вид отличается меньшим числом более крупных пор, расположенных хаотично, и более широкими базальными отростками.

Материал. Пять экз.: один из поверхностных осадков гайота Нинтоку, четыре экз. из поверхностных осадков гайота Джингу.

* * *

Авторы выражают искреннюю благодарность Т.Н. Даутовой, любезно предоставившей материалы 86-го и 94-го рейсов НИС “Академик М.А. Лаврентьев”. Также авторы благодарят Н.К. Вагину за техническое оформление рукописи и А.П. Кириенко – за фотографирование скелетов Carpocaniidae в сканирующем микроскопе. Кроме этого, авторы признательны рецензентам М.С. Афанасьевой и В.С. Вишневской за ценные замечания и предложения по улучшению работы.

Финансирование

Данная работа финансировалась за счет средств бюджета Тихоокеанского океанологического института им. В.И. Ильичева Дальневосточного отделения Российской академии наук (тема № 124022100084-8). Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

Конфликт интересов

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Объяснение к таблице I

Все: Императорский хребет, современные осадки: гайот Нинтоку (обр. LV86-21, 0–3 см, глубина 1161 м: фиг. 22); гайот Джингу (обр. LV86-12, 0–3 см, глубина 1935 м: фиг. 8, 16, 20; обр LV86-14, 0–3 см, глубина 1446 м: фиг. 9, 11, 15, 24); гайот Оджин (обр. LV86-18, 0–3 см, глубина 1531 м: фиг. 25, 26); гайот Коко (обр. LV86-6, глубина 1995 м: фиг. 3; обр. LV86-17, 0–3 см, глубина 1440 м: фиг. 13; керн LV94-12-К2, глубина 2231–2242 м: обр. LV94-12-К2-2, 1–2 см: фиг. 1, 2, 5, 10, 12, 17, 21, 23; обр. LV94-12-К4-2, 4-5 см: фиг. 4, 18, 19; обр LV94-12-К2-6, 6–7 см: фиг. 6, 14); гайот Юряку (обр. LV94-7-К7-2, 1–2 см, глубина 1249 м: фиг. 7). Длина масштабной линейки 100 мкм.

Фиг. 1–4. Carpocanium pachydermicum Chen et Tan, 1996: 1 – экз. ТОИ, № 94/12.2-138; 2 – экз. ТОИ, № 94/12.2-137; 3 – экз. ТОИ, № 86/6-159: 3а – фокус на поры, 3б – фокус на контур скелета; 4 – экз. ТОИ, № 94/12.4-75.

Фиг. 5–8. Carpocanium ruesti (Dreyer, 1890): 5 – экз. ТОИ, № 94/12.2-141; 6 – экз. ТОИ, № 94/12.6-94: 6а – фокус на поры, 6б – фокус на контур скелета; 7 – экз. ТОИ, № 94/7.2-29; 8 – экз. ТОИ, № 86 /12.1-69.

Фиг. 9. Carpocanium favosum (Haeckel, 1887), экз. ТОИ, № 86/14.1-73.

Фиг. 10, 11. Carpocanium acutidentatum (Takahashi, 1991): 10 – экз. ТОИ, № 94/12.2-136; 11 – экз. ТОИ, № 86/14.1-76.

Фиг. 12, 13. Carpocanium acephalum (Haeckel, 1887): 12 – экз. ТОИ, № 94/12.2-135; 13 – экз. ТОИ, № 86/17.1-110.

Фиг. 14. Carpocanium nigriniae Kruglikova, 1978, экз. ТОИ, № 94/12.6-105.

Фиг. 15–17. Carpocanium prunoides (Popofsky, 1913): 15 – экз. ТОИ, № 86/14.1-72; 16 – экз. ТОИ, №86 /12.1-82; 17 – экз. ТОИ, № 94/12.2-124: 17а – фокус на поры, 17б – фокус на контур скелета.

Фиг. 18, 19. Carpocanium obliquum (Haeckel, 1887): 18 – экз. ТОИ, № 94/12.4-77; 19 – экз. ТОИ, № 94/12.4-78.

Фиг. 20–22. Carpocanium flosculum (Haeckel 1887): 20 – экз. ТОИ, № 86/12.1-81; 21 – экз. ТОИ, № 94/12.2-149; 22 – экз. ТОИ, № 86/21-33.

Фиг. 23–26. Carpocanarium papillosum (Ehrenberg, 1872): 23 – экз. ТОИ, № 94/12.2-133; 24 – экз. ТОИ, № 86/14.1-77; 25 – экз. ТОИ, № 86/18.1-79; 26 – экз. ТОИ, № 86/18.1-78.

Объяснение к таблице II

Все: Императорский хребет, современные осадки: гайот Джингу (обр. LV86-12, 0–3 см, глубина 1935 м: фиг. 2, 3, 5, 8, 10, 12, 17, 19-22; обр. LV86-14, 0–3 см, глубина 1446 м: фиг. 1, 4, 6, 7, 11); гайот Коко (керн LV94-12-К2, глубина 2231–2242 м: обр. LV94-12-К2-2, 1–2 см: фиг. 9, 13–16, 18). Длина масштабной линейки 100 мкм.

Фиг. 1–7. Carpocanium rotundum sp. nov.: 1 – голотип ТОИ, № 86/14.1-70; 2 – экз. ТОИ, № 86/12.1-77; 3 – экз. ТОИ, № 86/12.1-78; 4 – экз. ТОИ, № 86/14.1-71; 5 – экз. ТОИ, № 86/12.1-79; 6 – экз. ТОИ, № 86/12.1-63; 7 – экз. ТОИ, № 86/12.1-60.

Фиг. 8, 9. Carpocanium fragaria sp. nov.: 8 – голотип ТОИ, № 86/12.1-89; 9 – экз. ТОИ, № 94/12.2-131: 9а – фокус на поры, 9б – фокус на контур скелета.

Фиг. 10–12. Carpocanium alabastrum sp. nov.: 10 – голотип ТОИ, № 86/12.1-87; 11 – экз. ТОИ, № 86/14.1-47: 11а – фокус на поры, 11б – фокус на контур скелета; 12 – экз. ТОИ, № 86/12.1-88.

Фиг. 13. Carpocanium cf. alabastrum sp. nov., экз. ТОИ, № 94/12.2-142.

Фиг. 14–19. Carpocanium tulipa sp. nov.: 14 – голотип ТОИ, № 94/12.2-148; 15 – экз. ТОИ, № 94/12.2-146; 16 – экз. ТОИ, № 94/12.2-144; 17 – экз. ТОИ, № 86/12.1-65; 18 – экз. ТОИ, № 94/12.2-128; 19 – экз. ТОИ, № 86/12.1-64.

Фиг. 20–22. Carpocanium fungus sp. nov.: 20 – голотип ТОИ, № 86/12.1-74: 20а – фокус на поры, 20б – фокус на контур скелета; 21 – экз. ТОИ, № 86/12.1-75: 21а – фокус на поры, 21б – фокус на контур скелета; 22 – экз. ТОИ, № 86/12.1-75.1.

Таблица I
Таблица II

¹ Оригинальное описание рода Carpocanium (Ehrenberg, 1846): “Apertura testac duplex opposita. Testa simplex, stricturis articulisve nullis” (перевод с латыни: “Устье раковины двойное, противоположное. Раковина простая, без пережимов и сегментов”. Оригинальное дополнение к описанию рода Carpocanium (Ehrenberg, 1847): “Testae simplex continua, non constricta, postremo fine lobato aut fibriato” (перевод с латыни: “Раковина простая сплошная, без пережимов, на последнем конце лопастная или волокнистая”.

About the authors

L. N. Vasilenko

Author for correspondence.
Email: lidia@poi.dvo.ru
Russian Federation, Vladivostok

D. S. Khmel

Email: khmel.ds@poi.dvo.ru
Russian Federation, Vladivostok

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. Research area and location of sampling stations.

Download (285KB)

Indexing metadata

3. Table I

Download (645KB)

Indexing metadata

4. Table II

Download (637KB)

Indexing metadata