New Radiolarian Species of the Genus Foremanina Empson-Morin from the Maastrichtian Deposits of Lefkara Formation, Cyprus

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

В последние десятилетия активно изучаются радиолярии сеномана–кампана Кипра (Брагина, Брагин, 1995, 1996; Брагина, Вишневская, 2007; Брагина, 2008, 2010, 2013, 2014, 2023, 2024; Bragina, Bragin, 2016, 2018). Однако более молодые комплексы радиолярий (маастрихт) до сих пор оставались практически неизученными.

Детальное исследование верхнемеловой части формации Лефкара в разрезе Пано Панайя (Кипр) позволило выявить два разновозрастных комплекса радиолярий хорошей сохранности (Bragina et al., 2024: рис. 4, табл. 1):

– Crucella espartoensis–Rhopalosyringium sp. (верхняя часть нижнего маастрихта –предположительно нижняя часть верхнего маастрихта). Этот комплекс прослеживается в пределе образцов 19-13-1–19-14-5 (рис. 1);

– Patulibracchium marshensis–Patellula sp. aff. P. euessceei (нижняя часть верхнего маастрихта). Комплекс прослеживается в пределе образцов 19-14-13–19-14-18 (рис. 1).

В обоих этих комплексах встречены представители рода Foremanina Empson-Morin, 1981. До недавнего времени этот род был известен только в кампане (Empson-Morin, 1981; O’Dogherty et al., 2009a; Proshina et al., 2023). Однако присутствие F. schona Empson-Morin, 1981 было отмечено среди членов комплекса Crucella espartoensis–Rhopalosyringium sp., что позволило расширить стратиграфические границы как вида F. schona, так и рода Foremanina, вплоть до середины маастрихта (Bragina et al., 2024).

Детальное изучение радиолярий из разреза Пано Панайя выявило в вышеупомянутых комплексах три новых вида, не известных по литературным данным и относящихся к роду Foremanina: F. macropora sp. nov., F. coronata sp. nov. и F. ornata sp. nov. В настоящей работе приведено описание новых видов и сделан анализ распространения всех представителей рода Foremanina в разрезе Пано Панайя (рис. 1).

Рис. 1. Местонахождение изученных радиолярий на Кипре: а – схема расположения разреза; б – литологическая колонка разреза Пано Панайя (формация Лефкара, маастрихт). Обозначения: 1 – известняки; 2 – мергели; 3 – разлом Аракапас.

Новые данные позволили расширить стратиграфические рамки рода Foremanina вплоть до верхнего маастрихта.

До недавнего времени единственный вид рода Foremanina (F. schona Empson-Morin, 1981) был известен в пределах Срединно-Тихоокеанских гор (Empson-Morin, 1981). Однако в более поздней публикации (Брагина, 1999), посвященной изучению кампанских радиолярий Сахалина, был изображен таксон (Брагина, 1999, табл. 3, фиг. 8), который в настоящее время можно идентифицировать как F. macropora sp. nov.

Таким образом, в результате проведенных исследований палеогеографическое распространение рода Foremanina расширено и охватывает не только Тихий океан (Срединно-Тихоокеанские горы и Хоккайдо-Сахалинский палеобассейн), но и океан Тетис.

В настоящее время вид F. schona Empson-Morin найден в нерасчлененных отложениях турона–коньяка Северного Омана (Hara, Kurihara, 2017). В вышеупомянутой публикации обращает на себя внимание то, что в одном образце с F. schona встречены Pseudodictyomitra pseudomacrocephala (Squinabol) [по мнению А. Санфилиппо и В. Риделя (Sanfilippo, Riedel, 1985), этот вид заканчивает существование в верхнем туроне; по мнению автора (Брагина, 2016) – в самых верхах турона] и Pseudotheocampe urna (Foreman) [по мнению Санфилиппо и Риделя (Sanfilippo, Riedel, 1985), этот вид начинает существование с верхнего коньяка; по мнению автора (Брагина, 2016) – с сантона]. На основании изложенного, интерпретация возраста комплекса с F. schona будет со временем уточнена. Тем не менее, можно с уверенностью говорить, что этот вид распространен и на юге океана Тетис.

Проведенные автором (Bragina et al., 2022, 2024; Proshina et al., 2023) исследования продемонстрировали, что распространение рода Foremanina на Кипре находится в пределах двух радиоляриевых зон схемы Санфилиппо и Риделя (Sanfilippo, Riedel, 1985):

(1) зона Amphipyndax pseudoconulus [охватывает нижний и средний (возможно, без верхов) кампан],

(2) зона Amphipyndax tylotus (ограничена пределами верхнего кампана (возможно(?), верхов среднего кампана) – верхнего маастрихта).

Следует отметить, что радиолярии маастрихта слабо изучены, и поэтому в пределах зоны A. tylotus не выделены подзоны. Известно, что темпы видообразования радиолярий позднего мела весьма высокие; последнее позволяет надеяться на более детальное расчленение маастрихта. Необходимо подчеркнуть, что разрез Пано Панайя хорошо охарактеризован радиоляриями, среди которых обнаружено много таксонов, не известных по литературным данным. В то же время, стратиграфический объем маастрихтской части разреза Пано Панайя подтвержден данными по планктонным фораминиферам и по геохимии (Bragina et al., 2024). В связи с вышесказанным, новые виды (F. macropora, F. coronata и F. ornata), описанные из маастрихтской части разреза Пано Панайя, могут иметь важное стратиграфическое значение.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Новое исследование радиолярий включало в себя изучение 53 экз. представителей рода Foremanina из разреза Пано Панайя, Кипр, маастрихт.

Фотографирование радиолярий проводилось в растровом электронном микроскопе TESCAN 2300 на базе Геологического ин-та РАН (ГИН РАН).

Палеонтологическое описание проводилось с использованием общепринятых терминов. В работе использована классификация Л. О’Догерти с соавт. (O’Dogherty et al., 2009b). В работе применяется композитная зональная схема, предложенная для донных осадков океанов (Sanfilippo, Riedel, 1985).

Коллекция меловых радиолярий Кипра № 4878 хранится в ГИН РАН.

ОПИСАНИЕ ТАКСОНОВ

ТИП SARCODINA

КЛАСС RADIOLARIA

ОТРЯД NASSELLARIA

СЕМЕЙСТВО XITIDAE PESSAGNO, 1977

Род Foremanina Empson-Morin, 1981, revisio et emend. Bragina, nov.

Типовой вид – Foremanina schona Empson-Morin, 1981; Срединно-Тихоокеанские горы, Deep Sea Drilling Project 32/313/41/4/84-86, верхний кампан.

Диагноз (по Empson-Morin, 1981, с дополнениями и изменениями). Коническая многокамерная раковина. Цефалис имеет маленький размер, субсферическую форму и обычно неперфорированный. Апикальный рог не развит. Торакс небольшого размера имеет форму субтрапеции, неперфорированный или слабо перфорированный. Цефалоторакс имеет форму от пирамидальной до конической. Постабдоминальные камеры имеют форму от субтрапеции до прямоугольника с двумя–пятью поперечными рядами регулярно расположенных пор, без гребней или утолщений на поровых рамах между камерами. Гребнистые узелки могут быть развиты на межкамерных соединениях постабдоминальных камер.

Видовой состав. Четые вида: типовой вид из кампана гор Средней Пацифики и верхнего кампана–верхней части нижнего маастрихта Кипра; F. macropora sp. nov. из верхней части нижнего маастрихта–предположительно нижней части верхнего маастрихта Кипра, F. coronata sp. nov. из верхней части нижнего маастрихта–предположительно нижней части верхнего маастрихта Кипра, F. ornata sp. nov. из верхней части нижнего маастрихта Кипра.

Сравнение. Foremanina Еmpson-Morin, 1981 отличается от Amphipyndax Foreman, 1966 отсутствием утолщенных диагональных гребней на камерах, наличием у отдельных видов маленьких, более многочисленных узелков на межкамерных соединениях, а также наличием у отдельных видов вздутой в виде луковицы или наконечника стрелы проксимальной части раковины.

Замечания. В диагноз рода Foremanina Empson-Morin, 1981 внесены следующие изменения:

(1) уточнена форма раковины; в результате фраза “Коническая многокамерная раковина с гребнистыми узелками на межкамерных соединениях постабдоминальных камер” изменена на “Коническая многокамерная раковина”;

(2) выявлены особенности межкамерных соединений и добавлена фраза “Гребнистые узелки могут быть развиты на межкамерных соединениях постабдоминальных камер”.

В первоописании рода Foremanina одной из характеристик было наличие гребнистых узелков на соединении постабдоминальных камер. Однако на межкамерных соединениях у новых видов отмечены следующие особенности:

– F. ornata sp. nov. – узелки редуцированы на последних приустьевых камерах;

– F. coronata sp. nov. – слабо развитые узелки присутствуют лишь на одной или двух камерах;

– F. macropora sp. nov. – наблюдается полная редукция узелков на всех межкамерных соединениях.

Таким образом, в дополненном диагнозе рода Foremanina подчеркивается, что гребнистые узелки могут быть развиты на межкамерных соединениях постабдоминальных камер не у всех видов рода.

Foremanina schona Empson-Morin, 1981, emend. Bragina, nov.

Табл. IV, фиг. 14

Foremanina schona: Empson-Morin, 1981, с. 272, табл. 13, фиг. 2–4; Hara, Kurihara, 2017, табл. 2, фиг. 9, 10; Proshina et al., 2023, табл. 5, фиг. 8; Bragina et al., 2024, фиг. 9H.

Non Foremanina schona: Ohmert, 2011, табл. 9, фиг. 5, 6.

Описание (по Еmpson-Morin, 1981, с изменениями). Коническая многокамерная раковина. Цефалис округлый, маленький, обычно неперфорированный. Торакс имеет форму субтрапеции, маленький, неперфорированный или слабо перфорированный, с мелкими узелками. Абдомен и постабдоминальные камеры имеют форму субтрапеции. Постабдоминальные камеры постепенно увеличиваются в ширину и обычно одинаковы в высоту. Постабдоминальные камеры с тремя-четырьмя поперечными рядами округлых пор. Поры, расположенные непосредственно на камерах, ориентированы в шахматном порядке. Поры, расположенные на межкамерных соединениях, ориентированы в вертикальные ряды. Один или два ряда пор, занимающих на камерах центральное положение, обычно состоят из более мелких пор, чем поры рядов на межкамерных соединениях. Поровые рамы в виде усеченных пирамид или округло-многоугольной формы. Поровые рамы на межкамерных соединениях всех постабдоминальных камер утолщены, формируя серию узелков (обычно 20–26); мелкие узелки, возможно, представляющие основания игл, обычно расположены в намечающихся углах поровых рам.

Размеры в мкм:

Обозначения (здесь и далее): Hc – высота цефалиса, Wc – ширина цефалиса, Ht – высота торакса, Wt – ширина торакса, Ha – высота абдомена, Wa – ширина абдомена, W – максимальная, ширина раковины, d – диаметр пор.

Замечания. Изменение и расширение описания вида Foremanina schona Empson-Morin, 1981 были сделаны в связи с новыми данными:

(1) экземпляры F. schona из нижнего маастрихта разреза Пано Панайя имеют не только четыре, но и три поперечных ряда пор (табл. IV, фиг. 14);

(2) анализ взаимоположения пор в соседних рядах на межкамерных соединениях демонстрирует, что поры, расположенные на межкамерных соединениях, ориентированы в вертикальные ряды (Empson-Morin, 1981, табл. 13, фиг. 2–4; Proshina et al., 2023, табл. 5, фиг. 8; Bragina et al., 2024, фиг. 9H).

В результате исследований в описание вида внесены следующие изменения: “Постабдоминальные камеры с тремя-четырьмя поперечными рядами округлых пор. Поры, расположенные непосредственно на камерах, ориентированы в шахматном порядке. Поры, расположенные на межкамерных соединениях, ориентированы в вертикальные ряды. Один или два ряда пор, занимающих на камерах центральное положение, обычно состоят из более мелких пор, чем поры рядов на межкамерных соединениях.”

Foremanina sp. B (табл. IV, фиг. 13) отличается от типичных представителей вида F. schona слегка вздутой проксимальной частью раковины.

Распространение. Кампан Срединно-Тихоокеанских гор, кампан–предположительно нижняя часть верхнего маастрихта Кипра.

Материал. 14 экз. из разреза Пано Панайя, Кипр.

Foremanina ornata Bragina, sp. nov.

Табл. IV, фиг. 10–12

Название вида от ornatus лат. – украшенный.

Голотип – ГИН РАН, № 4878/299; Кипр, разрез Пано Панайя; верхняя часть нижнего маастрихта, формация Лефкара, обр. 19-14-1; верхняя часть зоны Amphipyndax tylotus.

Описание. Раковина субконической формы. Цефалис маленький, округло-конический, неперфорированный, сглаженный. Торакс имеет форму субтрапеции, маленький, неперфорированный или слабо перфорированный с мелкими узелками. Абдомен значительно шире торакса, перфорированный (обычно три поперечных ряда пор). Абдомен и первая постабдоминальная камера имеют форму в виде вздутого бочонка. На вздутой части раковины могут быть развиты гребнистые узелки. Вторая постабдоминальная камера обычно несколько у́же, чем первая. Вторая постабдоминальная камера и все последующие имеют субцилиндрическую форму, увеличиваются в ширину незначительно, а в высоту постепенно. Постабдоминальные камеры имеют три поперечных ряда округлых пор, ориентированных в шахматном порядке. Поры, расположенные на межкамерных соединениях, ориентированы в вертикальные ряды. Размер пор увеличивается от одной камеры к другой в направлении устья. Поровые рамы обычно имеют округло-шестиугольные (иногда округло-пятиугольные) очертания, с мелкими узелками, ориентированными в вершины шестиугольников (или пятиугольников). Поровые рамы на межкамерных соединениях постабдоминальных камер (за исключением ближайших к устью раковины) утолщены, формируя отчетливые вертикальные гребни или узелки (обычно 15–20).

Размеры в мкм:

Сравнение. Новый вид отличается от F. schona Empson-Morin, 1981: (1) наличием вздутой проксимальной части раковины, обычно охватывающей абдомен и первую постабдоминальную камеру; (2) наличием только трех, а не четырех рядов пор на камере; (3) редукцией вертикальных гребней или узелков на межкамерных соединениях в приустьевой части раковины.

Замечания. Экземпляр F. ornata sp. nov., изображенный на табл. IV, фиг. 12, имеет корродированную поверхность цефалоторакса, абдомена и первой постабдоминальной камеры.

Материал. 10 экз. из типового местонахождения (верхи нижнего маастрихта–предположительно нижняя часть верхнего маастрихта).

Foremanina coronata Bragina, sp. nov.

Табл. IV, фиг. 5–9

Название вида от coronatus лат. – увенчанный короной, коронованный.

Голотип – ГИН РАН, № 4878/297; Кипр, разрез Пано Панайя; верхняя часть нижнего–нижняя часть верхнего маастрихта, формация Лефкара, обр. 19-14-3; верхняя часть зоны Amphipyndax tylotus.

Описание. Раковина субконической формы. Цефалис маленький, округло-конический, неперфорированный, часто с мелкими узелками. Торакс имеет форму субтрапеции, неперфорированный или слабо перфорированный с мелкими шиповатыми узелками. Цефалис и торакс образуют высокий конус. Абдомен значительно шире торакса, перфорированный и имеет два-четыре поперечных ряда пор. Абдомен и первая постабдоминальная камера имеют форму вздутого бочонка. На вздутой части раковины могут быть развиты отчетливые узелки в виде ребер (иногда округлой формы). Вторая постабдоминальная камера несколько у́же, чем первая. Вторая постабдоминальная камера и все последующие имеют субцилиндрическую форму, увеличиваются в ширину и высоту постепенно. Постабдоминальные камеры обычно имеют три поперечных ряда округлых пор, ориентированных в шахматном порядке; поры, расположенные на межкамерных соединениях, ориентированы в вертикальные ряды. Размер пор значительно увеличивается от одной камеры к другой в направлении устья. Поровые рамы обычно имеют округло-шестиугольные (иногда округло-пятиугольные) очертания, с небольшими узелками, ориентированными в вершины пяти- или шестиугольников. Поровые рамы на межкамерном соединении абдоминальной и первой постабдоминальной камеры могут быть незначительно утолщены, формируя слабо выраженные узелки (обычно 12–18).

Размеры в мкм:

Сравнение. Новый вид отличается от F. ornata sp. nov. отсутствием утолщений в виде вертикальных гребней или узелков на межкамерных соединениях постабдоминальных камер.

Замечания. Экз. F. coronata sp. nov., изображенный на табл. IV, фиг. 5, характеризуется деформированной раковиной, а также корродированной поверхностью первой и второй постабдоминальных камер. Экземпляры Foremanina sp. А (табл. IV, фиг. 3, 4) характеризуются деформированностью раковин, отличаются от типичных F. coronata sp. nov. слегка вздутой формой проксимальной части раковины.

Материал. 19 экз. из типового местонахождения.

Foremanina macropora Bragina, sp. nov.

Табл. IV, фиг. 1, 2

Cornutella? sp.: Брагина, 1999, табл. 3, фиг. 8.

Название вида от μακρο греч. – первая часть сложных слов, означающая долгий, длинный, большой, и πόρος греч. – пора.

Голотип – ГИН РАН, № 4878/290; Кипр, разрез Пано Панайя; верхняя часть нижнего маастрихта, формация Лефкара, обр. 19-14-3; верхняя часть зоны Amphipyndax tylotus.

Описание. Раковина конической формы. Цефалис маленький, округло-конический, неперфорированный. Торакс имеет форму субтрапеции, неперфорированный или слабо перфорированный. Абдомен и последующие постабдоминальные камеры имеют субцилиндрическую форму, увеличиваются в ширину и высоту постепенно. Абдомен и постабдоминальные камеры имеют три поперечных ряда округлых пор, ориентированных в шахматном порядке. Поры, расположенные непосредственно на постабдоминальных камерах, ориентированы в шахматном порядке. Поры, расположенные на межкамерных соединениях, ориентированы в вертикальные ряды. Поры на постабдоминальных камерах увеличиваются в размере по направлению к устью в четыре раза. Поровые рамы обычно имеют округло-шестиугольные (часто округло-пятиугольные на межкамерных соединениях) очертания, с небольшими узелками, ориентированными в вершины шестиугольников.

Размеры в мкм:

Сравнение. Новый вид отличается от F. schona Empson-Morin, 1981: (1) развитием только трех рядов пор на каждой постабдоминальной камере; (2) значительно более крупными порами. Новый вид отличается от F. schona Empson-Morin, 1981 и F. ornata sp. nov. отсутствием гребнистых узелков на межкамерных соединениях.

Замечание. Новый вид распространен на Сахалине в красноярковской свите (Брагина, 1999), кампанский возраст которой подтвержден Schmidticeramus schmidti (Mich.) и Inoceramus orientalis Sok. Таким образом, у рода Foremanina редукция узелков на межкамерных соединениях может наблюдаться уже в кампане.

Распространение. Кампан Сахалина; верхняя часть нижнего маастрихта–предположительно нижняя часть верхнего маастрихта Кипра.

Материал. 7 экз. из разреза Пано Панайя.

Таблица 4

Объяснение к таблице IV

Фиг. 1, 2. Foremanina macropora sp. nov.: 1 – голотип ГИН, № 4878/290; 2 – паратип ГИН, № 4878/291.

Фиг. 3, 4. Foremanina sp. А: 3 – экз. ГИН, № 4878/292; 4 – экз. ГИН, № 4878/293.

Фиг. 5–9. Foremanina coronata sp. nov.: 5 – экз. ГИН, № 4878/294; 6 – экз. ГИН, № 4878/295; 7 – паратип ГИН, № 4878/296 (из: Bragina et al., 2024, рис. 9J); 8 – голотип ГИН, № 4878/297; 9 – паратип ГИН, № 4878/298 (из: Bragina et al., 2024, рис. 9I).

Фиг. 10–12. Foremanina ornata sp. nov.: 10 – голотип ГИН, № 4878/299; 11 – паратип ГИН, № 4878/300; 12 – экз. ГИН, № 4878/301.

Фиг. 13. Foremanina sp. B, экз. ГИН, № 4878/302.

Фиг. 14. Foremanina schona Empson-Morin, 1981, экз. ГИН, № 4878/303 (из: Bragina et al., 2024, рис. 9H).

Кипр, формация Лефкара, разрез Пано Панайя, верхняя часть зоны Amphipyndax tylotus, верхняя часть нижнего маастрихта: обр. 19-13-1 (фиг. 12), 19-13-4 (фиг. 5), обр. 19-14-1 (фиг. 2, 6, 10), обр. 19-14-3 (фиг. 1, 3, 4, 8, 9, 11, 14), обр. 19-14-5 (фиг. 7); верхняя часть зоны Amphipyndax tylotus, предположительно нижняя часть верхнего маастрихта: обр. 19-14-13 (фиг. 13). Длина масштабной линейки 100 мкм.

* * *

Автор выражает благодарность Э.О. Амону и М.С. Афанасьевой, Палеонтологический ин-т им. А.А. Борисяка РАН (ПИН РАН), за критические замечания и советы; Н.В. Горьковой (ГИН РАН) за помощь в электронно-микроскопических работах.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Данная работа финансировалась за счет средств Российского фонда фундаментальных исследований (грант 19-55-25001-Cyprus_a) и бюджета Геологического института Российской академии наук в рамках государственного задания FMMG-2021-0003.

Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Автор данной работы заявляет, что у нее нет конфликта интересов.

About the authors

L. G. Bragina

Author for correspondence.
Email: l.g.bragina@mail.ru
Russian Federation, Moscow, 119017

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. The location of the studied radiolariums in Cyprus: (a) the location of the section; (b) the lithological column of the Pano Panaia section (Lefkara formation, Maastricht). Designations: 1 – limestones; 2 – marls; 3 – Arakapas fault.

Download (106KB)

Indexing metadata

3. Table 4

Download (141KB)

Indexing metadata